Образование внутриглазной жидкости. Передняя камера глаза
Физиология органа зрения:
Поступление питательных веществ,
Физиологические функции.
Подробная анатомия камер глаза.
Угол передней камеры.
Трабекулярный аппарат глаза.
Наружная оболочка глаза: основной её функцией является поддержание формы глаза, поддержание определённого тургора, защита глаза, наружная фиброзная оболочка – это место прикрепления глазодвигательных мышц. Эта оболочка имеет 2 неравных отдела: роговицу и склеру.
Роговица: кроме выполнения общих функций, свойственных фиброзной оболочке, роговица принимает участие в преломлении световых лучей.
Роговица совершенно не содержит кровеносных сосудов, только поверхностные слои лимба снабжены краевым сосудистым сплетением и лимфатическими сосудами. Процессы обмена обеспечиваются за счет краевой петлистой сосудистой сети, слезы и влаги передней камеры.
Эта относительная изолированность благоприятно сказывается на пересадке роговицы при бельмах. Антитела не достигают пересаженной роговицы и не разрушают ее, как это происходит с другими чужеродными тканями. Роговица очень богата нервами и является одной из самых высокочувствительных тканей человеческого организма. Наряду с чувствительными "нервами, источником которых "является тройничный нерв, в роговице установлено наличие симпатической иннервации, выполняющей трофическую функцию. Для того чтобы обмен веществ происходил нормально, необходима точная сбалансированность между тканевыми процессами и кровью. Именно поэтому излюбленным местом клубочковых рецепторов является роговично-склеральная зона, богатая сосудами. Здесь-то и располагаются сосудисто-тканевые рецепторы, регистрирующие малейшие сдвиги в нормальных процессах обмена веществ.
Нормально протекающие обменные процессы - залог прозрачности роговицы. Вопрос о прозрачности является едва ли не самым существенным в физиологии роговицы. До сих пор остается загадкой, почему роговица прозрачна. Высказывают предположения, что прозрачность зависит от свойств протеинов и нуклеотидов роговичной ткани. Придают значение правильности расположения коллагеновых фибрилл. На гидратацию оказывает влияние избирательная проницаемость эпителия. Нарушение взаимодействия в одной из этих сложных цепей приводит к потере прозрачности роговицы.
Таким образом, основными свойствами роговицы следует считать прозрачность, зеркальность, сферичность, определенный размер, высокую чувствительность.
Склера: составляет 5/6 всей фиброзной оболочки, поэтому основной функцией склеры является поддержание формы глаза, также к склере прикрепляются глазодвигательные мышцы.
Средняя оболочка глаза включает в себя 3 составляющих части: радужная оболочка, цилиарное тело, сосудистая оболочка.
Радужная оболочка: В радужной оболочке есть 2 мышцы сфинктер и дилятатор.В результате взаимодействия двух этих антагонистов - радужная оболочка получает возможность путем рефлекторного сужения и расширения зрачка регулировать поток проникающих внутрь глаза световых лучей, причем диаметр зрачка может изменяться от 2 до 8 мм. Сфинктер получает иннервацию от глазодвигательного нерва (n. oculo-motorius) с ветвями коротких цилиарных нервов; по тому же пути к дилятатору подходят иннервирующие его симпатические волокна. Однако «распространенное мнение о том, что сфинктер радужной оболочки и цилиарная мышца обеспечиваются исключительно парасимпатическим, а дилятатор зрачка только лишь симпатическим нервом, на сегодняшний день неприемлемо» (Роген, 1958).
Цилиарное тело занимается вопросами продуцированием камерной влаги, также в цилиарном теле находится аппарат, позволяющий камерной влаге оттекать из глазного яблока.
Передняя камера. Наружной стенкой передней камеры служит купол роговицы, задняя ее стенка представлена радужной оболочкой, в области зрачка - центральной частью передней капсулы хрусталика, а на крайней периферии передней камеры, в ее углу - небольшим участком цилиарного тела у его основания (рис. 14, 30). Состав камерной влаги может меняться в зависимости от характера метаболизма тканей и находится под регулирующим влиянием нервной системы. С. С. Головин (1923) характеризует переднюю камеру как «отрезок шаровой полости, имеющей круглое основание и сферический, покрывающий ее купол». Передняя камера доступна непосредственному осмотру невооруженным глазом за исключением ее угла. Из-за непрозрачности лимба камерный угол доступен осмотру лишь при помощи гониоскопа. Камерный угол граничит непосредственно с дренажным аппаратом, т. е. шлеммовым каналом. Состояние камерного угла имеет большое значение в обмене внутриглазной жидкости и может играть важную роль в изменении внутриглазного давления при глаукоме, особенно вторичной.
