Место образования эритроцитов. Строение эритроцитов

Эритроцитом называется способный за счет гемоглобина транспортировать кислород к тканям, а углекислый газ - к легким. Это простая по структуре клетка, имеющая огромное значение для жизнедеятельности млекопитающих и других животных. Эритроцит является наиболее многочисленным организма: примерно четверть всех клеток тела - это красные кровяные тельца.

Общие закономерности существования эритроцита

Эритроцит - клетка, произошедшая из красного ростка кроветворения. В сутки таких клеток вырабатывается порядка 2,4 миллиона, они попадают в кровоток и начинают выполнять свои функции. В ходе экспериментов определено, что у взрослого человека эритроциты, строение которых существенно упрощено по сравнению с другими клетками тела, живут 100-120 суток.

У всех позвоночных (за редким исключением) от органов дыхания к тканям кислород переносится посредством гемоглобина эритроцитов. Есть и исключения: все представители семейства "белокровных" рыб существуют без гемоглобина, хотя они могут его синтезировать. Поскольку при температуре их обитания кислород хорошо растворяется в воде и плазме крови, то более массивные его переносчики, которыми являются эритроциты, этим рыбам не требуются.

Эритроциты хордовых

У такой клетки, как эритроцит, строение различное в зависимости от класса хордовых. К примеру, у рыб, птиц и земноводных морфология этих клеток похожа. Они различаются только размерами. Форма эритроцитов, объем, размер и отсутствие некоторых органелл отличают клетки млекопитающих от других, которые есть у остальных хордовых. Существует и своя закономерность: эритроциты млекопитающих не содержат лишних органелл и Они намного мельче, хотя имеют большую поверхность соприкосновения.

Рассматривая строение и человека, общие особенности можно выявить сразу. Обе клетки содержат гемоглобин и участвуют в кислородном транспорте. Но клетки человека мельче, они овальные и имеют две вогнутые поверхности. Эритроциты лягушки (а также птиц, рыб и земноводных, кроме саламандры) шарообразные, они имеют ядро и клеточные органеллы, которые могут активироваться при необходимости.

В человеческих эритроцитах, как и в красных кровяных клетках высших млекопитающих, нет ядер и органелл. Размер эритроцитов козы - 3-4 мкм, человека - 6,2-8,2 мкм. У амфиумы размер клеток составляет 70 мкм. Очевидно, что размер здесь является важным фактором. Человеческий эритроцит хоть и меньше, но имеет большую поверхность за счет двух вогнутостей.

Небольшой размер клеток и их большое количество позволили многократно увеличить способность крови связывать кислород, которая теперь мало зависит от внешних условий. И такие особенности строения эритроцитов человека очень важны, потому как они позволяют комфортно чувствовать себя в определенном ареале обитания. Это мера приспособления к жизни на суше, которая начала развиваться еще у земноводных и рыб (к сожалению, не все рыбы в процессе эволюции получили возможность заселить сушу), и достигла пика развития у высших млекопитающих.

Строение кровяных телец зависит от функций, которые возложены на них. Оно описывается с трех ракурсов:

Особенности внешнего строения.
Компонентный состав эритроцита.
Внутренняя морфология.

Внешне, в профиль, эритроцит выглядит как двояковогнутый диск, а в анфас - как круглая клетка. Диаметр в норме 6,2-8,2 мкм.

Чаще в сыворотке крови присутствуют клетки с небольшими различиями в размерах. При недостатке железа разбег уменьшается, и в мазке крови распознается анизоцитоз (много клеток с разными размерами и диаметром). При дефиците фолиевой кислоты или витамина В 12 эритроцит увеличивается до мегалобласта. Его размер составляет примерно 10-12 мкм. Объем нормальной клетки (нормоцита) 76-110 куб. мкм.

Строение эритроцитов в крови - это не единственная особенность данных клеток. Куда важнее их количество. Маленькие размеры позволили увеличить их число и, следовательно, площадь контактной поверхности. Кислород активнее захватывается эритроцитами человека, нежели лягушки. И наиболее легко он в тканях отдается из человеческих эритроцитов.

Количество действительно важно. В частности, у взрослого человека в кубическом миллиметре содержится 4,5-5,5 миллиона клеток. У козы около 13 млн эритроцитов в миллилитре, а у пресмыкающихся - всего 0,5-1,6 млн, у рыб 0,09-0,13 миллиона в миллилитре. У новорожденного ребенка количество эритроцитов составляет около 6 миллионов в миллилитре, а у пожилого - меньше 4 млн на миллилитр.

Функции эритроцитов

Красные кровяные тельца - эритроциты, количество, строение, функции и особенности развития которых описаны в данной публикации, очень важны для человека. Они реализуют некоторые очень важные функции:

транспортируют кислород к тканям;
переносят углекислый газ от тканей к легким;
связывают токсические вещества (гликированный гемоглобин);
участвуют в иммунных реакциях (невосприимчивы к вирусам и за счет активных форм кислорода способны губительно влиять на инфекции крови);
способны переносить некоторые лекарственные вещества;
участвуют в реализации гемостаза.

Продолжим рассмотрение такой клетки, как эритроцит, строение ее максимально оптимизировано для реализации вышеизложенных функций. Она максимально легкая и подвижная, имеет большую контактную поверхность для газовой диффузии и протекания химических реакций с гемоглобином, а также быстро делится и восполняет потери в периферической крови. Это узкоспециализированная клетка, заменить функции которой пока невозможно.

