Прокариотические клетки. Строение клетки прокариот (доядерных) Основные анатомические структуры клетки прокариотов

Для всех микроорганизмов, входящих в царство, ха­рактерен прокариотический тип организации клетки, что опре­деляется особенностями их ультраструктуры, а также строения и функций ряда макромолекул. Из всех известных клеток прокариотическая самая простая и, вероятно, первая клетка, возникшая около 3,6 млрд. лет назад.

В настоящее время предполагают, что в какой-то момент вре­мени эволюция клеток пошла по двум самостоятельным направле­ниям. Появились две группы организмов -прокариоты, у которых ядерный материал не был ограничен оболочкой, и эукариоты, име­ющие оформленное ядро с ядерной оболочкой.

Основные отличия прокариотов от эукариотов состоят в сле­дующем:

в клетках прокариотов отсутствуют компартменты, или органеллы, ограниченные от цитоплазмы специализированными внут­риклеточными липопротеидными мембранами: эндоплазматическая сеть (ретикулюм), митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы, хлоропласты;

ядерная структура прокариотов, называемая нуклеоидом, не имеет ядерной оболочки с поровым комплексом и представлена макромолекулой ДНК с белками (без гистонов);

геном прокариотической клетки организован в одну коль­цевую хромосому, которая представляет собой единый репликон и не делится митозом;

дополнительные репликоны могут быть представлены коль­цевыми молекулами плазмидных ДНК;

прокариотическая клетка содержит только один тип рибосом с константой седиментации 708, причем часть рибосом ассоции­рована с цитоплазматической мембраной, что никогда не наблю­дается у эукариотов;

клеточная стенка прокариотов содержит характерный только для бактерий биогетерополимер - пептидогликан.

Некоторые прокариоты обладают структурами, отсутствующи­ми у эукариотов:

подвижные бактерии имеют особые бактериальные жгутики из белков-флагеллинов;

спорообразующие формы бактерий в неблагоприятных усло­виях превращаются в уникальные по степени устойчивости типы покоящихся клеток - бактериальные споры;

клетки прокариотов очень малы; диаметр большинства кле­ток бактерий не превышает 1 мкм, однако длина может быть зна­чительной, например, у некоторых спирохет - до 500 мкм. Ма­лые размеры прокариотов связаны, как полагают, с отсутствием в их ультраструктуре специализированных мембранных систем, что затрудняет координацию внутриклеточных процессов пропор­ционально увеличению размеров клетки.

Клеточное строение четко отделяет прокариотов от вирусов. Подчеркивая примитивность организации бактериальных клеток, необходимо однако отметить, что они эволюционировали в своем направлении в течение гораздо большего времени, чем эукарио-тические, и, хотя эволюционные возможности прокариотической клетки, по всей видимости, ограничены, в процессе эволюции происходили изменения их клеточной организации, что привело постепенно к ее усложнению.

По целому ряду признаков бактерии имеют принципиаль­ные различия с эукариотами, и знание особенностей их устрой­ства и функционирования позволяет понять возможность из­бирательного антимикробного действия химиотерапевтических препаратов. Применение электронной микроскопии и тонких цитохимических исследований позволило изучить их ультраструкту­ру (рис. 1). Обязательными компонентами бактериальной клетки являются цитоплазматическая мембрана, окружающая цитоплаз­му, в которой содержатся рибосомы и нуклеоид. Клетки всех бак­терий, за исключением L-форм и микоплазм, имеют клеточную стенку. Другие структуры являются дополнительными и опреде­ляют морфологические и функциональные особенности различ­ных видов: капсулы, жгутики, пили, споры, включения.

