Митоз - непрямое деление клетки. Митоз, клеточный цикл Сколько длится митоз

Рост и развитие живых организмов невозможен без процессов деления клеток. Одним из них является митоз - процесс деления эукариотических клеток, при котором передаётся и сохраняется генетическая информация. В этой статье Вы подробнее узнаете об особенностях митотического цикла, познакомитесь с характеристикой всех фаз митоза, которая будет внесена в таблицу.

Понятие «митотический цикл»

Все процессы, которые происходят в клетке, начиная от одного деления до другого, и заканчивая получением двух дочерних клеток, называется митотическим циклом. Жизненным циклом клетки также является состояние покоя и период выполнения своих прямых функций.

К основным стадиям митоза относятся:

• Самоудвоение или редупликация генетического кода , который передаётся от материнской клетки к двум дочерним. Процесс влияет на структуру и образование хромосом.
• Клеточный цикл - состоит из четырёх периодов: пресинтетического, синтетического, постсинтетического и, собственно, митоза.

Первые три периода (пресинтетический, синтетический и постсинтетический) относятся к интерфазе митоза.

Некоторые учёные синтетический и постсинтетический период называют препрофазой митоза. Так как все стадии происходят непрерывно, плавно переходя от одной к другой, чёткого разделения между ними нет.

Процесс непосредственного деления клетки, митоз, происходит в четыре фазы, соответствуя такой последовательности:

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

• Профаза;
• Метафаза;
• Анафаза;
• Телофаза.

Рис. 1. Фазы митоза

Познакомиться с кратким описанием каждой фазы можно в таблице «Фазы митоза», которая представлена далее.

Таблица «Фазы митоза»

Процесс цитотомии в животной клетке происходит при помощи борозды деления, а в растительной клетке - с помощью клеточной пластинки.

Нетипичные формы митоза

В природе иногда встречаются и нетипичные формы митоза:

• Амитоз - способ прямого деления ядра, при котором сохраняется строение ядра, ядрышко не распадается, хромосомы при этом не просматриваются. В результате получаем двухъядерную клетку.

Рис. 2. Амитоз

• Политения - кратно увеличиваются клетки ДНК, но без увеличения содержания хромосом.
• Эндомитоз - в ходе процесса после репликации ДНК нет разделения хромосом на дочерние хроматиды. При этом число хромосом увеличивается в десятки раз, возникают полиплоидные клетки, которые могут привести к мутации.

Рис. 3. Эндомитоз

Что мы узнали?

Процесс непрямого деления клеток-эукариотов проходит в несколько этапов, каждый из которых имеет свои особенности. Митотический цикл состоит из стадий интерфазы и непосредственного клеточного деления, состоящего из четырёх фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Иногда в природе встречаются нетипичные способы деления, к ним относятся амитоз, политения и эндомитоз.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.4 . Всего получено оценок: 518.

Митоз - непрямое деление клетки, которое состоит из деления ядра (кариотомия) и цитоплазмы (цитотомия).

Митоз подразделяют на профазу (раннюю и позднюю стадии), прометафазу, метафазу, анафазу и телофазу. Само деление занимает относительно короткий промежуток времени - около 30 мин.

Митоз, или непрямое деление клетки, - это способ деления эукариотической клетки, при котором каждая из двух вновь образующихся клеток получает генетический материал, идентичный исходной клетке, то есть приводит к образованию двух полноценных клеток с диплоидным набором хромосом и равномерно распределенным цитоплазматическим материалом.

Профаза . Первой стадией митоза является профаза. В раннюю профазу начинается конденсация хромосом (стадия плотного и рыхлого клубка), ядрышко подвергается распаду, поляризуются центриоли.

В начале профазы пары центриолей перемещаются к разным полюсам клетки. Одновременно с этим образуются тонкие нити, радиально расходящиеся от каждой пары центриолей, - микротрубочки. Микротрубочки, формирующиеся из одного клеточного центра, тянутся навстречу микротрубочкам, полимеризующимся в другом клеточном центре. В результате они переплетаются. Ядерная оболочка распадается на пузырьки (кариолизис), и содержимое ядра сливается с содержимым матрикса цитоплазмы. На мембранах пузырьков, образовавшихся в результате распада кариолеммы, сохраняются рецепторные комплексы и ламины.