Эритроцитарная мембрана

У такой клетки, как эритроцит, строение весьма простое, что не относится к ее мембране. Она 3-слойная. Массовая доля мембраны составляет 10% от клеточной. В ее составе 90% белков и только 10% липидов. Это делает эритроциты особенными клетками организма, так как почти во всех остальных мембранах липиды преобладают над белками.

Объемная форма эритроцитов за счет текучести цитоплазматической мембраны может меняться. Снаружи самой мембраны располагается слой поверхностных белков, имеющих большое количество углеводных остатков. Это гликопептиды, под которыми расположен бислой липидов, обращенных гидрофобными концами внутрь и наружу эритроцита. Под мембраной, на внутренней поверхности снова располагается слой белков, не имеющих углеводных остатков.

Рецепторные комплексы эритроцита

Функцией мембраны является обеспечение деформируемости эритроцита, что необходимо при капиллярном прохождении. При этом строение эритроцитов человека обеспечивает дополнительные возможности - клеточное взаимодействие и электролитный ток. Белки с углеводными остатками - это молекулы рецепторов, благодаря которым на эритроциты не "ведется охота" CD8-лейкоцитов и макрофагов иммунной системы.

Эритроциты существуют благодаря рецепторам и не уничтожаются собственным иммунитетом. А когда вследствие многократного проталкивания по капиллярам или из-за механических повреждений эритроциты теряют некоторые рецепторы, макрофаги селезенки "извлекают" их из кровотока и уничтожают.

Внутренняя структура эритроцита

Что же представляет собой эритроцит? Строение его представляет не меньший интерес, нежели функции. Эта клетка похожа на мешочек с гемоглобином, ограниченный мембраной, на которой экспрессированы рецепторы: кластеры дифференцировки и разнообразные группы крови (по Ландштейнеру, по резусу, по Даффи и другим). Но внутри клетка особенная и очень отличается от других клеток организма.

Отличия таковы: эритроциты у женщин и мужчин не содержат ядра, у них нет рибосом и эндоплазматической сети. Все эти органеллы были удалены после наполнения гемоглобином. Затем органеллы оказались ненужными, ведь для проталкивания по капиллярам требовалась клетка с минимальными размерами. Потому внутри она содержит только гемоглобин и некоторые вспомогательные белки. Их роль пока не выяснена. Зато из-за отсутствия эндоплазматической сети, рибосом и ядра она стала легкой и компактной, а главное, может легко деформироваться вместе с текучей мембраной. И это самые важные особенности строения эритроцитов.

Эритроцитарный жизненный цикл

Главные особенности эритроцитов заключаются в их непродолжительной жизни. Они не могут делиться и синтезировать белок из-за удаленного из клетки ядра, а потому структурные повреждения их клеток накапливаются. В результате, эритроциту свойственно старение. Однако гемоглобин, который захвачен макрофагами селезенки во время смерти эритроцита, всегда будет отправлен на образование новых переносчиков кислорода.

Жизненный цикл эритроцита начинается в костном мозге. Этот орган присутствует в пластинчатом веществе: в грудине, в крыльях подвздошных костей, в костях основания черепа, а также в полости бедренной кости. Здесь из стволовой клетки крови под действием цитокинов образуется предшественница миелопоэза с кодом (КОЕ-ГЭММ). Она после деления даст родоначальницу гемопоэза, обозначаемую кодом (БОЕ-Э). Из нее образуется предшественница эритропоэза, которая обозначена кодом (КОЕ-Э).

Эту же клетку называют колониеобразующей клеткой красного кровяного ростка. Она чувствительна к эритропоэтину - веществу гормональной природы, выделяемому почками. Повышение количества эритропоэтина (по принципу положительной обратной связи в функциональных системах) ускоряет процессы деления и производства эритроцитов.

Образование эритроцитов

Последовательность клеточных костномозговых превращений КОЕ-Э такова: из нее образуется эритробласт, а из него - пронормоцит, дающий начало базофильному нормобласту. По мере накопления белка он становится полихроматофильным нормобластом, а затем оксифильным нормобластом. После удаления ядра он становится ретикулоцитом. Последний попадает в кровь и дифференцируется (созревает) до нормального эритроцита.

Уничтожение эритроцитов

Примерно 100-125 дней клетка циркулирует в крови, постоянно переносит кислород и удаляет продукты метаболизма из тканей. Она транспортирует связанный с гемоглобином углекислый газ и отправляет его обратно в легкие, попутно заполняя свои молекулы белка кислородом. И по мере получения повреждений теряет молекулы фосфатидилсерина и рецепторные молекулы. Из-за этого эритроцит попадает "под прицел" макрофага и уничтожается им. А гем, полученный со всего переваренного гемоглобина, снова направляется для синтеза новых эритроцитов.

Кровь человека – это жидкая субстанция, состоящая из плазмы и находящихся в ней во взвешенном состоянии форменных элементов, или клеток крови, которые составляют примерно 40-45 % от общего объема. Они имеют малые размеры, и рассмотреть их можно только под микроскопом.

Существует несколько видов кровяных клеток, выполняющих определенные функции. Одни из них функционируют только внутри кровеносной системы, другие выходят за ее пределы. Общим для них является то, что все они образуются в костном мозге из стволовых клеток, процесс их образования непрерывен, а срок жизни ограничен.

Все клетки крови делятся на красные и белые. Первые – это эритроциты, составляющие большую часть всех клеток, вторые – лейкоциты.