Рис. 1. Схема строения прокариотической клетки:

/ - капсула; 2 - клеточная стенка; 3 - цитоплазматическая мем­брана; 4 - мезосомы; 5 - цитоплазма; 6 - нуклеоид; 7 - плазмида;

8 - рибосомы и полисомы; 9 - жгутики; 10 - пили; 11 - гранулы гликогена; 12 - липидные капельки; 13 - гранулы волютина; 14 - включения серы

Поверхностные структуры. Капсула - это наружный, самый верхний слизистый слой клетки различной толщины фибриллярной или глобулярной структуры. Она имеет полисахаридную, му-кополисахаридную или полипептидную природу и содержит до 98 % воды. В зависимости от толщины различают микрокапсулу (толщиной менее 0,2 мкм) и макрокапсулу. Капсула не является обязательным структурным элементом клетки. Биологический смысл капсулообразования определяется целым рядом функций, среди которых: защита от фагоцитов и вирусов, токсинов и ради­ации; иммунологическая мимикрия у патогенных бактерий; со­хранение влаги в условиях пониженной влажности; прикрепле­ние клетки к плотной поверхности.

Пили (фимбрии, ворсинки, реснички) - это прямые цилиндри­ческие образования белковой природы длиной 0,3-10 мкм, диа­метром до 10 нм, равномерно покрывающие поверхность клетки (до нескольких сотен на клетку), не выполняющие локомоторную функцию.

Различают пили общего типа, способствующие прикреплению бактериальной клетки к субстрату, клеткам человека (явление адгезии микроорганизмов) и пили половые, участвующие в переда­че генетического материала от клетки-донора к клетке-реципиен­ту в процессе конъюгации, а также обуславливающие адсорбцию специфических бактериофагов на клетках.

Жгутики - органы движения бактерий в виде спирально изо­гнутых цилиндрических образований белковой природы (белки-флагеллины) на поверхности клетки длиной 3-12 мкм и толщи­ной 10-30 нм, прикрепленные базальным телом (системой дисков) к цитоплазматической мембране (см. вкл. I). Число и располо-

жение жгутиков может быть различным и является видовым при­знаком (рис. 2). Различают монотрихи (бактерии с одним жгути­ком на конце), амфитрихи (бактерии с жгутиками, расположен­ными по полюсам), лофотрихи (клетки с пучком жгутиков на одном конце) и перитрихи (с 2-30 жгутиками по всему телу клетки).

Пили и жгутики не являются обязательными органоидами бактериальной клетки.

Клеточная стенка - один из основных структурных элемен­тов бактерии, выполняющий механическую защиту клетки. Кроме микоплазм и L-форм, клетки всех бактерий покрыты клеточной стенкой, толщина которой у разных видов колеблется в пределах 0,01-14 мкм. Она представляет собой плотную эластичную структу -

Рис. 2. Основные формы бактерий (по А. А. Воробьеву и соавт., 1994):

/ - стафилококки; 2 - стрептококки; 3 - сарцины; 4 - гонококки;

5- пневмококки; 6- капсулы пневмококков; 7- коринебактерии дифтерии; 8 - клостридии; 9 - бациллы; 10 - вибрионы; 11 - спириллы; 12 - трепонсмы; - боррелии; 14 - лептоспиры; 15- актиномицеты; 16 - расположение жгутиков: а - монотрихи; б - лофотрихи; в - амфитрихи; г - перитрихи

ру, которая окружает протопласт клетки и придает ей постоянную форму и жесткость. Клеточная стенка препятствует осмотическому набуханию и разрыву клеток, когда они попадают в гипотоничес­кую среду. Вода, другие малые молекулы и разные ионы легко про­никают через крошечные поры в клеточной стенке, но через них не проходят крупные молекулы белков и нуклеиновых кислот.

Основным химическим компонентом клеточной стенки является специфический гетерополимер - пептидогликан (муреин, мукопептид, глюкозаминопептид, гликопептид), состоящий из цепочек, в которых чередуются остатки N-ацетилглюкозамина и М-ацетилмурамовой кислоты, соединенные между собой β-1,4-гликозидными связями. Это резко отличает оболочечные структуры бактерий от эукариотических и создает «ахиллесову пяту» бактерий, используемую для антимикробной химиотерапии.