В позднюю стадию профазы продолжается конденсация хромосом. Они утолщаются и хорошо видны при световой микроскопии. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, соединенных центромерой. В эту стадию начинает образовываться митотическое веретено - биполярная структура, состоящая из микротрубочек. Его организуют центриоли, входящие в состав клеточного центра, от которого радиально отходят микротрубочки.

Сначала центриоли располагаются вблизи ядерной мембраны, а затем расходятся, образуя биполярное митотическое веретено. В этом процессе участвуют полюсные микротрубочки, взаимодействующие между собой по мере удлинения. Ядро и ядрышко перестают существовать в виде обособленных единиц. Клетка становится более удлиненной. В профазу хромосомы впервые видны как двойные нитевидные структуры. В дальнейшем они приобретают палочковидную форму.

В профазу митоза ЭПС и комплекс Гольджи распадаются на везикулы. Такое временное разрушение органелл играет существенную роль в равномерном распределении цитоплазматического материала.

Прометафаза . Это продолжение поздней профазы. Во время прометафазы образуются кинетохоры (центромеры), функционирующие как центры организации кинетохорных микротрубочек. Отхождение кинетохор от каждой хромосомы в обе стороны и их взаимодействие с полюсными микротрубочками митотического веретена - причина перемещения хромосом.

Метафаза . В эту фазу хромосомы распределяются в области экватора и формируют метафазную пластинку. Если метафазная пластинка попадает в касательном срезе, то она видна как материнская звезда. Степень конденсации хромосом достигает максимального уровня. Каждую хромосому удерживают пара кинетохоров и связанные с ней кинетохорные микротрубочки, направленные к противоположным полюсам митотического веретена.

Хромосома содержит молекулу ДНК и ДНК-связывающие белки. Хроматин в составе хромосомы образует многочисленные петли, содержит множество плотно упакованных нуклеосом. В профазу и метафазу у млекопитающих хромосомы имеют х — или у-форму. В х-хромосомах имеется так называемая первичная перетяжка (центромера), связывающая плечи хромосом. Участки метафизарной хромосомы от центромеры до обоих ее концов называют плечами хромосомы. Плечи представляют собой двойные структуры, состоящие из примыкающих друг к другу s-хромосом. Первичная перетяжка содержит кинетохоры.

Если плечи хромосом равны, то такие хромосомы называются метацентртескими. Хромосомы, которые имеют короткие и длинные плечи, называются акроцентрическими. Почти равные или не сильно отличающиеся друг от друга по размерам плечи имеют субметацентрические хромосомы.

В одном из полюсов плеча хромосомы иногда можно встретить суженный участок - вторичную перетяжку. Дистальная зона плеча за вторичной перетяжкой называется спутником. Вторичная перетяжка содержит зону ядрышкового организатора.

Центромеры всех d-хромосом (с двойным набором ДНК) располагаются в одной плоскости - это экваториальная плоскость клетки. Она пересекает клетку под прямым углом к продольной оси веретена. В центромере имеется кинетохор - небольшая дисковидная структура, лежащая по обе стороны центромерного участка d-хромосомы. Кинетохоры так малы, что их можно увидеть только с помощью электронного микроскопа. В активном состоянии кинетохоры ведут себя подобно центриолям, то есть служат центрами организации микротрубочек (кинетохорные микротрубочки). Кинетохоры проявляют свою активность только с момента разрушения ядерной оболочки и при взаимодействии с тубулинами.

Среди микротрубочек веретена деления выделяют несколько видов: кинетохорные, полярные и астральные.

Кинетохорные микротрубочки присоединяются одним полюсом к кинетохору хромосомы, а другим к одной из диплосом и растаскивают хромосомы. Полярные микротрубочки направляются от центриолей (диплосом) к центру веретена деления, где взаимно перекрываются с подобными микротрубочками противоположной диплосомы.

Астральные микротрубочки направлены от диплосомы к поверхности клетки. Последние два вида микротрубочек служат для равномерного распределения цитоплазматического материала и цитокинеза.

Анафаза . Она начинается с расхождения дочерних хромосом к полюсам формирующихся клеток. Это происходит при непосредственном участии микротрубочек и идет со скоростью около 1 мкм/мин.

Благодаря расхождению из каждой d-хромосомы образуется по две s-хромосомы. В результате каждая клетка получает по идентичному диплоидному набору s-хромосом. По мере расхождения хромосом к полюсам кинетохорные мйкротрубочки укорачиваются и веретено деления вытягивается. Кроме разборки кинетохорных микротрубочек процесс расхождения генетического материала обеспечивают удлинение полярных микротрубочек и функциональная активность белков-транслокаторов.