Благодаря сферичности роговицы глубина передней камеры (расстояние от задней поверхности роговицы до переднего полюса хрусталика) неодинакова: в центре она достигает 2,6-3 мм, на периферии глубина камеры значительно меньше. В условиях патологии диагностическое значение приобретает как глубина передней камеры, так и ее неравномерность. Объем передней камеры 0,2-0,4 см", т. е. 2-4 деления шприца Проваца (С. С. Головин, 1923). По Аксенфельду (Axenfeld, 1958), объем передней камеры колеблется от 0,02 до 0,3 см 3 . Камера заполнена бесцветной прозрачной жидкостью - камерной влагой, содержащей главным образом соли в растворе (0,7-0,9%) и следы белка (0,02%); следует отметить и наличие аскорбиновой кислоты. Стенки передней камеры выстланы эндотелием, прерывающимся в области крипт радужной оболочки.
Задняя камера . Задняя камера расположена позади так называемой иридо-хрусталиковой диафрагмы (lens iris diaphragma), непрерывность которой нарушается только узкой капиллярной щелью между зрачковым краем радужной оболочки и передней поверхностью хрусталика. В норме эта щель служит местом сообщения передней и задней камер. При патологических процессах (например, при растущей в заднем отделе глаза опухоли, при глаукоме) иридо-хрусталиковая диафрагма может продвигаться вперед как единое целое. Прижатие хрусталика к задней поверхности радужной оболочки, так называемая блокада зрачка, ведет к полному разобщению обеих камер и повышению внутриглазного давления. Зальцман на основании топографических особенностей подразделяет заднюю камеру на ряд отделов:
презонулярное пространство, или задняя камера в тесном смысле слова, пространство между радужной оболочкой, передней поверхностью хрусталика и передними зонулярными волокнами;
околохрусталиковое пространство - промежуток кольцевидной формы между вершинами цилиарных отростков и экватором хрусталика; сзади оно соприкасается с membrana hyaloidea стекловидного тела, спереди - с передними зонулярными волокнами, идущими к передней капсуле хрусталика;
цилиарные впадины, представляющие собой ряд каналов между отростками цилиарного тела, прикрытых снутри пограничным слоем стекловидного тела; через них проходят зонулярные волокна;
орбикулярный отдел, наиболее периферический, в виде узкой щели между плоской частью цилиарного тела (orbiculua ciliaris) снаружи и пограничным слоем стекловидного тела снутри.
Задняя камера, как и передняя, заполнена камерной влагой.
Угол передней камеры и дренажный аппарат глаза. Камерная влага и ее динамика. В пределах передней камеры особое внимание привлекает к себе ее периферический отдел, расположенный кольцевидно,- угол передней камеры или, как его нередко называют, фильтрационный угол камеры. В физиологических условиях он играет существенную роль в обмене камерной влаги, в ее оттоке. Патологическое состояние угла передней камеры обусловливает нарушение внутриглазного давления. Угол передней камеры граничит снаружи с фиброзной капсулой глаза, соответственно лимбу. Задней его стенкой служит корень радужной оболочки, а у самой его вершины короткий отрезок цилиарного тела, его основания (этот контакт цилиарного тела с передней камерой обусловливает возможность раннего прорастания в угол камеры злокачественной опухоли цилиарного тела, меланобластомы, при ее исходе из карниза цилиарного тела). Соответственно вершине угла в склере, как выше было указано, проходит неглубокий, кольцевидно располагающийся желобок - sulcus sclerae internus. Задний край желобка несколько утолщен и образует так называемый склеральный валик, сформированный за счет круговых волокон склеры (заднее пограничное кольцо Швальбе, наблюдаемое в гониоскоп). Склеральный валик служит местом прикрепления поддерживающей связки цилиарного тела и радужной оболочки - трабекулярного аппарата, заполняющего в виде губчатой ткани переднюю часть склерального желобка, в задней части он прикрывает шлеммов канал. Трабекулярный аппарат, ошибочно ранее именовавшийся гребенчатой связкой (lig. pectinatum), состоит из двух частей: склеро-корнеальной (lig. sclero-corneale), составляющей большую часть трабекулярного аппарата, и второй, более нежной, увеальной части. Последняя, расположенная с внутренней стороны, и представляет собственно гребенчатую связку (lig. pectinatum), сильно развитую у птиц и слабо выраженную у человека. На меридиональном срезе трабекулярный аппарат представляет треугольник, вершина которого соприкасается с десцеметовой оболочкой, сливаясь с ней и с глубокими пластинками роговицы.