Организация цитоплазмы. Цитоплазматическая мембрана (ЦМ) Носится к числу обязательных клеточных структур, имеет толщину 7-13 нм и располагается непосредственно под клеточной стенкой, ограничивая протопласт клетки. По своему строению мембраны бактериальных, животных и растительных клеток очень сходны. В настоящее время большинством ученых принята жидкостно-мозаичная модель строения ЦМ. Согласно этой модели ЦМ состоит из двойного слоя (15-30 % молекул фосфолипидов и триглицеридов с направленными внутрь гидрофобными концами и гидрофильными «головками» наружу. В него мозаично погружены молекулы белка (50-70%). В мембране имеются также углеводы (2-5 %) и РНК. ЦМ представляет собой пластическое «текучее» образование, которое играет важнейшую роль обмене веществ, является полупроницаемой структурой, поддерживает осмотическое давление, контролирует как поступление веществ в клетку, так и выведение конечных метаболитов по системе субстрат специфичных пермеаз (ферментов-переносчиков, локализованных на мембране). С ЦМ связаны процессы дыхания, доставляющие клетке энергию, то есть те функции, за которые в эукариотической клетке ответственны мембраны митохондрий и хлоропластов.

Выделяют так называемые мезосомы - впячивания ЦМ - смешанные мембранные системы, образованные трубочками, пу­зырьками и ламеллами. Предполагается выполнение ими функ­ций центра дыхательной активности бактерий, участие в делении клетки и расхождении дочерних хромосом после репликации.

Цитоплазма заполняет собой объем бактерии, ограниченный ЦМ. Это сложная коллоидная система, которая состоит из бел­ьков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, минеральных ве­ществ и 70-80 % воды. Цитоплазма является местонахождением внутриклеточных органелл (нуклеоида, рибосом, различных вклю­чений) и участвует во внутриклеточном метаболизме. Характер-

ными чертами организации цитоплазмы прокариотов по сравне­нию с животными и растительными клетками являются отсутст­вие эндоплазматического ретикулюма и высокая электронная плот­ность.

Нуклеоид - ядерный материал бактериальной клетки. Он пред­ставлен двойной нитью макромолекулы ДНК с молекулярной массой 2-3 10 в соединении с белками, среди которых отсутствуют характерные для эукариотов ядерные (гистоны и гистоноподобные) белки. В отличие от настоящего ядра эукариотических кле­ток нуклеоид не имеет ядерной перфорированной мембраны, не делится митозом и представляет собой в период деления одну кольцевую хромосому, кодирующую всю генетическую инфор­мацию.

Плазмиды - необязательные внутриклеточные структуры в виде внехромосомных кольцевых участков ДНК, способных к само­репликации. Обуславливают наследование дополнительных при­знаков: лекарственной устойчивости, токсигенности, бактериоциногенности и др.

Рибосомы - органеллы, в которых осуществляется синтез белка. Каждая рибосома имеет размеры 20х30х30 нм и константу седи­ментации 70S (так как при ультрацентрифугировании рибосомы оседают со скоростью около 70 единиц Сведенберга (S), в отличие от более крупных цитоплазматических рибосом эукариотов с константой седиментации 808). В свободном состоянии бактери­альная рибосома находится в виде двух субъединиц - 30S и 50S, обе субъединицы содержат примерно по 40 % рибосомальной РНК и 60 % белка. Во время синтеза белка рибосомы с помощью информационной РНК образуют полисомы, обычно связанные с ЦМ. Бактерии могут содержать от 5000 до 50 000 рибосом, что зависит от возраста клетки и условий культивирования.

Знание различий между рибосомами бактерий и эукариоти­ческих клеток имеет важное значение для понимания механизмов антимикробного действия тех антибиотиков, которые подавляют синтез белка на бактериальных рибосомах и не затрагивают фун­кции 80S рибосом.

Споры (эндоспоры) бактерий - покоящиеся формы некоторых видов грамположительных бактерий в неблагоприятных условиях внешней среды.

Спорообразование происходит в несколько стадий, при пол­ном созревании споры вегетативная часть клетки лизируется и от­мирает (см. вкл. I, II).