Условно выделяют раннюю и позднюю анафазу, в зависимости от степени отделения генетического материала к противоположным полюсам. В целом, это самая короткая по времени стадия митоза.

Телофаза . Это окончательная стадия митоза. В телофазу хроматиды подходят к полюсам, продолжается равномерное распределение цитоплазматического материала клетки, в том числе и внеядерной наследственности; образуется ядерная оболочка, вновь формируются ядрышки. Завершает телофазу цитокинез клетки с разделением одной материнской на две дочерние клетки.

В раннюю телофазу конденсированные s-хромосомы располагаются в противоположных полюсах клетки вблизи клеточных центров и пока не меняют свою ориентацию.

Продолжаются процессы удлинения делящейся клетки. Плазмолемма втягивается между двумя дочерними ядрами в плоскости, перпендикулярной длинной оси веретена деления, и начинают контурировать две новые клетки.

В позднюю телофазу начинается деконденсация хромосом и образуются ядерные оболочки путем слияния пузырьков из ранее распавшейся кариолеммы, формируются ядрышки. Борозда деления углубляется, и между дочерними клетками остается цитоплазматический мостик, который в дальнейшем разделяется клеточной мембраной, что ведет к автономности дочерних клеток.

Образование клеточной мембраны, отделяющей две новые клетки друг от друга, происходит при сокращении микрофиламентов в области цитоплазматического мостика и за счет транспорта пузырьков, сливающихся друг с другом.

После цитотомии (разделение клеток) в клетках сливаются пузырьки, формируя ЭПС и комплекс Гольджи.

Митоз и митотический цикл - это не автоматические явления - их регулируют различные факторы. Наиболее изучены циклинзависимые киназы (протеинкиназы). Данные белки обозначают аббревиатурой Cdk. Эти белки близки у всех клеток животных организмов. Данные протеинкиназы фосфорилируют белки, контролирующие отдельные стадии митотического цикла, связывают специальные белки - циклины. Только комплекс Cdk с циклинами контролирует митотический цикл.

Каждой стадии митотического цикла соответствует свой циклин, запускающий комплекс биологических реакций клетки. В начальной стадии пресинтетического периода интерфазы клетка не переходит в Go-период за счет комплексов Cdk4 и Cdk6 с циклином D.

Во второй половине G 1 -периода ведущим контролирующим комплексом становится Cdk2 с циклином Е. В синтетическом периоде меняется циклин, но протеинкиназа остается. Так, в начале S-периода ведущим является комплекс диклин A-Cdk2, а затем - циклин B-Cdk2. В С 2 -периоде меняется не циклин, а протеинкиназа. В результате контролирующий комплекс обозначают как циклин B-Cdk1. Этот последний комплекс собственно и вводит клетку в митоз и называется митоз-стимулируюшим фактором.

Циклин B-Cdk1 способен фосфорилировать гистон Н1. Такой фосфорилированный гистон участвует в укладке (конденсации) нити ДНК. Но этого недостаточно. В прометафазу митоза митозстимулирующий фактор фосфорилирует также группу белков, комплекс которых называется конденсином и его образование как раз и запускается фосфорилированием. Под действием гистона Н1 и конденсина хромосомы укладываются в метафазные структуры. Этот процесс требует использования АТФ.

Кроме этого под действием митоз-стимулирующего фактора в профазу происходит фосфорилирование ламинов внутренней поверхности ядерной оболочки. В результате А — и С-ламины переходят в растворенное состояние. Структурная целостность оболочки нарушается, и она распадается на систему пузырьков. Подобное, возможно, возникает и в ЭПС с комплексом Гольджи.

Под влиянием митоз-стимулирующего фактора в профазу происходит активация полимеризации микротрубочек и блокада легких цепей миозина, что предупреждает преждевременную цитотомию клетки.

Клеточное деление регулируют две группы факторов: митогенные и антимитогенные, или кейлоны. Митогенные факторы вырабатываются в тканях (тканевые гормоны) и активизируют деление клеток, при этом численность популяции клеток увеличивается. К митогенным относят факторы роста фибробластов, эпидермиса, тромбоцитов, трансформирующие факторы роста и др.