К клеткам крови принято причислять и тромбоциты. Эти небольшие кровяные пластинки на самом деле не являются полноценными клетками. Они представляют собой мелкие фрагменты, отделившиеся от крупных клеток – мегакариоцитов.

Эритроциты называются красными кровяными тельцами. Это самая многочисленная группа клеток. Они переносят кислород от органов дыхания к тканям и принимают участие в транспортировке углекислого газа от тканей к легким.

Место образование эритроцитов – красный костный мозг. Живут они 120 дней и разрушаются в селезенке и печени.

Образуются из клеток-предшественниц – эритробластов, которые перед превращением в эритроцит проходят разные стадии развития и несколько раз делятся. Таким образом, из эритробласта образуется до 64 красных кровяных клеток.

Эритроциты лишены ядра и по форме напоминают вогнутый с двух сторон диск, диаметр которого в среднем составляет около 7-7,5 мкм, а толщина по краям – 2,5 мкм. Такая форма способствует увеличению пластичности, необходимой для прохождения по мелким сосудам, и площади поверхности для диффузии газов. Старые эритроциты утрачивают пластичность, из-за чего задерживаются в мелких сосудах селезенки и там же разрушаются.

Большая часть эритроцитов (до 80 %) имеет двояковогнутую сферическую форму. Остальные 20 % могут иметь другую: овальную, чашеобразную, сферическую простую, серповидную и пр. Нарушение формы связано с различными заболеваниями (анемией, дефицитом витамина B 12 , фолиевой кислоты, железа и др.).

Большую часть цитоплазмы эритроцита занимает гемоглобин, состоящий из белка и гемового железа, которое придает крови красный цвет. Небелковая часть представляет собой четыре молекулы гема с атомом Fe в каждой. Именно благодаря гемоглобину эритроцит способен переносить кислород и выводить углекислый газ. В легких атом железа связывается с молекулой кислорода, гемоглобин превращается в оксигемоглобин, придающий крови алый цвет. В тканях гемоглобин отдает кислород и присоединяет углекислый газ, превращаясь в карбогемоглобин, в результате кровь становится темной. В легких углекислый газ отделяется от гемоглобина и выводится легкими наружу, а поступивший кислород вновь связывается с железом.

Кроме гемоглобина, в цитоплазме эритроцита содержатся различные ферменты (фосфатаза, холинэстеразы, карбоангидраза и др.).

Оболочка эритроцита имеет достаточно простое строение, по сравнению с оболочками других клеток. Она представляет собой эластичную тонкую сетку, что обеспечивает быстрый газообмен.

На поверхности красных кровяных клеток находятся антигены разных видов, которые определяют резус-фактор и группу крови. Резус-фактор может быть положительным или отрицательным в зависимости от присутствия или отсутствия антигена Rh. Группа крови зависит от того, какие антигены находятся на мембране: 0, A, B (первая группа – 00, вторая – 0A, третья – 0B, четвертая – AB).

В крови здорового человека в небольших количествах могут быть недозрелые эритроциты, которые называются ретикулоцитами. Их количество увеличивается при значительной кровопотере, когда требуется возмещение красных клеток и костный мозг не успевает их производить, поэтому выпускает недозрелые, которые тем не менее способны выполнять функции эритроцитов по транспортировке кислорода.

Лейкоциты – это белые клетки крови, основная задача которых – защищать организм от внутренних и внешних врагов.

Их принято делить на гранулоциты и агранулоциты. Первая группа – это зернистые клетки: нейтрофилы, базофилы, эозинофилы. Вторая группа не имеет гранул в цитоплазме, к ней относятся лимфоциты и моноциты.

Это самая многочисленная группа лейкоцитов – до 70 % от общего числа белых клеток. Свое название нейтрофилы получили в связи с тем, что их гранулы окрашиваются красителями с нейтральной реакцией. Зернистость у него мелкая, гранулы имеют фиолетово-коричневатый оттенок.

Основная задача нейтрофилов – это фагоцитоз, который заключается в захвате болезнетворных микробов и продуктов распада тканей и уничтожении их внутри клетки с помощью лизосомных ферментов, находящихся в гранулах. Эти гранулоциты борются в основном с бактериями и грибами и в меньшей степени с вирусами. Из нейтрофилов и их остатков состоит гной. Лизосомные ферменты во время распада нейтрофилов высвобождаются и размягчают близлежащие ткани, формируя таким образом гнойный очаг.

Нейтрофил – это ядерная клетка округлой формы, достигающая в диаметре 10 мкм. Ядро может иметь вид палочки или состоять из нескольких сегментов (от трех до пяти), соединенных тяжами. Увеличение количества сегментов (до 8-12 и более) говорит о патологии. Таким образом, нейтрофилы могут быть палочкоядерными или сегментоядерными. Первые – это молодые клетки, вторые – зрелые. Клетки с сегментированным ядром составляют до 65 % от всех лейкоцитов, палочкоядерных в крови здорового человека – не более 5 %.

В цитоплазме находится порядка 250 разновидностей гранул, содержащих вещества, благодаря которым нейтрофил выполняет свои функции. Это молекулы белка, влияющие на обменные процессы (ферменты), регуляторные молекулы, контролирующие работу нейтрофилов, вещества, разрушающие бактерии и другие вредные агенты.

Образуются эти гранулоциты в костном мозге из нейтрофильных миелобластов. Зрелая клетка находится в мозге 5 дней, затем поступает в кровь и живет здесь до 10 часов. Из сосудистого русла нейтрофилы попадают в ткани, где находятся двое-трое суток, далее они попадают в печень и селезенку, где разрушаются.