В процессе спорообразования (споруляции) можно выделить несколько основных этапов. Переходящая к спорообразованию клетка перестает расти; как правило, она содержит два и более нуклеоидов. На первом этапе часть клеточной ДНК локализуется в одном из полюсов клетки. Затем часть цитоплазмы с заключен-

Иной в ней хромосомой обособляется цитоплазматической мембраной, как бы врастающей в глубь клетки, при этом образуется проспорь, окруженная двойной мембранной оболочкой.

Затем между двумя мембранами идет формирование многослойной стенки и коры (кортекса) споры пептидогликановой при­роды. Снаружи мембран образуется также полипептидная оболочка и экзоспорий, окружающий спору в виде свободного чехла. Полностью сформировавшаяся бактериальная спора - это уплотненный участок клетки с нуклеоидом и рибосомами, ограничен­ный плотной многослойной оболочкой, пропитанной кальциевы­ми Солями дипиколиновой кислоты.

Спорообразование характерно для палочковидных бактерий - бацилл и клостридий (см. рис. 2). Различают центральное, терминальное и субтерминальное расположение спор в вегетативной части клетки, что является дифференциально-диагностическим признаком возбудителя.

В одной бактерии образуется одна спора, находящаяся в стадии покоя, при этом все процессы обмена веществ практически сведены к нулю, но сохраняется потенциальная жизнеспособность клетки. Поскольку увеличение числа микроорганизмов в этом процессе не происходит, спорообразование у бактерий не является способом размножения, а лишь приспособлением для выживания. Уникальные по степени своей устойчивости к физическим и химическим факторам бактериальные споры могут сохраняться до внешней среде без потери жизнеспособности длительное время (десятки лет), затрудняя борьбу со спороносными патогенными бактериями.

Внутриплазматические включения. Термином «включения» обозначают такие внутриклеточные структуры бактерий, кото­рые, очевидно, не являются абсолютно необходимыми для их жизнедеятельности. Однако их природа и функции могут быть различны. В одних случаях включения являются продуктами об­мена бактериальной клетки, в других - запасом питательных веществ.

Из резервных полисахаридов особенно распространены глюканы - гликоген, крахмал, гранулеза. Они выявляются в клетках бацилл, клостридий, энтеробактерий и др.

Запасные липиды представлены полиэфиром β-оксимасляной кислоты и восками. Воски, эфиры высокомолекулярных жирных кислот и спиртов характерны для микобактерий.

У коринебактерий резерв фосфора создается в виде зерен по­лифосфатов (волютина), имеющих диагностическое значение.

Строение прокариотной клетки схематично показано на рис. 1.3.

Рис. 1.3. Строение прокариотной клетки

А – поверхностные клеточные структуры и внеклеточные образования: 1 – клеточная стенка; 2 – капсула; 3 – слизистые выделения; 4 – чехол; 5 – жгутики; 6 – ворсинки; Б – цитоплазматические клеточные структуры: 7 – ЦПМ; 8 – нуклеоид; 9 – рибосомы; 10 – цитоплазма; 11 – хроматофоры; 12 – хлоросомы; 13 – пластинчатые тилакоиды; 14 – фикобилисомы; 15 – трубчатые тилакоиды; 16 – мезосома; 17 – аэросомы (газовые вакуоли); 18 – ламеллярные структуры; В – запасные вещества: 19 – полисахаридные гранулы; 20 – гранулы поли-b-оксимасляной кислоты; 21 – гранулы полифосфата; 22 – цианофициновые гранулы; 23 – карбоксисомы (полиэдральные тела); 24 – включения серы; 25 – жировые капли; 26 – углеводородные гранулы

Структуры, расположенные снаружи от цитоплазматической мембраны (ЦПМ), называются поверхностными. Они включают клеточную стенку, слизистое вещество, жгутики и ворсинки. Клеточная стенка вместе со слизистым веществом называется клеточной оболочкой , а ЦПМ вместе с цитоплазмой образует протопласт.