Митогенные факторы вызывают деление клеток через активацию тирозинкиназы. Это стимулирует образование ряда факторов транскрипции, так называемых генов раннего и замедленного ответа. Изменение их активности стимулирует образование циклинзависимых киназ и циклинов. Это, в свою очередь, побуждает клетки к делению.

Концентрация факторов роста относительно невелика, и как только количество клеток значительно увеличивается, факторов роста становится недостаточно, а клетки, прекращая деление, начинают дифференцироваться. Некоторые авторы считают, что механизм прекращения деления и начало дифференцировки контролируют специальные биологически активные вещества - кейлоны или иные регуляторы. Примером такого регулятора служат йодированные гормоны щитовидной железы - трийодтиронин и тетрайодтиронин. Эти гормоны активизируют процессы дифференцировки клеток и блокируют деление. Важным в этом отношении является действие тетрайодтиронина на дифференцировку нейронов, в связи с чем при его недостатке развивается кретинизм, сопровождающийся умственной отсталостью (олигофренией).

Примером антимитогенного фактора может служить фактор некроза опухолей. Он блокирует образование комплекса митогенактивирующих протеинкиназ через ряд внутриклеточных посредников (сфингозин). В конечном итоге снижается содержание комплексов циклина D с Cdk6 и Cdk4, а деление клеток прекращается.

Вариантом митоза является дробление - это деление клеток, когда в короткую интерфазу не происходит увеличение материнской клетки. В результате после каждого деления размер клеток уменьшается. Дробление характерно для образования из одноклеточного зародыша (зиготы) многоклеточного организма (бластулы) в ранние сроки зародышевого развития.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Клетки многоклеточного организма чрезвычайно разнообразны по выполняемым функциям. В соответствии со специализацией клетки имеют разную продолжительность жизни. Например, нервные и мышечные клетки после завершения эмбрионального периода развития перестают делиться и функционируют на протяжении всей жизни организма. Клетки же других тканей - костного мозга, эпидермиса, эпителия тонкого кишечника - в процессе выполнения своей функции быстро погибают и замещаются новыми в результате непрерывного клеточного размножения.

Таким образом, жизненный цикл клеток обновляющихся тканей включает функционально активную деятельность и период деления. Деление клеток лежит в основе развития и роста организмов, их размножения, а также обеспечивает самообновление тканей на протяжении жизни организма и восстановление их целостности после повреждения.

Наиболее широко распространенная форма воспроизведения клеток у живых организмов - непрямое деление, или митоз. Для митоза характерны сложные преобразования ядра клетки, сопровождающиеся формированием специфических структур-хромосом. Хромосомы постоянно присутствуют в клетке, но в период между двумя делениями - интерфазе - находятся в деспирализованном состоянии и потому не видны в световой микроскоп. В интерфазе осуществляется подготовка к митозу, заключающаяся главным образом в удвоении (редупликации) ДНК. Совокупность процессов, происходящих в период подготовки клетки к делению, а также на протяжении самого митоза, называется митотическим циклом . На рисунке видно, что после завершения деления клетка может вступить в период подготовки к синтезу ДНК, обозначаемый символом G1. В это время в клетке усиленно синтезируются РНК и белки, повышается активность ферментов, участвующих в синтезе ДНК. Затем клетка приступает к синтезу ДНК. Две спирали старой молекулы ДНК расходятся, и каждая становится матрицей для синтеза новых цепей ДНК. В результате каждая из двух дочерних молекул обязательно включает одну старую спираль и одну новую. Новая молекула абсолютно идентична старой. В этом заключается глубокий биологический смысл: таким путем в бесчисленных клеточных поколениях сохраняется преемственность генетической информации.

Продолжительность синтеза ДНК в разных клетках неодинакова и колеблется от нескольких минут у бактерий до 6-12 ч в клетках млекопитающих. После завершения синтеза ДНК - фазы S митотического цикла - клетка не сразу начинает делиться. Период от окончания синтеза ДНК и до начала митоза называется фазой G2. В этот период клетка завершает подготовку к митозу: накапливается АТФ, синтезируются белки ахроматинового веретена, удваиваются центриоли.

Процесс собственно митотического деления клетки состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы.