Этих клеток в крови очень мало – не более 1 % от всего количества лейкоцитов. Они имеют округлую форму и сегментированное или палочкообразное ядро. Их диаметр достигает 7-11 мкм. Внутри цитоплазмы темно-фиолетовые гранулы разной величины. Название получили в связи с тем, что их гранулы окрашиваются красителями со щелочной, или основной (basic), реакцией. Гранулы базофила содержат ферменты и другие вещества, принимающие участие в развитии воспаления.

Их основная функция – выделение гистамина и гепарина и участие в формировании воспалительных и аллергических реакций, в том числе немедленного типа (анафилактический шок). Кроме этого, они способны уменьшить свертываемость крови.

Образуются в костном мозге из базофильных миелобластов. После созревания они попадают в кровь, где находятся около двух суток, затем уходят в ткани. Что происходит дальше до сих пор неизвестно.

Эти гранулоциты составляют примерно 2-5 % от общего числа белых клеток. Их гранулы окрашиваются кислым красителем – эозином.

У них округлая форма и слабо окрашенное ядро, состоящее из сегментов одинаковой величины (обычно двух, реже – трех). В диаметре эозинофилы достигают 10-11 мкм. Их цитоплазма окрашивается в бледно-голубой цвет и почти незаметна среди большого количества крупных круглых гранул желто-красного цвета.

Образуются эти клетки в костном мозге, их предшественники – эозинофильные миелобласты. В их гранулах содержатся ферменты, белки и фосфолипиды. Созревший эозинофил живет в костном мозге несколько дней, после попадания в кровь находится в ней до 8 часов, затем перемещается в ткани, имеющие контакт с внешней средой (слизистые оболочки).

Это круглые клетки с большим ядром, занимающим большую часть цитоплазмы. Их диаметр составляет 7 до 10 мкм. Ядро бывает круглым, овальным или бобовидным, имеет грубую структуру. Состоит их комков оксихроматина и базироматина, напоминающих глыбы. Ядро может быть темно-фиолетовым или светло-фиолетовым, иногда в нем присутствуют светлые вкрапления в виде ядрышек. Цитоплазма окрашена в светло-синий цвет, вокруг ядра она более светлая. В некоторых лимфоцитах цитоплазма имеет азурофильную зернистость, которая при окрашивании становится красной.

В крови циркулируют два вида зрелых лимфоцитов:

Узкоплазменные. У них грубое темно-фиолетовое ядро и цитоплазма в виде узкого ободка синего цвета.
Широкоплазменные. В этом случае ядро имеет более бледную окраску и бобовидную форму. Ободок цитоплазмы достаточно широкий, серо-синего цвета, с редкими аузурофильными гранулами.

Из атипичных лимфоцитов в крови можно обнаружить:

Мелкие клетки с едва просматривающейся цитоплазмой и пикнотическим ядром.
Клетки с вакуолями в цитоплазме или ядре.
Клетки с дольчатыми, почкообразными, имеющими зазубрины ядрами.
Голые ядра.

Образуются лимфоциты в костном мозге из лимфобластов и в процессе созревания проходят несколько этапов деления. Полное его созревание происходит в тимусе, лимфатических узлах и селезенке. Лимфоциты – это иммунные клетки, обеспечивающие иммунные реакции. Различают T-лимфоциты (80 % от общего числа) и B-лимфоциты (20 %). Первые прошли созревание в тимусе, вторые – в селезенке и лимфатических узлах. B-лимфоциты крупнее по размерам, чем T-лимфоциты. Продолжительность жизни этих лейкоцитов до 90 дней. Кровь для них – транспортная среда, посредством которой они попадают в ткани, где требуется их помощь.

Действия T-лимфоцитов и B-лимфоцитов различные, хотя и те, и другие принимают участие в формировании иммунных реакций.

Первые занимаются уничтожением вредных агентов, как правило, вирусов, путем фагоцитоза. Иммунные реакции, в которых они участвуют, являются неспецифической резистентностью, поскольку действия T-лимфоцитов одинаковы для всех вредных агентов.

По выполняемым действиям T-лимфоциты делятся на три вида:

T-хелперы. Их главная задача – помогать B-лимфоцитам, но в некоторых случаях они могут выполнять роль киллеров.
T-киллеры. Уничтожают вредных агентов: чужеродные, раковые и мутированные клетки, возбудителей инфекций.
T-супрессоры. Угнетают или блокируют слишком активные реакции B-лимфоцитов.

B-лимфоциты действуют иначе: против болезнетворных микроорганизмов они вырабатывают антитела – иммуноглобулины. Происходит это следующим образом: в ответ на действия вредных агентов они вступают во взаимодействие с моноцитами и T-лимфоцитами и превращаются в плазматические клетки, продуцирующие антитела, которые распознают соответствующие антигены и связывают их. Для каждого вида микробов эти белки специфические и способны уничтожить только определенный вид, поэтому резистентность, которую формируют эти лимфоциты, специфическая, и направлена она преимущественно против бактерий.

Эти клетки обеспечивают устойчивость организма к тем или иным вредным микроорганизмам, что принято называть иммунитетом. То есть, встретившись с вредоносным агентом, B-лимфоциты создают клетки памяти, которые эту устойчивость и формируют. Того же самого – формирования клеток памяти – добиваются прививками против инфекционных болезней. В этом случае вводится слабый микроб, чтобы человек легко перенес заболевание, и в результате образуются клетки памяти. Они могут остаться на всю жизнь или на какой-то определенный период, по истечении которого требуется прививку повторить.

