Нейрогуморальная регуляция половой функции. Половое созревание

Хромосомные наборы мужского и женского организма различаются тем, что у женщин имеется две Х-хромосомы, а у мужчин - одна Х- и одна Y-хромосома. Это различие определяет пол зародыша и возникает в момент оплодотворения. Уже в эмбриональном периоде развитие половой сферы полностью зависит от активности гормонов.

Активность половых хромосом наблюдается на очень коротком отрезке онтогенеза - от 4-й до 6-й недели внутриутробного развития и проявляется только в активации семенников. Никаких различий в дифференцировке других тканей тела между мальчиками и девочками нет, и если бы не гормональное влияние семенников, развитие протекало бы только по женскому типу.

Женский гипофиз работает циклически, что определяется гипоталамическими влияниями. У мужчин гипофиз функционирует равномерно. Установлено, что в самом гипофизе нет половых различий, они заключены в нервной ткани гипоталамуса и прилежащих ядер головного мозга. В период между 8-й и 12-й неделей внутриутробного развития семенник должен «сформировать» гипоталамус по мужскому типу с помощью андрогенов. Если этого не произойдет, у плода сохранится циклический тип секреции гонадотропинов даже при наличии мужского набора хромосом XY. Поэтому употребление беременной женщиной половых стероидов на начальных этапах беременности весьма опасно.

Мальчики рождаются с хорошо развитыми экскреторными клетками семенников (клетки Лейдига), которые, однако, деградируют на 2-й неделе после рождения. Вновь они начинают развиваться только в период полового созревания. Этот и некоторые другие факты позволяют предположить, что репродуктивная система человека в принципе готова к развитию уже к моменту рождения, однако под влиянием специфических нейрогуморальных факторов этот процесс затормаживается на несколько лет - до начала пубертатных перестроек в организме.

У новорожденных девочек иногда наблюдается реакция со стороны матки, появляются кровянистые выделения наподобие менструальных, а также отмечается активность молочных желез вплоть до секреции молока. Подобная же реакция молочных желез бывает и у новорожденных мальчиков.

В крови новорожденных мальчиков содержание мужского гормона тестостерона выше, чем у девочек, но уже через неделю после рождения ни у мальчиков, ни у девочек этого гормона почти не обнаруживают. Однако через месяц у мальчиков содержание тестостерона в крови вновь быстро увеличивается, достигая к 4-7 мес. половины уровня взрослого мужчины, и сохраняется на таком уровне в течение 2-3 мес., после чего несколько снижается и уже не меняется до начала пубертата. С чем связан такой инфантильный выброс тестостерона - неизвестно, но есть предположение, что в этот период формируются какие-то очень важные «мужские» свойства.

Процесс полового созревания протекает неравномерно, и его принято подразделять на определенные этапы, на каждом из которых складываются специфические взаимоотношения между системами нервной и эндокринной регуляцией. Эти этапы английский антрополог Дж.Таннер назвал стадиями, а исследования отечественных и зарубежных физиологов и эндокринологов позволили установить, какие морфофункциональные свойства характерны для организма на каждой из этих стадий.

Нулевая стадия - стадия новорожденности. Эта стадия характеризуется наличием в организме ребенка сохранившихся материнских гормонов, а также постепенным регрессом деятельности собственных желез внутренней секреции, после того как родовой стресс закончится.

Первая стадия - стадия детства (инфантилизм). Период от года до появления первых признаков полового созревания расценивается как этап полового инфантилизма, т. е. подразумевается, что в этот период ничего не происходит. Однако незначительное и постепенное увеличение секреции гормонов гипофиза и гонад в этот период имеет место, и это косвенно свидетельствует о созревании диэнцефальных структур головного мозга. Развитие половых желез в этот период не происходит потому, что оно тормозится гонадотропин-ингибирующим фактором, который вырабатывается гипофизом под воздействием гипоталамуса и другой мозговой железы - эпифиза.

Начиная с 3 лет девочки опережают мальчиков по уровню физического развития, и это сочетается с более высоким содержанием гормона роста у них в крови. Непосредственно перед пубертатом секреция гормона роста еще усиливается, и это вызывает ускорение ростовых процессов - препубертатный скачок роста. Наружные и внутренние половые органы развиваются малозаметно, вторичных половых признаков нет. Заканчивается эта стадия у девочек в 8-10, а у мальчиков - в 10-13 лет. Хотя мальчики растут на этой стадии чуть медленнее, чем девочки, большая длительность стадии приводит к тому, что при вступлении в пубертат мальчики оказываются крупнее девочек.

Вторая стадия - гипофизарная (начало пубертата). К началу полового созревания снижается образование ингибитора гонадотропина, а также усиливается секреция гипофизом двух важнейших гонадотропных гормонов, стимулирующих развитие половых желез - фоллитропина и лютропина. В результате железы «просыпаются» и начинается активный синтез тестостерона. В этот момент чувствительность половых желез к гипофизарным влияниям существенно увеличивается, и постепенно налаживаются эффективные обратные связи в системе гипоталамус-гипофиз-гонады. У девочек в этот же период наиболее высока концентрация гормона роста, у мальчиков пик ростовой активности наблюдается позже. Первым внешним признаком начала пубертата у мальчиков служит увеличение яичек, которое как раз и происходит под влиянием гонадотропных гормонов гипофиза. В 10 лет эти изменения можно заметить у трети мальчиков, в 11 - у двух третей, а к 12 годам - практически у всех.