В профазе увеличивается объем ядра и клетки в целом, клетка округляется, снижается или прекращается ее функциональная активность (например, амебоидное движение у простейших и у лейкоцитов высших животных). Часто исчезают специфические структуры клетки (реснички и др.). Центриоли попарно расходятся к полюсам, хромосомы спирализуются и вследствие этого утолщаются, становятся видимыми. Считывание генетической информации с молекулДНК становится невозможным: синтез РНК прекращается, ядрышко исчезает. Между полюсами клетки протягиваются нити веретена деления - формируется аппарат, обеспечивающий расхождение хромосом к полюсам клетки. На протяжении всей профазы продолжается спирализация хромосом, которые становятся толстыми и короткими. В конце профазы ядерная оболочка распадается и хромосомы оказываются беспорядочно рассеянными в цитоплазме.

В метафазе спирализация хромосом достигает максимума, и укороченные хромосомы устремляются к экватору клетки, располагаясь на равном расстоянии от полюсов. Образуется экваториальная, или метафазная, пластинка. На этой стадии митоза отчетливо видна структура хромосом, их легко сосчитать и изучить их индивидуальные особенности.

В каждой хромосоме имеется область первичной перетяжки - центромера, к которой во время митоза присоединяются нить веретена деления и плечи. На стадии метафазы хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой только в области центромеры.

Во всех соматических клетках любого организма содержится строго определенное число хромосом. У всех организмов, относящихся к одному виду, число хромосом в клетках одинаково: у домашней мухи - 12, у дрозофилы - 8, у кукурузы - 20, у земляники садовой - 56, у рака речного - 116, у человека - 46, у шимпанзе, таракана и перца - 48. Как видно, число хромосом не зависит от высоты организации и не всегда указывает на филогенетическое родство. Число хромосом, таким образом, не служит видоспецифическим признаком.Носовокупность признаков хромосомного набора (кариотип) - форма, размеры и число хромосом - свойственна только одному какому-то виду растений или животных.

Число хромосом в соматических клетках всегда парное. Это объясняется тем, что в этих клетках находятся две одинаковые по форме и размерам хромосомы: одна происходит от отцовского, другая - от материнского организма. Хромосомы, одинаковые по форме и размерам и несущие одинаковые гены, называются гомологичными. Хромосомный набор соматической клетки, в котором каждая хромосома имеет себе пару, носит название двойного, или диплоидного набора, и обозначается 2n. Количество ДНК, соответствующее диплоидному набору хромосом, обозначают как 2с. В половые клетки из каждой пары гомологичных хромосом попадает только одна, поэтому хромосомный набор гамет называется одинарным или гаплоидным.

Изучение деталей строения хромосом метафазной пластинки имеет очень большое значение для диагностики заболеваний человека, обусловленных нарушениями строения хромосом.

В анафазе вязкость цитоплазмы уменьшается, центромеры разъединяются, и с этого момента хроматиды становятся самостоятельными хромосомами. Нити веретена деления, прикрепленные к центромерам, тянут хромосомы к полюсам клетки, а плечи хромосом при этом пассивно следуют за центромерой. Таким образом, в анафазе хроматиды удвоенных еще в интерфазе хромосом точно расходятся к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом (4n4с).

В заключительной стадии - телофазе - хромосомы раскручиваются, деспирализуются. Из мембранных структур Цитоплазмы образуется ядерная оболочка. У животных клетка делится на две меньших размеров путем образования перетяжки. У растений цитоплазматическая мембрана возникает в середине клетки и распространяется к периферии, разделяя клетку пополам. После образования поперечной цитоплазматической мембраны у растительных клеток появляется целлюлозная стенка. Так из одной клетки формируются две дочерние, в которых наследственная информация точно копирует информацию, содержавшуюся в материнской клетке. Начиная с первого митотического деления оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) все дочерние клетки, образовавшиеся в результате митоза, содержат одинаковый набор хромосом и одни и те же гены. Следовательно, митоз - это способ деления клеток, заключающийся в точном распределении генетического материала между дочерними клетками.

В результате митоза обе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом.

Митоз тормозитсявысокой температурой, высокими дозами ионизирующей радиации, действием растительных ядов. Один из таких ядов - колхицин - применяют в цитогенетике: с его помощью можно остановить митоз на стадии метафазной пластинки, что позволяет подсчитать число хромосом и дать каждой из них индивидуальную характеристику, т. е. провести кариотипирование.

Таблица Митотический цикл и митоз (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

Особенности митоза у растений и у животных

Деление клетки является центральным моментом размножения.

В процессе деления из одной клетки возникают две. Клетка на основе ассимиляции органических и неорганических веществ создает себе подобную с характерным строением и функциями.