Склеро-корнеальный отдел трабекулярного аппарата прикрепляется к склеральной шпоре (поперечное сечение склерального валика в виде клюва или шпоры позади шлеммова канала), а частично сливается с цилиарной мышцей (с мышцей Брюкке). Эта анатомическая связь мышцы с трабекулярным аппаратом, возможно, оказывает влияние при сокращении мышц на отток водянистой влаги через фонтановы пространства в шлеммов канал. Волокна увеальной части трабекулярного аппарата огибают камерный угол в виде нежных дугообразных нитей, идущих к корню радужной оболочки.
Склеро-корнеальная часть трабекулярного аппарата состоит из сети переплетающихся трабекул, имеющих сложную структуру. В центре каждой трабекулы, представляющей плоский тонкий тяж, проходит коллагеновое волокно, отходящее частично от роговицы и частично от склеры, обвитое и укрепленное эластическими волокнами и покрытое снаружи футляром из гомогенной стекловидной оболочки, составляющей продолжение десцеметовой оболочки.
Между сложным переплетом корнеосклеральных волокон остаются многочисленные свободные щелевидные отверстия - фонтановы пространства, выстланные эндотелием, переходящим с задней поверхности роговицы. Фонтановы пространства направлены к стенке кругового синуса - шлеммова канала, расположенного в нижнем отделе склерального желобка. Со стороны передней камеры шлеммов канал прикрывают, как указано выше, волокна трабекулярного аппарата. Увеальная часть трабекулярного аппарата слабее и проще устроена. Эластическая сеть в ней отсутствует. Шлеммов канал проходит в виде кольцевидного сосуда по дну склерального желобка. Канал представляется одиночным, шириной в 0,25 мм, местами он разделяется па ряд канальцев, далее сливающихся снова в один ствол. Изнутри шлеммов канал выстлан эндотелием.
С наружной стороны шлеммова канала отходят широкие, местами варикозно расширенные сосуды (числом 20-30-40), образующие сложную сеть анастомозов Наибольшее количество отводящих коллекторов имеется в нижненаружной части шлеммова канала. От сети анастомозов берут начало сосуды - водяные вены (hammer wasser venae), отводящие далее камерную влагу в глубокое склеральное венозное сплетение. Часть водяных вен, впрочем, не связана со склеральным сплетением, а проходит прямо на соединение с эписклеральными венами. В глубокое склеральное сплетение открываются и эфферентные вены, несущие кровь от наружного слоя цилиарной мышцы (вены небольшого наружного участка цилиарной мышцы оттекают не в v. corticosa, а в небольшие передние цилиарные вены). По Эштону, влага, вытекающая из глаза, через шлеммов канал изливается в венозное русло, которое соединяется как с внутриглазной венозной системой через эфферентные вены сплетения цилиарной мышцы, так и с наружной венозной системой через эписклеральные и конъюнктивальные вены.
Трабекулярный аппарат глаза, шлеммов канал и его отводящие коллекторы, являющиеся путями оттока камерной влаги в целом, носят название фильтрационного, или дренажного, аппарата глаза.
Циркуляция внутриглазной жидкости. Источником камерной влаги является цилиарное тело, его отростки. Камерная влага образуется из плазмы крови путем диффузии из сосудов цилиарного тела и при активном участии цилиарного эпителия. Об этой функции цилиарного тела говорят уже анатомические данные - увеличение внутренней поверхности цилиарного тела за счет многочисленных его отростков (70-80), обилие сосудов в цилиарном теле и особенно сеть широких его капилляров, расположенных в его отростках, непосредственно под эпителием.