Моноциты – самые крупные из лейкоцитов. Их количество составляет от 2 до 9 % от всех белых кровяных клеток. Их диаметр доходит до 20 мкм. Ядро моноцита крупное, занимает почти всю цитоплазму, может быть круглым, бобовидным, иметь форму гриба, бабочки. При окрашивании становится красно-фиолетовым. Цитоплазма дымчатая, синевато-дымчатая, реже синяя. Обычно она имеет азурофильную мелкую зернистость. В ней могут находиться вакуоли (пустоты), пигментные зерна, фагоцитированные клетки.

Моноциты производятся в костном мозге из монобластов. После созревания сразу оказываются в крови и находятся там до 4 суток. Часть этих лейкоцитов погибает, часть перемещается в ткани, где дозревают и превращаются в макрофагов. Это самые крупные клетки с большим круглым или овальным ядром, голубой цитоплазмой и большим числом вакуолей, из-за чего кажутся пенистыми. Продолжительность жизни макрофагов – несколько месяцев. Они могут постоянно находиться в одном месте (резидентные клетки) или перемещаться (блуждающие).

Моноциты образуют регуляторные молекулы и ферменты. Они способны формировать воспалительную реакцию, но также могут и тормозить ее. Кроме этого, они участвуют в процессе заживления ран, помогая ускорить его, способствуют восстановлению нервных волокон и костной ткани. Главная их функция – фагоцитоз. Моноциты уничтожают вредные бактерии и сдерживают размножение вирусов. Они способны выполнять команды, но не могут различать специфические антигены.

Эти клетки крови представляют собой маленькие безъядерные пластинки и могут иметь круглую или овальную форму. Во время активации, когда они находятся у поврежденной стенки сосуда, у них образуются выросты, поэтому они выглядят как звезды. В тромбоцитах есть микротрубочки, митохондрии, рибосомы, специфические гранулы, содержащие вещества, необходимые для свертывания крови. Эти клетки снабжены трехслойной мембраной.

Производятся тромбоциты в костном мозге, но совершенно другим путем, чем остальные клетки. Кровяные пластинки образуются из самых крупных клеток мозга – мегакариоцитов, которые, в свою очередь, образовались из мегакариобластов. У мегакариоцитов очень большая цитоплазма. В ней после созревания клетки появляются мембраны, разделяющие ее на фрагменты, которые начинают отделяться, и таким образом появляются тромбоциты. Они выходят из костного мозга в кровь, находятся в ней 8-10 дней, затем погибают в селезенке, легких, печени.

Кровяные пластинки могут иметь разные размеры:

самые мелкие – микроформы, их диаметр не превышает 1,5 мкм;
нормоформы достигают 2-4 мкм;
макроформы – 5 мкм;
мегалоформы – 6-10 мкм.

Тромбоциты выполняют очень важную функцию – они участвуют в формировании кровяного сгустка, который закрывает повреждение в сосуде, тем самым не давая крови вытекать. Кроме этого, они поддерживают целостность стенки сосуда, способствуют быстрейшему ее восстановлению после повреждения. Когда начинается кровотечение, тромбоциты прилипают к краю повреждения, пока отверстие не будет полностью закрыто. Налипшие пластинки начинают разрушаться и выделять ферменты, которые воздействуют на плазму крови . В результате образуются нерастворимые нити фибрина, плотно закрывающие место повреждения.

Заключение

Клетки крови имеют сложное строение, и каждый вид выполняет определенную работу: от транспортировки газов и веществ до выработки антител против чужеродных микроорганизмов. Их свойства и функции на сегодняшний день изучены не до конца. Для нормальной жизнедеятельности человека необходимо определенное количество каждого вида клеток. По их количественным и качественным изменениям медики имеют возможность заподозрить развитие патологий. Состав крови – это первое, что изучает врач при обращении пациента.

Э Р И Т Р О Ц И Т

(греч. erythoros – красный, cytus -клетка) – безъядерный форменный элемент крови, содержащий гемоглобин. Имеет форму двояковогнутого диска диаметром 7-8 мкм, толщиной 1-2,5 мкм. Они очень гибки и эластичны, легко деформируются и проходят через кровеносные капилляры с диаметром меньшим, чем диаметр эритроцита. Образуются в красном костном мозге, разрушаются в печени и селезенке. Продолжительность жизни эритроцитов составляет 100-120 дней. В начальных фазах своего развития эритроциты имеют ядро и называются ретикулоцитами. По мере созревания ядро замещается дыхательным пигментом – гемоглобином, составляющим 90% сухого вещества эритроцитов.

В норме в крови у мужчин 4 – 5 · 10 12 /л, у женщин 3,7 – 5 · 10 12 /л, у новорожденных до 6 · 10 12 /л. Увеличение количества эритроцитов в единице объема крови называется эритроцитозом (полиглобулией, полицитемией), уменьшение – эритропенией. Общая площадь поверхности всех эритроцитов взрослого человека составляет 3000-3800 м 2 , что в 1500-1900 раз превышает поверхность тела.