В делении клетки можно наблюдать два основных момента: деление ядра - митоз и деление цитоплазмы - цитокинез, или цитотомия. Основное внимание генетиков до сих пор приковывает митоз, поскольку, с точки зрения хромосомной теории, ядро считается «органом» наследственности.

В процессе митоза происходит:

1. удвоение вещества хромосом;
2. изменение физического состояния и химической организации хромосом;
3. расхождение дочерних, точнее сестринских, хромосом к полюсам клетки;
4. последующее деление цитоплазмы и полное восстановление двух новых ядер в сестринских клетках.

Таким образом, в митозе заложен весь жизненный цикл ядерных генов: удвоение, распределение и функционирование; в результате завершения митотического цикла сестринские клетки оказываются с равным «наследством».

При делении ядро клетки проходит пять последовательных стадий: интерфазу, профазу, метафазу, анафазу и телофазу; некоторые цитологи выделяют еще шестую стадию - прометафазу.

Между двумя последовательными делениями клетки ядро находится в стадии интерфазы. В этот период ядро при фиксации и Окраске имеет сетчатую структуру, образуемую красящимися тонкими нитями, которые в следующей фазе формируются в хромосомы. Хотя интерфазу называют иначе фазой покоящегося ядра , на самом теле метаболические процессы в ядре в этот период совершаются с наибольшей активностью.

Профаза - первая стадия подготовки ядра к делению. В профазе сетчатая структура ядра постепенно превращается в хромосомные нити. С самой ранней профазы даже в световом микроскопе можно наблюдать двойную природу хромосом. Это говорит о том, что в ядре именно в ранней или поздней интерфазе осуществляется наиболее важный процесс митоза - удвоение, или редупликация, хромосом, при котором каждая из материнских хромосом строит себе подобную - дочернюю. Вследствие этого каждая хромосома выглядит продольно удвоенной. Однако эти половинки хромосом, которые называются сестринскими хроматидами , в профазе не расходятся, так как удерживаются вместе одним общим участком - центромерой; центромерный участок делится позже. В профазе хромосомы претерпевают процесс скручивания по своей оси, что приводит к их укорочению и утолщению. Нужно подчеркнуть, что в профазе каждая хромосома в кариолимфе располагается случайно.

В клетках животных еще в поздней телофазе или очень ранней интерфазе происходит удвоение центриоли, после чего в профазе начинается схождение дочерних центриолей к полюсам и образований астросферы и веретена, называемого новым аппаратом. В это же время растворяются ядрышки. Существенным признаком окончания профазы является растворение оболочки ядра, в результате чего хромосомы оказываются в общей, массе цитоплазмы и кариоплазмы, которые теперь образуют миксоплазму. Этим заканчивается профаза; клетка вступает в метафазу.

В последнее время между профазой и метафазой исследователи стали выделять промежуточную стадию, называемую прометафазой . Прометафаза характеризуется растворением и исчезновением ядерной оболочки и движением хромосом к экваториальной плоскости клетки. Но к этому моменту еще не завершается образование ахроматинового веретена.

Метафазой называют стадию окончания расположения хромосом на экваторе веретена. Характерное расположение хромосом в экваториальной плоскости называют экваториальной, или метафазной, пластинкой. Расположение хромосом по отношению друг к другу является случайным. В метафазе хорошо выявляются число и форма хромосом, в особенности при рассмотрении экваториальной пластинки с полюсов деления клетки. Ахроматиновое веретено полностью сформировано: нити веретена приобретают плотную консистенцию чем остальная масса цитоплазмы, и прикрепляются к центромерному участку хромосомы. Цитоплазма клетки в этот период имеет наименьшую вязкость.

Анафазой называют следующую фазу митоза, в которой делятся хроматиды, которые теперь можно назвать уже сестринскими или дочерними хромосомами, расходятся к полюсам. При этом отталкиваются друг от друга в первую очередь центромерные участки, а затем расходятся к полюсам сами хромосомы. Нужно сказать, что расхождение хромосом в анафазе начинается одновременно - «как по команде» - и завершается очень быстро.

В телофазе дочерние хромосомы деспирализуются и утрачивают видимую индивидуальность. Образуются оболочка ядра и само ядро. Ядро реконструируется в обратном порядке по сравнению с теми изменениями, которые оно претерпевало в профазе. В конце концов восстанавливаются и ядрышки (или ядрышко), причем в том количестве, в каком они присутствовали в родительских ядрах. Число ядрышек является характерным для каждого типа клеток.