О том же свидетельствует наличие обильных нервных окончаний у цилиарного эпителия. Главная масса камерной влаги проникает из задней камеры в переднюю через капиллярную щель между зрачковым краем радужной оболочки и хрусталиком, чему способствует постоянная игра зрачка под действием света. Далее, камерная влага через фонтановы отверстия путем диффузии благодаря разнице осмотического давления в камерной влаге и шлеммовом канале проникает в шлеммов канал и его отводящие коллекторы и через водяные вены оттекает в эписклеральные вены и попадает в конечном итоге в ток крови.
Сосудистая оболочка. Сосудистая система хориоидеи представлена короткими задними ресничными артериями, которые в количестве б-8 проникают у заднего полюса склеры и образуют густую сосудистую сеть. Обилие сосудистой сети соответствует активной функции сосудистой оболочки. Хориоидея является энергетической базой, обеспечивающей восстановление непрерывно распадающегося зрительного пурпура, необходимого для зрения. На всем протяжении оптической зоны сетчатка и хориоидея взаимодействуют в физиологическом акте зрения.
Хрусталик. Особенностью химического состава хрусталика является высокий процент (свыше 35) содержащихся в нем белковых веществ. Хрусталик не имеет сосудов. Поступление составных частей для обмена веществ и выделение продуктов обмена происходят путем диффузии и осмоса и протекают крайне медленно, причем передняя капсула хрусталика играет роль полупроницаемой перепонки. В регуляции питания хрусталика принимает участие суб-капсулярный эпителий передней поверхности хрусталика и экваториальная его часть.
Источником питания хрусталика являются внутриглазная жидкость и прежде всего камерная влага. Недостаток необходимых для питания хрусталика веществ или проникновение вредных, лишних ингредиентов нарушает процесс нормального обмена и приводит к расщеплению белка, распаду волокон, помутнению хрусталика-катаракте.
Стекловидное тело. По своей химической природе оно представляет собой гидрофильный гель ограниченного происхождения. В состав стекловидного тела входит 98-99% воды. Стекловидное тело обеспечивает глазу определенную форму и постоянное соотношение частей оптического аппарата, а также тесное прилегание внутренних оболочек глаза. Преломляющая способность стекловидного тела не имеет большого значения в диоптрическом аппарате глаза. Вследствие отсутствия в стекловидном теле сосудов самостоятельных воспалительных процессов в нем не возникает. Изменения, наблюдаемые в нем, зависят от заболеваний цилиарного тела, хориоидеи, сетчатки, из которых экссудат поступает в стекловидное тело. Травматические повреждения глаза и послеоперационные осложнения говорят о том, что стекловидное тело представляет благоприятную среду для развития бактерий, вызывающих в глазу разнообразные инфекционные процессы.
Представляет собой пространство, ограниченное задней поверхностью роговицы, передней поверхностью радужки и центральной частью передней капсулы хрусталика. Место, где роговица переходит в склеру, а радужка - в ресничное тело, называют углом передней камеры.
В его наружной стенке находится дренажная (для водянистой влаги) система глаза, состоящая из трабекулярной сеточки, склерального венозного синуса (шлеммов канал) и коллекторных канальцев (выпускников).
Через зрачок передняя камера свободно сообщается с задней. В этом месте она имеет наибольшую глубину (2,75-3,5 мм), которая затем постепенно уменьшается по направлению к периферии. Правда, иногда глубина передней камеры увеличивается, к примеру, после удаления хрусталика, либо уменьшается, в случае отслойки сосудистой оболочки.
Внутриглазная жидкость, заполняющая пространство камер глаза, сходна по своему составу с плазмой крови. В ней содержатся питательные вещества, обязательные для нормальной работы внутриглазных тканей и продукты обмена, далее выводимые в кровоток. Выработкой водянистой влаги заняты отростки цилиарного тела, это происходит путем фильтрации крови из капилляров. Образовавшаяся в задней камере, влага перетекает в переднюю камеру, оттекая потом сквозь угол передней камеры из-за более низкого давления венозных сосудов, в которые она в конечном итоге и всасывается.
Основной функцией камер глаза является поддержание взаимоотношений внутриглазных тканей и участие в проводимости света к сетчатке, а также в преломлении лучей света совместно с роговицей. Световые лучи преломляются благодаря сходным оптическим свойствам внутриглазной жидкости и роговицы, которые вместе выступают, как линза, собирающая световые лучи, вследствие чего на сетчатке появляется четкое изображение объектов.