Функции эритроцитов:

1) дыхательная – за счет гемоглобина, присоединяющего к себе О 2 и СО 2 ;

2) питательная – адсорбирование на своей поверхности аминокислот и доставка их к клеткам организма;

3) защитная – связывание токсинов находящимися на их поверхности антитоксинами и участие в свертывании крови;

4) ферментативная – перенос различных ферментов: угольной ангидразы (карбоангидразы), истинной холинэстеразы и др.;

5) буферная – поддержание с помощью гемоглобина рН крови в пределах 7,36-7,42;

6) креаторная – переносят вещества, осуществляющие межклеточные взаимодействия, обеспечивающие сохранность структуры органов и тканей. Например, при повреждении печени у животных эритроциты начинают транспортировать из костного мозга в печень нуклеотиды, пептиды, аминокислоты, восстанавливающие структуру этого органа.

Гемоглобин является основной составной частью эритроцитов и обеспечивает:

1) дыхательную функцию крови за счет переноса О 2 от легких тканям и СО 2 от клеток к легким;

2) регуляцию активной реакции (рН) крови, обладая свойствами слабых кислот (75% буферной емкости крови).

По химической структуре гемоглобин является сложным белком – хромопротеидом, состоящим из белка глобина и простетической группы гема (четырех молекул). Гем имеет в своем составе атом железа, способный присоединить и отдавать молекулу кислорода. При этом валентность железа не изменяется, т.е. оно остается двухвалентным.

В норме в крови человека должно содержатся в идеале 166,7 г/л гемоглобина. У мужчин в среднем нормальное содержание гемоглобина 130-160 г/л, у женщин 120-140 г/л. Снижение содержания гемоглобина в крови - анемия, цветовой показатель – это степень насыщения эритроцитов гемоглобином. В норме он составляет 0,86-1. Снижение цветного показателя обычно бывает при дефиците железа в организме – железодефицитной анемии, повышение выше 1,0 – при дефиците витамина В 12 и фолиевой кислоты. 1 г гемоглобина связывает 1,34 мл кислорода. Разница в содержании эритроцитов и гемоглобина у мужчин и женщин объясняется стимулирующим действием на кроветворение мужских половых гормонов и тормозящим влиянием женских половых гормонов. Гемоглобин синтезируется эритробластами и нормобластами костного мозга. При разрушении эритроцитов гемоглобин после отщепления гема превращается в желчный пигмент – билирубин. Последний с желчью поступает в кишечник, где превращается в стеркобилин и уробилин, выводимые с калом и мочой. За сутки разрушается и превращается в желчные пигменты около 8 г гемоглобина, т.е. около 1% гемоглобина, находящегося в крови.

В скелетных мышцах и миокарде находится мышечный гемоглобин, называемый миоглобином. Его простетическая группа – гем идентична этой же группе молекулы гемоглобина крови, а белковая часть – глобин обладает меньшей молекулярной массой, чем белок гемоглобина. Миоглобин связывает до 14% общего количества кислорода в организме. Его назначение – снабжение кислородом работающей мышцы в момент сокращения, когда кровоток в ней уменьшается или прекращается.

В норме гемоглобин содержится в крови в виде трех физиологических соединений:

1) оксигемоглобин (HbO 2) – гемоглобин, присоединивший O 2 ; находится в артериальной крови, придавая ей ярко-алый цвет;

2) восстановленный, или редуцированный, гемоглобин, дезоксигемоглобин (Hb) – оксигемоглобин, отдавший O 2 ; находится в венозной крови, которая имеет более темный цвет, чем артериальная;

3) карбгемоглобин (HbСO 2) – соединение гемоглобина с углекислым газом; содержится в венозной крови.

Гемоглобин способен образовывать и патологические соединения.

Сродство железа гемоглобина к угарному газу превышает его сродство к O 2 , поэтому даже 0,1% угарного газа в воздухе ведет к превращению 80% гемоглобина в карбоксигемоглобин, который неспособен присоединить O 2 ; что является опасным для жизни. Слабое отравление угарным газом – обратимый процесс. Вдыхание чистого кислорода увеличивает скорость расщепления карбоксигемоглобина в 20 раз.

Метгемоглобин (MetHb) – соединение, в котором под влиянием сильных окислителей (анилин, бертолетова соль, фенацетин и др.) железо гема из двухвалентного превращается в трехвалентное. При накоплении в крови большого количества метгемоглобина транспорт кислорода тканям нарушается, и может наступить смерть.

Л Е Й К О Ц И Т

(греч. leukos – белый, cytus – клетка), или белое кровяное тельце – это бесцветная ядерная клетка, не содержащая гемоглобина. Размер лейкоцитов – 8-20 мкм. Образуются в красном костном мозге, лимфатических узлах, селезенке, лимфатических фолликулах. В 1 л крови в норме содержится лейкоцитов 4 – 9 · 10 9 /л. увеличение количества лейкоцитов в крови называется лейкоцитозом, уменьшение – лейкопенией. Продолжительность жизни лейкоцитов составляет в среднем 15-20 дней, лимфоцитов – 20 и более лет. Некоторые лимфоциты живут на протяжении всей жизни человека.

Лейкоциты делят на две группы: гранулоциты (зернистые) и агранулоциты (незернистые). В группу гранулоцитов входят нейтрофилы, эозинофилы и базофилы, а в группу агранулоцитов – лимфоциты и моноциты. При оценке изменений числа лейкоцитов в клинике решающее значение придается не столько изменениями их количества, сколько изменениям взаимоотношений между различными видами клеток. Процентное соотношение отдельных форм лейкоцитов в крови называется лейкоцитарной формулой, или лейкограммой.