В это же время начинается симметричное разделение тела клетки. Ядра же дочерних клеток переходят в состояние интерфазы.

Нa рисунке выше приведена схема цитокинеза животной и растительной клеток. В животной клетке деление происходит путем перешнуровывания цитоплазмы материнской клетки. В растительной клетке формирование клеточной перегородки идет при участки бляшек веретена, образующих в плоскости экватора перегородку, называемую фрагмопластом. Этим заканчивается митотический цикл. Продолжительность его зависит, по-видимому, от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов (температуры, светового режима) и длится от 30 мин до 3 ч. По данным разных авторов, скорость прохождения отдельных фаз изменчива.

Как внутренние, так и внешние факторы среды, действующие на рост организма и его функциональное состояние, влияют на продолжительность клеточного деления и его отдельных фаз. Поскольку ядро играет огромную роль в метаболических процессах клетки, естественно полагать, что длительность фаз митоза может изменяться в соответствии с функциональным состоянием ткани органа. Например, установлено, что во время покоя и сна животных митотическая активность различных тканей значительно выше, чем в период бодрствования. У ряда животных частота клеточных делений на свету снижается, а в темноте увеличивается. Предполагают также, что на митотическую активность клетки влияют гормоны.

Причины, определяющие готовность клетки к делению, до сих пор остаются невыясненными. Есть основания предполагать несколько таких причин:

1. удвоение массы клеточной протоплазмы, хромосом и других органелл, в силу чего нарушаются ядерно-плазменные отношения; для деления клетка должна достигнуть определенных веса и объема, характерных для клеток данной ткани;
2. удвоение хромосом;
3. выделение хромосомами и другими органеллами клетки специальных веществ, стимулирующих клеточное деление.

Механизм расхождения хромосом к полюсам в анафазе митоза также остается невыясненным. Активную роль в этом процессе, видимо, играют нити веретена, представляющие организованные и ориентированные центриолями и центромерами белковые нити.

Характер митоза, как мы уже говорили, меняется в зависимости от типа и функционального состояния ткани. Для клеток разных тканей характерны различные типы митозов, В описанном типе митоза деление клетки происходит равным и симметричным образом. В результате симметричного митоза сестринские клетки являются наследственно равноценными в отношении как ядерных генов, так и цитоплазмы. Однако, кроме симметричного, встречаются и другие типы митоза, а именно: асимметричный митоз, митоз с задержкой цитокинеза, деление многоядерных клеток (деление синцитиев), амитоз, эндомитоз, эндорепродукция и политения.

В случае асимметричного митоза сестринские клетки оказываются неравноценными по размеру, количеству цитоплазмы, а также в отношении их дальнейшей судьбы. Примером этого могут служить неодинакового размера сестринские (дочерние) клетки нейробласта кузнечика, яйцеклетки животных при созревании и при спиральном дроблении; при делении ядер в пыльцевых зернах одна из дочерних клеток может в дальнейшем делиться, другая - нет, и т. д.

Митоз с задержкой цитокинеза характеризуется тем, что ядро клетки делится многократно, и лишь затем происходит деление тела клетки. В результате такого деления образуются многоядерные клетки вроде синцития. Примером этого служит образование клеток эндосперма и образование спор.

Амитозом называют прямое деление ядра без образования фигур деления. При этом деление ядра происходит путем «перешнуровывания» его на две части; иногда из одного ядра образуется сразу несколько ядер (фрагментация). Амитоз постоянно встречается в клетках ряда специализированных и патологических тканей, например в раковых опухолях. Его можно наблюдать при воздействиях различных повреждающих агентов (ионизирующие излучения и высокая температура).

Эндомитозом называют такой процесс, когда происходит удвоение деления ядер. При этом хромосомы, как и обычно, репродуцируются в интерфазе, но последующее расхождение их происходит внутри ядра с сохранением ядерной оболочки и без образования ахроматинового веретена. В некоторых случаях хотя и растворяется оболочка ядра, однако расхождение хромосом к полюсам не осуществляется, вследствие чего в клетке происходит умножение числа хромосом даже в несколько десятков раз. Эндомитоз встречается в клетках различных тканей как растений, так и животных. Так, например, А. А. Прокофьева-Бельговская показала, что путем эндомитоза в клетках специализированных тканей: в гиподерме циклопа, жировом теле, перитонеальном эпителии и других тканях кобылки (Stenobothrus) - набор хромосом может увеличиваться в 10 раз. Такое умножение числа хромосом связано с функциональными особенностями дифференцированной ткани.