Жгутики являются органами движения. Клетка может иметь от 1 до 1000 жгутиков, которые располагаются либо на полюсах, либо равномерно по всей поверхности. Толщина жгутика 10-20 нм, длина 3-15 мкм. С помощью жгутиков бактерии передвигаются со скоростью 20-60 мкм/с в направлении, где условия роста лучше: выше концентрация субстрата, кислорода, лучше освещенность. При отсутствии жгутиков клетки размером менее 4 мкм перемещаются в водной среде за счет броуновского движения. Нитчатые бактерии способны передвигаться за счет скольжения (скорость 2-11 мкм/с), отталкиваясь от твердого или вязкого субстрата с помощью микроскопических выпуклостей клеточной стенки.

Ворсинки – тонкие прямые нити длиной 0,3-4 мкм и диаметром 5-10 нм. Имеются не у всех бактерий. В движении клеток участия не принимают. Количество ворсинок может составлять от 10 до нескольких тысяч. Предполагается, что ворсинки участвуют в транспорте метаболитов и прикреплении бактерий к твердому субстрату. Кроме того, некоторые бактерии (например E. coli штамм K12) имеют половые ворсинки, называемые F-пили. Их количество 1-2 штуки на клетку. F-пили имеют вид полых белковых трубочек длиной от 0,5 до 10 мкм, по которым ДНК может передаваться от клетки-донора к клетке-реципиенту.

Слизистое вещество покрывает клеточную стенку практически всех прокариот. Оно состоит преимущественно из полисахаридов, а также белков, липидов и других полимеров. В зависимости от структуры и прочности связи с клеточной стенкой слизистое вещество делят на 3 типа: слизистый слой (имеет аморфную структуру и легко отделяется от клеточной стенки), капсула (имеет аморфную структуру, но трудно отделяется от клеточной стенки), чехол (имеет упорядоченную тонкую структуру). Толщина слоя слизистого вещества изменяется от долей мкм до десятков мкм. Благодаря слизистому веществу клетки способны слипаться в крупные колонии и прикрепляться к твердым поверхностям. Кроме того, слизь защищает клетку от механических повреждений, высыхания, проникновения бактериофагов и некоторых токсичных веществ, а также может служить источником запасных питательных веществ.

Клеточная стенка обеспечивает механическую прочность клетки и придает ей определенную форму. Она способна выдержать давление до 30-100 атм (3-10 МПа). Толщина стенки 10-100 мкм, масса составляет от 5 до 50 % сухого вещества клетки. Клеточная стенка состоит из семи групп веществ: пептидогликан, тейхоевые кислоты, полисахариды, белки, липиды, липополисахариды, липопротеиды. Пептидогликан содержится только в стенках прокариот (у эукариот отсутствует). По компонентам, структуре и механизму биосинтеза, клеточные стенки бактерий коренным образом отличаются от таковых у животных и растений. Поэтому лекарственные препараты, специфически воздействующие на бактериальные стенки и на процесс их синтеза, безвредны для высших организмов.

В зависимости от строения клеточной стенки бактерии делятся на 2 группы: грамположительные и грамотрицательные . В основе деления лежит способность воспринимать окраску по Граму (Х. Грам –датский ученый, предложивший этот метод окрашивания в 1884 г.). Методика окрашивания по Граму состоит в следующем. Фиксированные клетки обрабатывают основным красителем кристаллическим фиолетовым, а затем раствором иода. Иод образует с кристаллическим фиолетовым комплексное соединение, нерастворимое в воде и плохо растворимое в спирте. При последующей обработке клеток спиртом происходит дифференцировка клеток: у грамположительных видов этот комплекс удерживается клеткой и они остаются окрашенными (синими), у грамотрицательных видов окрашенный комплекс вымывается из клеток и они обесцвечиваются. Клеточные стенки грамположительных и грамотрицательных бактерий резко различаются как по химическому составу, так и по ультраструктуре (см. рис. 1.4).