Эритроциты - это красные кровяные тельца. Количество эритроцитов в 1 мм 3 крови у мужчин 4 500 000-5 500 000, у женщин 4 000 000-5 000 000. Основная функция эритроцитов - участие в . Эритроциты осуществляют поглощение кислорода в легких, транспортировку и отдачу его тканям и органам, а также перенос двуокиси углерода в легкие. Эритроциты участвуют также в регуляции кислотно-щелочного равновесия и водно-солевого обмена, в ряде ферментативных и обменных процессов. Эритроциты - безъядерная клетка, состоящая из полупроницаемой белково-липоидной оболочки и губчатого вещества, в ячейках которого содержится гемоглобин (см.). Форма эритроцитов - двояковогнутый диск. В норме диаметр эритроцитов колеблется от 4,75 до 9,5 мк. Определение размера эритроцитов - см. . Уменьшение среднего диаметра эритроцитов - микроцитоз - наблюдается при некоторых формах железодефицитных и гемолитических анемий, увеличение среднего диаметра эритроцитов - макроцитоз - при дефиците и некоторых заболеваниях печени. Эритроциты с диаметром более 10 мк, овальные и гиперхромные - мегалоциты - появляются при пернициозной анемии. Наличие эритроцитов различной величины - анизоцитоз - сопровождает большинство анемий; при тяжелых анемиях он сочетается с пойкилоцитозом - изменением формы эритроцитов. При некоторых наследственных формах гемолитических анемий встречаются характерные для них эритроциты - овальные, серповидные, мишеневидные.

Цвет эритроцитов под микроскопом при окраске по Романовскому - Гимзе - розовый. Интенсивность окраски зависит от содержания гемоглобина (см. Гиперхромазия, гипохромазия). Незрелые эритроциты (пронормобласты) содержат базофильную субстанцию, окрашивающуюся в синий цвет. По мере накопления гемоглобина синий цвет постепенно заменяется розовым, эритроцит становится полихроматофильным (сиреневым), что говорит о его молодости (нормобласты). При суправитальной окраске щелочными красителями базофильная субстанция свежевыделенных из костного мозга эритроцитов выявляется в виде зерен и нитей. Такие эритроциты называются ретикулоцитами. Количество ретикулоцитов характеризует способность костного мозга к эритроцитов, в норме их 0,5- 1% всех эритроцитов. Зернистость ретикулоцитов не следует смешивать с базофильной зернистостью, обнаруживаемой в фиксированных и окрашенных мазках при заболеваниях крови и свинцовом отравлении. При тяжелых анемиях и лейкозах в крови могут появляться ядерные эритроциты. Тельца Жолли и кольца Кебота представляют остатки ядра при неправильном его созревании. См. также Кровь.

Эритроциты (от греч. erythros - красный и kytos - клетка) - красные кровяные тельца.

Количество эритроцитов у здоровых мужчин 4 500 000-5 500 000 в 1 мм 3 , у женщин - 4 000 000-5 000 000 в 1 мм 3 . Эритроциты человека имеют форму двояковогнутого диска диаметром 4,75-9,5 мк (в среднем 7,2-7,5 мк) и объемом - 88 мк 3 . Эритроциты не имеют ядра, обладают оболочкой и стромой, содержащей гемоглобин, витамины, соли, ферменты. Электронная микроскопия показала, что строма нормальных эритроцитов чаще однородна, оболочка их представляет полупроницаемую перепонку липоидно-белкового строения.

Рис. 1. Мегалоциты (1), пойкилоциты (2).

Рис. 2. Овалоциты.

Рис. 3. Микроциты (1), макроциты (2).

Рис. 4. Ретикулоциты.

Рис. 5. Тельца Хауэлла - Жолли (1), кольцо Кебота (2).

Основная функция эритроцитов - поглощение гемоглобином (см.) кислорода в легких, транспортировка и отдача его тканям и органам, а также восприятие двуокиси углерода, которую эритроциты переносят в легкие. Функциями эритроцитов являются также регуляция кислотно-щелочного равновесия в организме (буферная система), поддержка изотонии крови я тканей, адсорбирование аминокислот и транспортировка их к тканям. Продолжительность жизни эритроцитов в среднем 125 дней; при заболеваниях крови она значительно укорачивается.

При различных анемиях наблюдаются изменения формы эритроцитов: появляются эритроциты в виде тутовых ягод, груш (пойкилоциты; рис. 1, 2), полулуний, шаров, серпа, овала (рис. 2); величины (анизоцитоз): эритроциты в виде макро- и микроцитов (рис. 3), шизоцитов, гигантоцитов и мегалоцитов (рис. 1, 1); окраски: эритроциты в виде гипохромии и гиперхромии (в первом случае цветной показатель будет меньше единицы вследствие дефицита железа, а во втором - больше единицы вследствие увеличения объема эритроцитов). Около 5% эритроцитов при окраске по Гимзе - Романовскому имеют не розово-красную окраску, а фиолетовую, так как они одновременно окрашиваются и кислой краской (эозином) и основной (метиленовым синим). Это - полихроматофилы, являющиеся показателем регенерации крови. Более точно на процессы регенерации указывают ретикулоциты (эритроциты с зернисто-ниточным веществом - сеточкой, содержащей РНК), в норме составляющие 0,5-1% всех эритроцитов (рис. 4). Показателями патологической регенерации эритропоэза являются базофильная пунктация в эритроцитах, тельца Хауэлла-Жолли и кольца Кебота (остатки ядерной субстанции нормобластов; рис. 5).