У девочек первый признак пубертата - набухание молочных желез, причем часто чуть раньше начинается увеличение левой железы. Сначала железистую ткань можно только пропальпировать, затем выпячивается околососковый кружок. Отложение жировой ткани и формирование зрелой железы происходит на последующих этапах пубертата.

Эта стадия полового созревания заканчивается у мальчиков в 11-12, а у девочек - в 9-10 лет.

Третья стадия - стадия активации гонад. На этом этапе воздействие гипофизарных гормонов на половые железы усиливается, и гонады начинают вырабатывать в больших количествах половые стероидные гормоны. Одновременно увеличиваются и сами гонады: у мальчиков это хорошо заметно по значительному увеличению размеров яичек. Кроме того, под суммарным воздействием гормона роста и андрогенов мальчики сильно вытягиваются в длину, растет также половой член, практически достигая к 15 годам взрослых размеров. Высокая концентрация женских половых гормонов - эстрогенов - у мальчиков в этот период может приводить к набуханию молочных желез, расширению и усилению пигментации зоны соска и ареолы. Эти изменения непродолжительны и обычно благополучно проходят без вмешательства через несколько месяцев после появления.

На этой стадии как у мальчиков, так и у девочек происходит интенсивное оволосение лобка и подмышечных впадин. Заканчивается данная стадия у девочек в 10-11, а у мальчиков в 12- 16 лет.

Четвертая стадия - стадия максимального стероидогенеза. Активность гонад достигает максимума, надпочечники синтезируют большое количество половых стероидов. У мальчиков сохраняется высокий уровень гормона роста, поэтому они продолжают интенсивно расти, у девочек ростовые процессы замедляются.

Первичные и вторичные половые признаки продолжают развиваться: усиливается лобковое и подмышечное оволосение, увеличивается размер гениталий. У мальчиков именно на этой стадии происходит мутация (ломка) голоса.

Пятая стадия - этап окончательного формирования. Физиологически этот период характеризуется установлением сбалансированной обратной связи между гормонами гипофиза и периферическими железами. Эта стадия начинается у девушек в 11-13 лет, у юношей - в 15-17 лет.