При политении происходит умножение числа хромосомных нитей: после редупликации по всей длине они не расходятся и остаются прилегающими друг к другу. В этом случае умножается число хромосомных нитей в пределах одной хромосомы, в результате диаметр хромосом заметно увеличивается. Число таких тонких нитей в политенной хромосоме может достигать 1000-2000. В этом случае образуются так называемые гигантские хромосомы. При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме основной - репродукции первичных нитей хромосомы. Явление политении наблюдается в клетках ряда дифференцированных тканей, например в ткани слюнных желез двукрылых, в клетках некоторых растений и простейших.

Иногда имеет место удвоение одной или нескольких хромосом без каких-либо преобразований ядра - такое явление называется эндорепродукцией .

Итак, все фазы митоза клетки, составляющие , являются обязательными лишь для типичного процесса.

некоторых случаях, главным образом в дифференцированных тканях, митотический цикл претерпевает изменения. Клетки таких тканей утратили способность к воспроизведению целого организма, и метаболическая деятельность их ядра приспособлена к функции поциализированной ткани.

Эмбриональные и меристемные клетки, не утратившие функцию воспроизведения целого организма и относящиеся к недифференцированным тканям, сохраняют полный цикл митоза, на чем и основывается бесполое и вегетативное размножение.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Митоз - это деление клетки, при котором дочерние клетки генетически идентичны материнской и между собой. То есть при митозе хромосомы удваиваются и распределяются между дочерними клетками так, чтобы каждая получила по одной хроматиде каждой хромосомы .

В митозе выделяют несколько стадий (фаз). Однако самому митозу предшествует длительная интерфаза . Митоз и интерфаза вместе составляют клеточный цикл . В процессе интерфазы клетка растет, в ней образуются органоиды, активно идут процессы синтеза. В синтетическом периоде интерфазы редуплицируется , т. е. удваивается, ДНК.

После удвоения хроматид они остаются соединенными в области центромеры , т. е. хромосома состоит из двух хроматид.

В самом митозе обычно выделяют четыре основные стадии (иногда больше).

Первая стадия митоза - профаза . В эту фазу хромосомы спирализуются и приобретают компактную скрученную форму. Из-за этого становятся невозможны процессы синтеза РНК. Исчезают ядрышки, а значит, рибосомы также не образуются, т. е. синтетические процессы в клетке приостанавливаются. Центриоли расходятся к полюсам (в разные концы) клетки, начинает образовываться веретено деления. В конце профазы распадается ядерная оболочка.

Прометафаза - это стадия, которую не всегда выделяют отдельно. Процессы, происходящие в ней, могут относить к поздней профазе или ранней метафазе. В прометафазе хромосомы оказываются в цитоплазме, беспорядочно перемещаются по клетке пока в районе центромеры не соединятся с нитью веретена деления.

Нить представляет собой микротрубочку, построенную из белка тубулина. Она нарастает присоединяя новые тубулиновые субъединицы. При этом хромосома движется от полюса. Со стороны другого полюса к ней также присоединяется нить веретена и также толкает ее от полюса.

Вторая стадия митоза - метафаза . Все хромосомы располагаются в экваториальной области клетки рядом. К их центромерам прикреплено по две нити веретена деления. В митозе метафаза самая длительная стадия.

Третья стадия митоза - анафаза . В этой фазе хроматиды каждой хромосомы отделяются друг от друга и за счет тянущих их нитей веретена деления отходят к разным полюсам. Микротрубочки теперь не нарастают, а разбираются. Анафаза достаточно быстрая фаза митоза. При расхождении хромосом органоиды клетки примерно в равных количествах также расходятся ближе к полюсам.

Четвертая стадия митоза - телофаза - во многом обратна профазе. Хроматиды собираются у полюсов клетки и раскручиваются, т. е. деспирализуются. Вокруг них формируются ядерные оболочки. Образуются ядрышки, начинается синтез РНК. Веретено деления начинает разрушаться. Далее происходит деление цитоплазмы - цитокинез . В клетках животных это происходит за счет впячивания мембраны внутрь и образования перетяжки. В клетках растений мембрана начинает формироваться внутри в экваториальной плоскости и идет к периферии.