При некоторых анемиях, чаще гемолитических, белок эритроцитов приобретает антигенные свойства с образованием антител (аутоантител). Таким образом возникают антиэритроцитарные аутоантитела - гемолизины, агглютинины, опсонины, наличие которых вызывает разрушение эритроцитов (см. Гемолиз). См. также Иммуногематология, Кровь.

Функции

Эритроциты - высокоспециализированные клетки, функцией которых является перенос кислорода из лёгких к тканям тела и транспорт диоксида углерода (CO 2) в обратном направлении. У позвоночных, кроме млекопитающих, эритроциты имеют ядро, у эритроцитов млекопитающих ядро отсутствует.

Наиболее специализированы эритроциты млекопитающих, лишённые в зрелом состоянии ядра и органелл и имеющие форму двояковогнутого диска, обуславливающую высокое отношение площади к объёму, что облегчает газообмен. Особенности цитоскелета и клеточной мембраны позволяют эритроцитам претерпевать значительные деформации и восстанавливать форму (эритроциты человека диаметром 8 мкм проходят через капилляры диаметром 2-3 мкм).

Транспорт кислорода обеспечивается гемоглобином (Hb), на долю которого приходится ≈98 % массы белков цитоплазмы эритроцитов (в отсутствии других структурных компонентов). Гемоглобин является тетрамером, в котором каждая белковая цепь несёт гем - комплекс протопорфирина IX с ионом двухвалентного железа, кислород обратимо кординируется с ионом Fe 2+ гемоглобина, образуя оксигемоглобин HbO 2:

Hb + O 2 HbO 2

Особенностью связывания кислорода гемоглобином является его аллостерическое регулирование - стабильность оксигемоглобина падает в присутствии 2,3-дифосфоглицериновой кислоты - промежуточного продукта гликолиза и, в меньшей степени, углекислого газа, что способствует высвобождению кислорода в тканях, в нём нуждающихся.

Транспорт углекислого газа эритроцитами происходит с участием карбоангидразы, содержащейся в их цитоплазме. Этот фермент катализирует обратимое образование бикарбоната из воды и углекислого газа, диффундирующего в эритроциты:

H 2 O + CO 2 H + + HCO 3 –

В результате в цитоплазме накапливаются ионы водорода, однако снижение при этом незначительно из-за высокой буферной ёмкости гемоглобина. Вследствие накопления в цитоплазме ионов бикарбоната возникает градиент концентрации, однако ионы бикарбоната могут покидать клетку только при условии сохранения равновесного распределения зарядов между внутренней и внешней средой, разделённых цитоплазматической мембраной, то есть выход из эритроцита иона бикарбоната должен сопровождаться либо выходом катиона, либо входом аниона. Мембрана эритроцита практически непроницаема для катионов, но содержит хлоридные ионые каналы, в результате выход бикарбоната из эритроцита сопровождается входом в него хлорида (хлоридный сдвиг).

Формирование эритроцитов

Бурстобразующая единица эритроцитов (БОЕ-Э) даёт начало эритробласту, который через образование пронормобластов уже дают морфологически различимые клетки-потомки нормобласты (последовательно переходящие стадии):

базофильные нормобласты (имеют базофильное ядро и цитоплазму, начинает синтезироваться гемоглобин),
полихроматофильные нормобласты (ядро становится меньше, участки с гемоглобином приобретают оксифильность),
оксифильные нормобласты (их ядро расположено на одном конце уже овальной клетки, не способны к делению, содержат много гемоглобина),
ретикулоциты (безъядерные, содержат остатки органелл, главным образом шероховатой эндоплазматической сети). Ретикулоциты далее становятся эритроцитами.

Эффективность функционирования гемоглобина зависит от величины поверхности соприкосновения эритроцита со средой. Суммарная поверхность всех эритроцитов крови в организме тем больше, чем меньше их размеры. У низших позвоночных эритроциты крупные (например, у хвостатого земноводного амфиумы - 70 мкм в диаметре), эритроциты высших позвоночных мельче (например, у козы - 4 мкм в диаметре). У человека диаметр эритроцита составляет 7,2-7,5 мкм, толщина - 2 мкм, объём - 76-110 мкм³.

В одном литре крови содержится эритроцитов:

у мужчин 4,5·10 12 /л-5,5·10 12 /л (4,5-5,5 млн в 1 мм³ крови),
у женщин - 3,7·10 12 /л-4,7·10 12 /л (3,7-4,7 млн в 1 мм³),
у новорождённых - до 6,0·10 12 /л (до 6 млн в 1 мм³),
у пожилых людей - 4,0·10 12 /л (меньше 4 млн в 1 мм³).

Переливание крови

Патология

Эритроциты человека: a) нормальные - двояковогнутые; b) нормальные, вид с ребра; c) в гипотоническом растворе, разбухшие (сфероциты); d) в гипертоническом растворе, съёжившиеся (эхиноциты)

При изменении кислотно-щелочного баланса крови в сторону закисления (от 7,43 до 7,33) происходит склеивание эритроцитов в виде монетных столбиков, либо их агрегация.

Примечания

Ссылки

Литература

Ю.И. Афансьев. Гистология, цитология и эмбриология / Шубикова Е.А. - 5-е издание. - Москва: «Медицина», 2002. - 744 с. - ISBN 5-225-04523-5

С.В. Глушен. Цитология и гистология. Курс лекций. - Минск, 2003.