ПЦ – сложный нейрогумор рефлек. проц, сопровождающ компл физиол и морф изменений в пол органах и всем орг самки от одной стадии возб до другой. В этот период происх ряд изменений: 3 стадии – 1. возбуждения 2.торможения 3. уравновешивания
---Ст. возб:
Проячвл 4х феноменов – течка, общ реакц пол возб, охота, созр фолликулов и овуляция. В стад возб все рефл даже пищевой, подсчинены половым. Повыш кр. давл, изменячется состав крови и кач-во молока. В пол орг разраст клетки vasitxyjuj и слизистого слоя и нервных образований, в эндо и миометрии усил кровоток, повыш окислит проц, усил поглощ кислорода слизистой матки, активиз каталазы и пероксидазы. В половой и др системах орг-ма преобл пролиферативные проц.
Течка – проц выдел слизи из пол орг самки как следств морфолог изменений пол аппп. Диагностируют осмотром нар. пол. орг. Гиперемия пол аппарата, разраст силиз обол, отторж эпител клеток, раскр шейка матки, у некот жив разрыв мелк сосудов и кровотеч. По степени раскр шейки матки различ течку 1,2, 3ей степени.
Пол возб – измен повед самки, возник всвязи с созр фолл. Наступает позднее течки, беспок, отказ от корма, сниж мол продуктивн, изм. кач молока, злобность. Самка проявл интекрес к самцу, может прыгать на него, но не допуск садку. По мере увелич конц эстрогенов в крови усил течка и пол возб, воздействие этих гормонов на нервн сист вызывает полов охоту.
Охота – положит сексуал. реакц самки на самца, проявл пол рефлекса, стремится приблиз к самцу, принимает позу для мочеисп, часто словерш акт мочеисп, который заверш ритмич сокращ пол губ, допускает садку и коитус.
Созр фолл и овул – нга разр яичн 2 зоны – корковая (фолликул, из стк, богатой веретенообр фиброцитами,мало волокон, содержит фолл и желт тела) и мозговая – сосудистая. Проуц всурыт созревш фолл – овуляция.
--Ст тормож – стад ослабл призн пол возб. Начин сразу после ст возб. Охота заменяется ярко выраж отбоем, безразл отношением к самцу на месте овулир фолл развив желт тело. Уменьш гиперемия и объем всех уч-ков пол апп, шейка матки закрывается, слизь не выдел, железы пол апп претерпевают обратн развитие, наросшие во влагал эпителиал слои отторгаются. Во влаг обнаруж ядерные клетки и чешуйки с больш кол-вом лейкоцитов. Преобл явления инволюции всех процессов, возн в стад возбужд. Жив успок, аппетит восст, выранив кач-во молока, сдвиши в бх крови, строение слизистых. Самка агрессивна по отнош к самцу.
--Ст.уравновеш – нас после тормож, длится до наступл новой стадии возбуждения. Самка безразл к самцу, в яичн имеются фолл и функционирующие желт тела пол цикла.
В равн степени выраж пролифер и дегенератив проц. Шейка закрыта. При микроскоп влаг.мазка выявл преимущ слизь, лейкоциты, клетки плоск многосл ядерн эпит и чешуйки.
Ритм половых циклов, последова­тельность и взаимосвязь сексуальных явлений (овуляции, течки, охоты и по­лового возбуждения) могут быть объяс­нены взаимодействием нервной и гумо­ральной систем организма. Необходи­мым условием для возникновения и те­чения половых циклов является наличие двух групп гормонов: гонадотропных и гонадальных (овариальных). Различают три гонадотропных гормона, вырабатываемых гипофизом: фолликулостимулирующий (ФСГ), лютеинизирующий (ЛГ) и лютеотропный (ЛТГ), или лактогенный. ФСГ выз рост и созре­вание фолликулов в яичниках. Под вли­янием лютеинизирующего гормона (при оптимальном соотношении ФСГ и Л Г, примерно 1:10) происходят овуля­ция и формирование желтого тела. Если указанное физиологическое соотноше­ние нарушается, то овуляции не проис­ходит (ановуляторный половой цикл). Желтое тело формируется под воздей­ствием Л Г, а ЛТГ регулирует его функ­цию и стимулирует образование молока во вр лактации.
Гонадальные гормоны, участвующие в регуляции полового цикла, вырабаты­ваются в яичниках. К ним относятся фолликулярный гормон (фолликулин, фолликулостерон) и гормон желтого тела (прогестерон, лютеогормон). Фол­ликулярный гормон, образующийся в созревающих фолликулах, называют эстрогенным, так как он вызывает течку (эструс) у животных. Известны три вида эстрогенов: эстрон, эстрадиол и эстриол. Наиболее активный фолликулярный гормон - эстрадиол, а эстрон и эстриол представляют собой продукты его пре­вращений; в значительном количестве эстрогены образуются также плацентой и в меньшем - корой надпочечников и семенниками.
Наивысшая гормональная актив­ность желтого тела полового цикла про­является на 10-12-й день, когда оно до­стигает максимального развития.
Прогестерон обусловливает развитие секреторной функции эндометрия, под­готавливает слизистую оболочку матки к прикреплению зародыша и его нор­мальному развитию. Это исключитель­но важная функция прогестерона. При его недостатке зародыш гибнет. Прогес­терон способствует сохранению бере­менности в начальной стадии; выдавли­вание в этот период желтого тела яични­ка вызывает аборт. Этот гормон тормо­зит рост фолликулов и овуляцию, препятствует сокращению матки, под­держивая ее в состоянии уравновешива­ния. Кроме того, гормон желтого тела вызывает гипертрофию молочных желез и подготавливает их к лактационной де­ятельности.
Вся указанная гуморальная система
получает первичные импульсы от коры головного мозга.
Экспериментально установлено, что введение ФСГ в организм кастрирован­ной самки не вызывает морфологичес­ких изменений в ее половом аппарате. Следовательно, ФСГ действует на поло­вую систему только через яичники. У некастрированных самок ФСГ прово­цирует развитие фолликула, сопровож­дающееся выработкой в нем женского полового гормона - фолликулина,
обусловливающего картину течки. Вве­дение фолликулина неполовозрелым или половозрелым самкам не влияет на яичники, но сопровождается увеличе­нием матки, набуханием ее слизистой оболочки, усилением секреции всех же­лез полового аппарата и другими при­знаками течки. Такую же картину дает фолликулин у кастрированных живот­ных. Таким образом, фолликулярный гормон действует только на проводящие пути полового аппарата, вызывая его ги­перемию, секрецию и пролиферацию. Он стимулирует сокращение мышц мат­ки и ее рогов, повышая их чувствитель­ность к действию питуитрина. Накопле­ние в организме фолликулина вызывает реакцию нервной системы, проявляю­щуюся половым возбуждением и охо­той. Концентрация гормона изменяется на протяжении полового цикла.
На формирование и проявление по­лового цикла кроме внутренних влияют и внешние факторы. Из внешних факто­ров, воздействующих на половой цикл, первостепенное значение имеют корм, свет и самец как специфический стиму­лятор половой системы.
С кормом поступают стероны и вита­мины, из которых в организме синтези­руются фолликулиноподобные веще­ства. Они могут образоваться и в тканях организма под влиянием солнечного света (инсоляции).
Раздражения солнечными лучами рецепторов глаз и кожи, стеронами пище­варительного тракта и других органов, а также обонятельные, зрительные, слу­ховые и осязательные восприятия, возникающие особенно интенсивно в при­сутствии самца, по центростремитель­ным нервам передаются воспринимаю­щим центрам коры головного мозга. От анализаторов коры идут импульсы по центробежным путям к гипоталамусу. Здесь, в частности в супраоптических и паравентрикулярных его ядрах, образу­ется нейросекрет (рилизинг-фактор), который через кровь (воротную вену) воздействует на гипофиз, побуждая последний к выде­лению ФСГ. Поступление в кровь фолликулостимулирующего гормона обусловливает развитие и созревание фолли­кула. Созревание фолликула сопровож­дается образованием эстрогенов, кото­рые через хеморецепторы и анализато­ры головного мозга вызывают течку, об­щее возбуждение и охоту.. Наличие большого количества эстроге­нов затормаживает секрецию ФСГ и од­новременно стимулирует выделение ЛГ, вызывающего овуляцию и образование желтого тела. Гормон желтого тела тор­мозит дальнейшее выделение ЛГ и сти­мулирует лютеотропную функцию ги­пофиза, не препятствуя секреции ФСГ, в результате чего происходит рост новых фолликулов и половой цикл повторяет­ся. Для норм. течения половых ПЦ необх гормоны эпифиза (через него реализуются световые воздействия), надпочеч­ников, щитовидной и других же­лез.
При наступлении беременнос­ти пролиферативные процессы в матке, возникшие во вр течки, под действием гормона желтого тела усиливаются.
Влияние всех гормонов поло­вого цикла и само их образование в организме происходят как след­ствие стимулирующего действия нервной системы. При денервации гипофиза (нарушение не­рвных связей) его функции нару­шаются, половые циклы прекращаются.