Строение угла передней камеры
Угол передней камеры – это зона передней камеры, соотносящаяся с зоной перехода роговичной оболочки в склеру, и радужки в цилиарное тело. Важнейшая часть этой области - дренажная система, которая обеспечивает контролируемый отток внутриглазной жидкости в кровоток.
В дренажной системе глазного яблока задействована трабекулярная диафрагма, склеральный венозный синус, а также коллекторные канальцы. Трабекулярная диафрагма, представляет собой густую сеть, имеющую пористо-слоистую структуру, размер пор которой постепенно уменьшаются кнаружи, что помогает в регулировании оттока внутриглазной влаги.
У трабекулярной диафрагмы можно выделить
- увеальную,
- корнео-склеральную, а также
- юкстаканаликулярную пластинки.
Преодолев трабекулярную сеть, внутриглазная жидкость попадает в щелевидное узкое пространство Шлеммова канала, расположенного у лимба в толще склеры окружности глазного яблока.
Есть и дополнительный путь оттока, вне трабекулярной сети, называемый увеосклеральным. Через него проходит до 15% всего объема оттекающей влаги, при этом жидкость из угла передней камеры поступает в цилиарное тело, проходит вдоль мышечных волокон, далее проникая в супрахориоидальное пространство. И только отсюда оттекает по венам выпускникам, сразу через склеру, или через Шлеммов канал.
Канальцы склерального синуса отвечают за отвод водянистой влаги в венозные сосуды по трем основным направлениям: в глубокое внутрисклеральное венозное сплетение, а также поверхностное склеральное венозное сплетение, в эписклеральные вены, в сеть вен цилиарного тела.
Патологии передней камеры глаза
Врожденные патологии:
- Отсутствие угла в передней камере.
- Блокада угла в передней камере остатками эмбриональных тканей.
- Переднее прикрепление радужки.
Приобретенные патологии:
- Блокада угла передней камеры корнем радужки, пигментом или др.
- Мелкая передняя камера, бомбаж радужной оболочки – встречается при заращении зрачка или круговой зрачковой синехии.
- Неравномерная глубина в передней камере – наблюдается при посттравматическом изменении положения хрусталика либо слабости цинновых связок.
- Преципитаты на роговичном эндотелии.
- Гониосинехии - спайки в углу передней камеры радужной оболочки и трабекулярной диафрагмы.
- Рецессия угла передней камеры – расщепление, разрыв передней зоны цилиарного тела вдоль линии, которая разделяет радиальные и продольные волокна цилиарной мышцы.
Диагностические методы заболеваний камер глаза
- Визуализация в проходящем свете.
- Биомикроскопия (осмотр под микроскопом).
- Гониоскопия (изучение угла передней камеры с помощью микроскопа и контактной линзы).
- Ультразвуковая диагностика, включая ультразвуковую биомикроскопию.
- Оптическая когерентная томография для переднего отрезка глаза.
- Пахиметрия (оценка глубины передней камеры).
- Тонометрия (определение внутриглазного давления).
- Детальная оценка выработки, а также оттока внутриглазной жидкости.
Водянистая влага камер глаза (лат. humor aquosus) - прозрачная жидкость, заполняющая переднюю и заднюю камеры глаза . По своему составу она похожа на плазму крови, но имеет меньшее содержание белка.
Образование водянистой влаги
Водянистая влага образуется специальными непигментированными эпителиальными клетками цилиарного тела из крови.Человеческий глаз производит от 3 до 9 мл водянистой влаги в сутки.
Водянистая влага образуется отростками цилиарного тела, выделяется в заднюю камеру глаза, а оттуда через зрачок в переднюю камеру глаза. На передней поверхности радужки водянистая влага из-за большей температуры поднимается вверх, а потом опускается оттуда по холодной задней поверхности роговицы. Далее она всасывается в углу передней камеры глаза (angulus iridocornealis) и через трабекулярную сеть попадает в Шлеммов канал, оттуда снова в кровоток.
Функции водянистой влаги
Водянистая влага содержит питательные вещества (аминокислоты, глюкозу), которые необходимы для питания неваскуляризованных частей глаза: хрусталика, эндотелия роговицы, трабекулярной сети, передней части стекловидного тела.Благодаря присутствию в водянистой влаге иммуноглобулинов и своей постоянной циркуляции она способствует удалению потенциально опасных факторов из внутренней части глаза.