Процесс полового созревания протекает неравномерно, и его принято подразделять на определенные этапы, на каждом из которых складываются специфические взаимоотношения между системами нервной и эндокринной регуляции. Эти этапы английский антрополог Дж. Таннер назвал стадиями, а исследования отечественных и зарубежных физиологов и эндокринологов позволили установить, какие морфофункциональные свойства характерны для организма на каждой из этих стадий.

Нулевая стадия – стадия новорожденности – характеризуется наличием в организме ребенка сохранившихся материнских гормонов, а также постепенным регрессом деятельности собственных желез внутренней секреции, после того как родовой стресс закончится.

Первая стадия – стадия детства (инфантилизм). Период от года до появления первых признаков полового созревания рассматривается как этап полового инфантилизма. В этот период созревают регулирующие структуры головного мозга и происходит постепенное и незначительное увеличение секреции гормонов гипофиза. Развития половых желез не наблюдается потому, что оно тормозится гонадотропин-ингибирующим фактором, который вырабатывается гипофизом под действием гипоталамуса и другой мозговой железы – эпифиза. Этот гормон по строению молекулы очень похож на гонадотропный гормон, а потому легко и прочно соединяется с рецепторами тех клеток, которые настроены на чувствительность к гонадотропинам. Однако никакого стимулирующего действия на половые железы гонадотропин-ингибирующий фактор не оказывает. Напротив, он перекрывает гонадотропному гормону доступ к рецепторам. Такая конкурентная регуляция типична для гормональной регуляции метаболизма. Ведущая роль в эндокринной регуляции на этом этапе принадлежит гормонам щитовидной железы и гормону роста. Непосредственно перед пубертатом секреция гормона роста усиливается, и это вызывает ускорение процессов роста. Наружные и внутренние половые органы развиваются малозаметно, вторичных половых признаков нет. Заканчивается стадия у девочек в 8–10, а у мальчиков – в 10–13 лет. Большая продолжительность стадии приводит к тому, что при вступлении в пубертат мальчики оказываются крупнее девочек.

Вторая стадия – гипофизарная (начало пубертата). К началу полового созревания снижается образование ингибитора гонадотропина и усиливается секреция гипофизом двух важнейших гонадотропных гормонов, стимулирующих развитие половых желез, – фоллитропина и лютропина. В результате железы "просыпаются" и начинается активный синтез тестостерона. Чувствительность половых желез к гипофизарным влияниям увеличивается, и постепенно налаживаются эффективные обратные связи в системе гипоталамус – гипофиз – гонады. У девочек в этот период наиболее высока концентрация гормона роста, у мальчиков пик ростовой активности наблюдается позже. Первым внешним признаком начала пубертата у мальчиков служит увеличение яичек, которое происходит под влиянием гонадотропных гормонов гипофиза. В 10 лет эти изменения можно заметить у трети мальчиков, в 11 – у двух третей, а к 12 годам – практически у всех.

У девочек первый признак пубертата – набухание молочных желез, иногда оно происходит асимметрично. Сначала железистую ткань можно только пропальпировать, затем выпячивается околососковый кружок. Отложение жировой ткани и формирование зрелой железы происходит на последующих этапах пубертата. Эта стадия полового созревания заканчивается у мальчиков в 11 –13, а у девочек – в 9–11 лет.

Третья стадия – стадия активации гонад. На этом этапе воздействие гипофизарных гормонов на половые железы усиливается и гонады начинают вырабатывать в больших количествах половые стероидные гормоны. Одновременно увеличиваются и сами гонады: у мальчиков это хорошо заметно по значительному увеличению размеров яичек. Кроме того, под суммарным воздействием гормона роста и андрогенов мальчики сильно вытягиваются в длину, растет также половой член, приближаясь к 15 годам к размерам взрослого человека. Высокая концентрация женских половых гормонов – эстрогенов – у мальчиков в этот период может приводить к набуханию молочных желез, расширению и усилению пигментации зоны соска и ареолы. Эти изменения непродолжительны и обычно через несколько месяцев после появления благополучно проходят без вмешательства. На этой стадии как у мальчиков, так и у девочек происходит интенсивное оволосение лобка и подмышечных впадин. Заканчивается стадия у девочек в 11–13, а у мальчиков в 12– 16 лет.

Четвертая стадия – стадия максимального стероидогенеза. Активность гонад достигает максимума, надпочечники синтезируют большое количество половых стероидов. У мальчиков сохраняется высокий уровень гормона роста, поэтому они продолжают интенсивно расти, у девочек ростовые процессы замедляются. Первичные и вторичные половые признаки продолжают развиваться: усиливается лобковое и подмышечное оволосение, увеличивается размер гениталий. У мальчиков именно на этой стадии происходит мутация (ломка) голоса.

Пятая стадия – этап окончательного формирования – физиологически характеризуется установлением сбалансированной обратной связи между гормонами гипофиза и периферическими железами и начинается у девушек в 11 – 13 лет, у юношей – в 15–17 лет. На этом этапе завершается формирование вторичных половых признаков. У мальчиков это формирование "адамова яблока", оволосение лица, оволосение на лобке по мужскому типу, завершение развития подмышечного оволосения. Волосы на лице обычно появляются в следующей последовательности: верхняя губа, подбородок, щеки, шея. Этот признак развивается позже других и окончательно формируется к 20 годам или позже. Сперматогенез достигает своего полного развития, организм юноши готов к оплодотворению. Рост тела практически останавливается.