Водянистая влага - это светопреломляющая среда.
Соотношение количества образованной водянистой влаги к выведенной обусловливает внутриглазное давление.
Заболевания
Потеря водянистой влаги при нарушении целостности глазного яблока (например, при оперативных вмешательствах или несчастных случаях) может привести к гипотонии глаза. При возникновении подобного состояния необходимо как можно быстрее достичь нормальных показателей внутриглазного давления. Гипотония глаза может развиться и при отслойке сетчатки, циклитах.Нарушение оттока водянистой влаги приводит к повышению внутриглазного давления и к развитию глаукомы.
Водянистая влага представляет собой бесцветную желеподобную жидкость, которая целиком наполняет обе .
Состав, который имеет водянистая влага, схож с составом крови, только с наименьшим содержанием белка. Скорость, с которой происходит формирование прозрачной жидкости 2-3 мкл в минуту. За сутки в глазу человека образуется 3 - 9 мл жидкости. Секреция осуществляется ресничными отростками, которые по своей форме напоминают складки длинные и узкие. Отростки выступают из в область расположенную сзади радужной оболочки, там, где и связки присоединяются к глазу. Отток водянистой влаги осуществляется по средствам трабекулярной сетки, сосудов эписклеры и увеосклеральной системы.
Как циркулирует водянистая влага глаза
Путь оттока водянистой влаги – это сложная система, в которой задействованы сразу несколько структур. После того как водянистая влага образуется цилиарными отростками оно оттекает в заднюю камеру, а затем сквозь уже в переднюю камеру. В силу высокого температурного режима на передней поверхности водянистая влага поднимается наверх, а затем опускается по задней имеющей низкую температуру поверхности вниз. После этого она всасывается в передней камере и по средствам трабекулярной сетки попадает в Шлеммов канал и снова в кровоток.
Функции водянистой влаги глаза
Водянистая влага глаза имеет крайне важные для глаза питательные вещества, такие как аминокислоты и глюкозу, которые необходимы для питания бессосудистых структур глаза.
К таким структурам относятся :
Хрусталик
- передний отдел
- эндотелий роговицы
- трабекулярная сеть
Водянистая влага глаза имеет в своем составе иммуноглобулины, по средствам которых осуществляется защитная функция внутренних частей всех структур глаза.
Постоянная циркуляция этих веществ нейтрализуют различные факторы, которые могут привести к повреждению всех структур глаза. Водянистая влага является преломляющей свет средой. обусловлено соотношением образованной и выведенной водянистой влаги.
Заболевания
Уменьшение или увеличение водянистой влаги приводит к развитию некоторых заболеваний, таких как, например, которая характеризуется повышением внутриглазного давление, то есть увеличением количества водянистой влаги в силу нарушенного оттока. К уменьшению содержания водянистой влаги могут приводить неудачно проведенные операции или травмы глаза, вследствие которых происходит беспрепятственный и бесконтрольный отток жидкости.
ВЖ непрерывно продуцируется цилиарной короной при активном участии непигментного эпителия сетчатки и в меньшем количестве в процесс ультрафильтрации капиллярной сети. Влага заполняет заднюю камеру, затем через зрачок поступает в переднюю камеру (она служит ее основным резервуаром и имеет вдвое больший объем, чем задняя) и оттекает в основном в эписклеральные вены по дренажной системе глаза, расположенной на передней стенке угла передней камеры. Около 15% жидкости уходит из глаза, просачиваясь через строму цилиарного тела и склеру в увеальные и склеральные вены – увеосклеральный путь оттока ВЖ. Незначительная часть жидкости впитывается радужкой (как губкой) и лимфатической системой.
Регуляция внутриглазного давления . Образование водянистой влаги находится под контролем гипоталамуса. Определенное влияние на секреторные процессы оказывает изменение давления и скорость оттока крови в сосудах ресничного тела. Отток внутриглазной жидкости регулируется при помощи механизма ресничная мышца – склеральная шпора – трабекула. Продольные и радиальные волокна ресничной мышцы передними концами прикрепляются к склеральной шпоре и трабекуле. При ее сокращении шпора и трабекула отходят кзади и кнутри. Натяжение трабекулярного аппарата увеличивается, а отверстия в нем и склеральный синус расширяются.