У девушек на этой стадии появляется менархе. Собственно, первая менструация и является для девушек началом последней, пятой, стадии полового созревания. Затем в течение нескольких месяцев происходит становление характерного для женщин ритма овуляций и менструаций. Цикл считается установившимся, когда менструации наступают через одинаковые промежутки времени, длятся одинаковое число дней с одинаковым распределением интенсивности по дням. Вначале менструации могут продолжаться 7–8 дней, исчезать на несколько месяцев, даже на год. Появление регулярных менструаций свидетельствует о достижении половой зрелости: яичники продуцируют готовые к оплодотворению созревшие яйцеклетки. Рост тела в длину также практически прекращается.

На протяжении второй – четвертой стадий полового созревания резкое усиление деятельности желез внутренней секреции, интенсивный рост, структурные и физиологические изменения в организме повышают возбудимость центральной нервной системы. Это выражается в эмоциональном реагировании подростков: их эмоции подвижны, изменчивы, противоречивы: повышенная чувствительность сочетается с черствостью, застенчивость – с развязностью; проявляются чрезмерный критицизм и нетерпимость к родительской опеке. В этот период иногда наблюдаются снижение работоспособности, невротические реакции – раздражимость, плаксивость (особенно у девочек в период менструации). Возникают новые отношения между полами. У девочек повышается интерес к своей внешности, мальчики демонстрируют свою силу. Первые любовные переживания нередко выбивают подростков из колеи, они становятся замкнутыми, начинают хуже учиться.

У мужчин и женщин функция половых желез находится под контролем нейрогуморальной регуляции, которая обеспечивает согласование нейрональных (лат. nervus - нерв) и гуморальных (лат. humor - жидкость) явлений (выделение определенных жидкостей на нервные раздражители). Одним из обязательных условий их функционирования является нормальная деятельность мозгового придатка (гипофиза). Секреция и выброс гормонов в кровь происходят под контролем специальных центров, которые находятся в гипоталамусе. Половая жизнь человека также зависит от коры головного мозга.

Нервная регуляция половой функции. Осуществляется она половыми центрами, которые находятся в поясничных и крестцовых сегментах спинного мозга, гипоталамусе и коре головного мозга. Эти центры непосредственно (гуморально) и опосредованно (волокнами вегетативной нервной системы) соединены с половыми органами, эндокринными железами и между собой. До полового созревания основным активным центром нервной регуляции является спинной мозг (крестцовые сегменты). С началом активного функционирования передней доли гипофиза и гормонопродукувальних клеток половых желез включается остальные нервных центров (поясничные сегменты спинного мозга, средний мозг и кора головного мозга). Однако если из-за нарушения функционирования гипофиз оказывается неспособным производить гонадотропные гормоны, стимулирующие половые органы, вследствие чего начинают функционировать и более совершенные нервные центры, не наступает половое развитие.

Регуляторная функция половых центров, которые находятся в крестцовых сегментах спинного мозга, осуществляется по типу безусловных рефлексов; центров в поясничных сегментах спинного мозга и в среднем мозге - безусловно-условных; корковых центров - условных.

Эндокринная регуляция половой функции. Специфическая эндокринная регуляция функций половых органов обеспечивается гипофизарно-гонадным системой. Гипофиз выделяет гонадотропные гормоны, под воздействием которых в половых железах вырабатываются половые гормоны. От них зависит чувствительность половых Центров, развитие и возбудимость половых органов. Зрительные, слуховые, обонятельные, тактильные сигналы проходят через кору головного мозга и трансформируются в гипоталамусе, вызывая синтез его гормонов, которые попадают в гипофиз и стимулируют выработку других гормонов. Гормоны выделяются непосредственно в кровяное русло и с током крови переносятся в ткани, на которые они действуют.

самым Важным гормоном, воздействующим на половые функции, является тестостерон. Его еще называют мужским половым гормоном, хотя в значительно меньшем количестве есть и у женщин. В организме здорового мужчины вырабатывается 6 - 8 мг тестостерона в сутки (более 95% производят яички, остальное - надпочечники). В яичках и надпочечниках женщины вырабатывается его ежесуточно примерно 0,5 мг.

Тестостерон является главным биологическим фактором, детерминирует половое влечение у мужчин и женщин. Недостаточное его количество приводит к снижению половой активности, а избыток - усиливает половое влечение. У мужчин слишком низкий уровень тестостерона может затруднять достижение и поддержание эрекции. у женщин - вызывает снижение полового влечения. Данных о том, что в целом интерес женщин к сексу ниже по сравнению с мужчинами через меньшее количество тестостерона в их крови не зафиксировано. Существует мнение, что порог чувствительности мужчин И ЖЕНЩИН к его действия разный, причем женщины более чувствительны к меньшей его количества в крови.

Эстрогены (греч. oistros - страсть и genos - рождение) (преимущественно эстрадиол), которые еще называют женскими половыми гормонами, есть и у мужчин. У женщин они вырабатываются в яичниках, у мужчин - в яичках. Женскому организму они необходимы для поддержания в нормальном состоянии слизистой оболочки влагалища и выработки вагі-нального секрета. Эстрогены способствуют также сохранению структуры и функции молочных желез женщины, ее упругости влагалища. Однако они не существенно влияют на интерес, который женщина испытывает к сексу, и на ее сексуальные возможности, так как хирургическое удаление яичников не снижает сексуального влечения женщин и их сексуальной активности. Функция эстрогенов у мужчин еще недостаточно изучена. Однако слишком высокий их уровень у мужчин резко снижает сексуальную активность, может вызвать затруднение эрекции, увеличение молочных желез.

И у мужчин, и у женщин также является прогестерон (лат. pro - приставка, означает того, кто действует в интересах кого, чего, и gestatio - беременность) - гормон, близкий по своей структуре к эстрогенам и андрогенам. Предполагают, что высокий его уровень інгібіційно влияет на половую активность человека, сдерживает ее.

Итак, нейрогуморальная регуляция половой функции обеспечивается деятельностью глубинных структур мозга и эндокринной системы, формирующие выражения полового влечения и возбуждения всех отделов нервной системы, которые влияют на половую жизнь.

Половая и физиологическая зрелость

Половая зрелость - способность самок и самцов воспроизводить потомство. Характеризуется возникновением сложных процессов сперматогенеза и оогенеза. С наступлением половой зрелости половые железы животных вырабатывают гормоны, обусловливающие возникновение у самок специфических явлений: течки, полового возбуждения, охоты и овуляции, а у самцов - способности к коитусу. Животные приобретают характерные черты (внешний вид, формы тела и др.), присущие мужскому или женскому индивидууму. Сроки наступления половой зрелости зависят от многих факторов и прежде всего от вида, породы, пола животных, климата, условий кормления, ухода и содержания, наличия нейросексуальных раздражителей (общение между разнополыми животными). Чем короче жизнь представителей того или иного вида, тем раньше происходит их половое созревание. Домашние животные достигают половой зрелости раньше, чем дикие. Половая зрелость наступает раньше, чем заканчиваются рост и развитие животного. Так, половая зрелость наступает у КРС - 6-10. Наступление половой зрелости ещё не свидетельствует о готовности организма к воспроизводству потомства. У таких самок недостаточно развиты половая система, костный мозг, молочные железы. Первые половые циклы, как правило, неполноценные, аритмичные. Учёт времени полового созревания и ритма половых циклов имеет большое практическое значение. Они характеризуют плодовитость животных, позволяют вовремя отделить самок от самцов и правильно подготовить их к племенному использованию. Молодых животных используют для получения приплода при достижении ими физиологической зрелости, когда они, достигнув определенного возраста (коровы - 16-18 мес.), уже имеют 70% живой массы, присущей взрослым животным данной породы. При этом вначале половую деятельность самцов ограничивают.

Половозрелым животным называют всякий индивид, способный оплодотворить (самец) или забеременеть (самка). Половая зрелость у всех животных наступает гораздо раньше, чем заканчивается рост и общее развитие организма. Под физиологической же зрелостью понимают процесс завершения формирования организма, приобретение экстерьера и 65-70% веса, присущим взрослым животным дайной породы и пола.

Поэтому для воспроизводства используют только тела животных, которые достигли уже физиологической зрелости тела; чтобы исключить бесконтрольное спаривание животных, самок от самцов необходимо отделять до наступления половой зрелости.

Половой цикл. Стадии полового цикла.

Под половым циклом понимается комплекс физиологических процессов в половом аппарате и во всем организме самки, протекающий от одной стадии возбуждения до другой. Половой цикл состоит из трех стадий - возбуждения, торможения и уравновешивания. Чередование этих стадий является биологическим свойством всех самок млекопитающих, достигших половой зрелости.

У коровы половой цикл, в среднем 21 день. Стадия возбуждения длится от двух до 12 дней, течка - от двух до 10 суток, охота - от 10 до 20 часов. Овуляция наступает через 10-15 часов после окончания охоты.

Стадии возбуждения

Эта стадия продолжается в среднем 3 - 6 дней.

Характеризуется течкой, общим возбуждением, охотой, созреванием фолликулов на яичнике и овуляцией. Эти проявления взаимосвязаны, но протекают не одновременно. Общее возбуждение начинается с нарастания комплекса половых рефлексов, обусловленных развитием фолликулов. Выделяемый фолликулами эстрогенный гормон вызывает гиперемию и отечность в половых органах, утолщение слизистой оболочки проводящих половых путей. По мере созревания фолликулов появляются выраженные признаки течки, а затем охоты и овуляции.

Течка - процесс выделения из половых органов секрета эпителиальной выстилки, маточных, цервикальных и желез преддверия влагалища. Определяют ее визуально и вагинально. В начале слизь прозрачная с желтоватым оттенком, а к концу она мутнеет, становится вязкой и густой или содержит примеси крови мелких кровеносных сосудов эндометрия. Вместе с этим происходит слущивание и десквамация эпителиальных клеток слизистой оболочки влагалища, появление лейкоцитов. В период течки канал шейки матки приоткрыт, рога матки при пальпации плотные, ригидные. Продолжительность течки в среднем 3- 6 дней. Во время течки матка увеличена, сочная, возбудимость её повышена. По степени раскрытия шейки матки, количество и консистенция выделяемой слизи, которая обладает бактерицидными свойствами; можно различать течку первой, второй и третьей степени. В начале течки слизь водянистая, прозрачная, нитевидная. В средине течки она обильно выделяется в виде тягучего шнура. К концу слизь становится ещё более мутной и содержит пузырьки воздуха. Часто о наличии течки свидетельствуют только корочки, образовавшиеся от высыхания слизи на волосах крупа и хвоста.

Половое возбуждение (общая реакция) - Возникает в связи с созреванием фолликула в яичнике. Выражается в беспокойстве, отказе от корма, снижении молочной продуктивности, изменения качества молока и других признаках. В это время самка может прыгать на самца или других самок, позволяет прыгать на себя другим самкам, по садку самца не допускает. По мере увеличения в крови концентрации эстрогенов усиливается течка и половое возбуждение, следствии воздействия этих гормонов на нервную систему наступает половая охота.

Охота - Наиболее важный признак охоты - рефлекс неподвижности (корова не допускает на себя прыжки быка или других коров). Если корова прыгает на других коров, то это нельзя считать признаком ее охоты, т.к. такой «бычий» рефлекс может пробуждаться у многих коров под влиянием присутствия в стаде коров в охоте и течке. Дополнительные признаки наличия половой доминанты у коровы: снижение удоя и задержка молока при доении, частое мочеиспускание, ухудшение аппетита, беспокойство, характерное мычание.

Определение охоты у коров проводят обычно визуально, наблюдая за групповым поведением коров при выпуске их на прогулку. Свободное движение коров и контакты их между собой - важнейшее условие точного и своевременного определения охоты. Важно иметь выгульный двор достаточных размеров с покрытием, которое не становилось бы вязким от грязи или скользким при дожде, т.к. в этих случаях коровы движутся более сдержанно, осторожно и не всегда проявляют охоту. Подавляется также проявление охоты на слишком гладких и скользких бетонных и чугунных полах на скотных дворах беспривязного содержания. Для полного выявления коров в охоте необходимо неоднократное в течение дня наблюдение за ними. Опыты показали, что даже при трехкратных ежедневных прогулках невыявленными остается до 5% коров, подлежащих осеменению. Уменьшение числа ежедневных прогулок до двух увеличивает процент коров с незамеченной охотой до 10, а при однократных прогулках он достигает 15-20.

Созревание фолликулов и овуляция - Процесс образования яйцеклеток - оогенез - существенноотличается от сперматогенеза, несмотря на сходство их генетических аспектов. Оогенез включает три стадии: размножение, рост и созревание. В стадию размножения, происходящую в утробный периодразвития, многократно увеличивается число диплоидиых половых

клеток - оогоний. К моменту рождения в яичниках самок содержатся все оогонии, из которых впоследствии будут развиваться яйиеклетки.

Общее число оогониев в одном яичнике составляет: у коров - около

140 тыс. В дальнейшем этот запасне пополняется. В стадию роста, в конце эмбрионального развития животного, половая клетка утрачивает способность делиться и превращаться в ооцит 1 порядка, окруженный слоем мелких фолликулярных клеток.

Образование жёлтого тела - после разрыва фолликула и выведения из него яйцеклетки создается полость, которая заполняется сгустком крови, вытекающей из сосудов, главным образом внутреннего слоя соединительнотканной оболочки. (Образовавшийся сгусток способствует остановке кровотечения.) Затем кровяной сгусток прорастает фолликулярным эпителием и соединительной тканью и образуется своеобразная сеть, в клетках которой откладывается желтый пигмент - лютеин. Это и будет желтое тело. Функционирует оно как железа внутренней секреции, выделяя прогестерон, стимулирующий пролиферативные процессы в матке и вызывающий ее гипертрофию и гиперплазию во время беременности. Если беременность наступила, то желтое тело увеличивается в размере и функционирует на протяжении всего плодоношения у всеядных, жвачных и плотоядных, а у кобыл оно на 5 - 6-м месяце начинает постепенно рассасываться и к концу беременности становится совсем маленьким. У коров же обратное развитие желтого тела происходит в конце беременности и завершается к концу послеродового периода. Оно называется желтым телом беременности. Во второй половине беременности функция желтого тела ослабевает и при отдавливании его аборта не наступает, беременность продолжается.

В том случае, если оплодотворение не наступило, желтое тело существует недолго, рассасывается на протяжении одного полового цикла и называется циклическим желтым телом. У коров оно образуется в первые 3 - 4 дня после овуляции и достигает наибольшего развития к 14-му дню, после чего рассасывается. У кобыл подобное наблюдают через 7 - 15 дней. При нарушении условий кормления и содержания животных желтое тело не рассасывается, его называют задержавшимся или персистентным. Все это приводит к нарушению воспроизводительной функции животных, торможению полового цикла и бесплодию. Жёлтое тело является временной железой внутренней секреции, оно выделяет гормон - прогестерон, который вызывает подготовку слизистой оболочки матки к прикреплению зародыша и развитию плацент, способствует сохронению беременности и разрастанию железистой ткани молочной железы.

Схема фоликулогенеза, овуляции и образования желтых тел в яичнике коровы: 1 - ооциты в корковом слое яичника; 2 - примордиальный фолликул; 3 - первичный фолликул; 4 - образование двухслойного фолликула; 5 - многослойный фолликул и образование теки; 6 - вторичный фолликул в стадии антрум - образование полости с фолликулярной жидкостью;

7 - третичный или графов фолликул; 8 - предовуляторный или доминантный фолликул перед овуляцией; 9 - стигма; 10 - овуляция - выход яйцеклетки через разорвавшуюся стенку яичника, вместе с фолликулярными клетками и жидкостью фолликула; 11 - образование геморрагического желтого тела в полости бывшего фолликула; 12 - полностью сформировавшееся желтое тело; 13 - атретический фолликул; 14 - кровеносные сосуды и нервы; 15 - регрессирующее желтое тело (обратное развитие); 16 - ядро яйцевой клетки; 17 - прозрачная оболочка (зона пеллюцида); 18 - лучистая корона из фолликулярных клеток (корона радиата); 19 - желток яйцевой клетки, равномерно распределенный в цитоплазме; 20 - яйценосный бугорок; 21 - целомический эпителий, покрывающий яичник.

Стадия торможения - ослабление признаков полового возбуждения. На месте разорвавшегося фолликула образуется желтое тело. В половых органах пропадает гиперемия, прекращается выделение слизи, появляется безразличие по отношению к самцу. Восстанавливаются аппетит и продуктивность животного. Продолжительность этой стадии 2 - 4 дня.

Стадия уравновешивания - период ослабления половых процессов, наступающий после стадии торможения и продолжающийся до начала стадии возбуждения. Эта стадия характеризуется спокойным состоянием самки, отрицательным отношением к самцу, отсутствием признаков течки и охоты. Стадия уравновешивания длится до начала новой стадии возбуждения. Её продолжительность в среднем от 6 до 14 дней.

Нейрогуморальная регуляция

Ритм половых циклов, последовательность и взаимосвязь сексуальных явлении (течка, половое возбуждение, охота и овуляция) зависит от взаимодействия нервной и гуморальной системы организма животных. В организме животных регуляция этой функции происходит под влиянием нервных импульсов и гормональных веществ.

Центральная нервная система на половую функцию самок влияет через гипоталамус, эпифиз и гипофиз. В этом процессе так же участвует щитовидная железа и надпочечники.

Для возникновения и течение половых циклов необходимо гонадотропные гормоны, вырабатываемые передней долей гипофиза и гонадальные гормоны, вырабатываемые в яичниках.

К гонадатропным гормонам относят: фолликуло - стимулирующие (ФСГ), лютеинизирующие(ЛГ), и лютеотропный (ЛТГ), или лактогенный гормон. Фолликулостимулирующий (ФСГ) гормон вызывает рост и созревание фолликула в яичниках. Под влиянием лютеинизирующего (ЛГ) гормона происходит овуляция и образование жёлтого тела. Лютеотропный гормон регулирует функцию жёлтого тела и стимулирует молочную железу к лактации.

К гонодальным гормонам относятся эстрогены: эстрон, зстриол и эстрадиол или фолликулярный гормон (фолликулин). В синтезе эстрогенов принимают участие кора надпочечников, а во время Беременности плацента. Наиболее активным фолликулярным гормоном является эстрадиол(фолликулин), а эстрон и эстриол представляют собой продукты его превращения.

Эстрогены способствуют выделению окситоцина из гипофиза и простагландинов из матки. Они подавляют действие прогестерона и усиливают сокращение гладкой мускулатуры матки, что улучшает движение спермиев по направлению к яйцепроводам.

После овуляции образовавшиеся жёлтое тело выробатывает гормон прогестерон, который обуславливает развитие секреторной функции эндометрия, подготавливает его к прикреплению зиготы, т.е. способствует развитию беременности. Прогестерон припятствует проявлению половых циклов, росту фолликулов и сокращению мышц матки и является антагонистом простагландинов.

Общая продолжительность полового цикла определяется сроками формирования и прекращения функции жёлтого тела. Развитие жёлтого тела связано с влиянием ЛГ, а его функциональное состояние и гормональная активность регулируется ЛТГ, или пролактином. Максимальное выделение гормона прогестерона в крови отмечается на 10-12 день после образования жёлтого тела. Если же не произошло оплодотворение то уровень прогестерона снижается и достигает первоначальных показании на 18-20 день полового цикла. Кроме того, прогестерон вырабатывается корой надпочечников, а у стельных коров плацентой. Прогестерон вместе с эстрогеном стимулирует рост и развитие железистой ткани молочной железы и подготавливает её к лактации.

Функция яичников тесно связана с деятельностью матки, слизистая оболочка которой вырабатывает и освобождает простагландины. Простагландины образуются в клеточных мембранах и по химическому составу относятся к ненасыщенным жирным кислотам. Они способствуют оплодотворения, а если не наступила беременность, то по кровеносным сосудам простагландины достигают яичников и вызывает прекращение функции жёлтого тела и способствует его рассасыванию.

По мере рассасывания жёлтого тела гипофиза усиливает выработку ФСГ до первой фазы созревшего фолликула; быстро развиваются фолликулы и половой цикл начинается вновь. Это повторение происходит в строгой последовательности в связи с целым рядом процессов в половых органах и во всём организме самки. Если произошло оплодотворение, то регуляция направлена на поддержание жёлтого тела, у коров оно сохраняется до конца беременности.

Нейрогуморальная регуляция половой функции: А - ядра переднего гипоталамуса: 1 - супрахиазматическое, 2 - преоптическое, 3 - супраоптическое, 4 - паравентрикулярное; Б - ядра среднего гипоталамуса: 5 - вентромедиальное, 6 - аркуатное; ЯСГ - другие ядра среднего гипоталамуса; В-ЯЗГ - ядра заднего гипоталамуса (комплекс мамиллярных ядер); 7 - верхняя гипофизарная артерия; 8 - медиальная эминенция с первичной капиллярной сетью и капиллярными петлями; 9 - портальные сосуды гипофиза (аденогипофиза); 10 - гонадотрофы; 11 - лактотрофы; 12 - портальные сосуды нейрогипофиза; А - Б - полость третьего мозгового желудочка; Хи - хиазма зрительных нервов; М - мелатонин - гормон эпифиза; Е2 или Э2 - эстрадиол; С - серотонин; Р - релаксин.