Рис. 1.4. Клеточная стенка грамположительных (А) и грамотрицательных (Б) бактерий

1 - цитоплазматическая мембрана; 2 - пептидогликан; 3 - периплазматическое пространство; 4 - наружная мембрана: 5 - цитоплазма, в центре которой расположена ДНК

Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) является обязательным структурным элементом клетки, нарушение целостности которого вызывает ее гибель. ЦПМ представляет собой очень мягкое, пластичное, почти жидкое образование, состоящее из белков (50-75 %), липидов (15-45 %) и углеводов (0-20 %). Ее толщина 5-7,5 нм, а массовая доля в клетке 8-15 % от сухого вещества. ЦПМ служит осмотическим барьером и обеспечивает избирательное поступление в клетку и выход из нее различных молекул и ионов, а также участвует в превращениях клеточной энергии и биосинтетических процессах.

Цитоплазма представляет собой коллоидный раствор углеводов, аминокислот, минеральных и других веществ в воде. В ней присутствуют разнообразные структурные элементы: генетический аппарат (нуклеоид), рибосомы, мембраны (внутрицитоплазматические мембраны имеются не во всех прокариотных клетках) и различные включения.

Нуклеоид – молекула ДНК, имеющая форму замкнутого кольца, скрученного в упорядоченный клубок. Нуклеоид не отделен от цитоплазмы мембраной и практически не виден в световой микроскоп. Молекула ДНК (бактериальная хромосома) в развернутом виде имеет длину около 1 мм, т.е. в 1000 раз больше размера клетки.

Многие бактерии наряду с хромосомой ДНК содержат и внехромосомную ДНК, тоже представленную двойными спиралями, замкнутыми в кольцо и свернутыми в клубок. Такие молекулы внехромосомной ДНК, способные к автономной репликации называют плазмидами .

Рибосомы прокариот – это частицы размером 15-20 нм, состоящие из р-РНК (рибосомной РНК) и белка в соотношении 2:1. На рибосомах при участии информационной РНК (и-РНК) и транспортной РНК (т-РНК) осуществляется синтез белков. Рибосомы, связанные наподобие бус на цепи и-РНК, называют полирибосомами или полисомами. В зависимости от активности синтеза белка в бактериальной клетке может содержаться от 5 до 50 тысяч рибосом.

Внутриплазматические включения представлены гранулами запасных веществ (полисахариды, липиды, полипептиды, полифосфаты, отложения серы) и газовыми вакуолями, обеспечивающими плавучесть водных микроорганизмов.

Поступление питательных веществ в прокариотную клетку и выход из нее продуктов осуществляется через всю клеточную поверхность. Слизистый слой очень рыхлый и не является препятствием для проникновения веществ. Но диффузия в этом слое идет медленнее, чем в воде (примерно в 5 раз). Через клеточную стенку легко проникают небольшие молекулы и ионы. Крупные молекулы с молекулярной массой свыше 600 Д (Д – дальтон, 1 Д = 1,66 10 -27 кг) предварительно расщепляются внеклеточными ферментами до низкомолекулярных соединений.

Активная роль в процессе поступления питательных веществ в клетку принадлежит цитоплазматической мембране. Выделяют четыре механизма переноса веществ через ЦПМ: пассивную диффузию, облегченную диффузию, активный транспорт, перенос (транслокацию) групп.

Пассивная (простая) диффузия – самостоятельный переход веществ через ЦПМ за счет разности концентраций по обе стороны мембраны. Основным веществом, проникающим в клетку и выходящим из нее по этому механизму, является вода. Предположительно, путем простой диффузии в клетку поступают низкомолекулярные газы (кислород, водород, азот), а также яды, ингибиторы и другие чуждые клетке вещества.

Облегченная диффузия – переход веществ через ЦПМ по градиенту концентрации с помощью белков-переносчиков (пермеаз), которые обратимо связываются с переносимым веществом. В норме этот механизм иногда используется для входа и выхода из клетки низкомолекулярных органических веществ, но чаще включается только при нарушении внутриклеточных процессов.

Активный транспорт – процесс, аналогичный облегченной диффузии, но осуществляется с затратой клеточной энергии и позволяет переносить вещества против градиента концентрации. Этот механизм является основным способом поступления молекул и ионов в прокариотную клетку.

Транслокация групп – процесс, аналогичный активному транспорту, но сопровождающийся химической модификацией молекулы при переносе через ЦПМ. Например, сахара (глюкоза, фруктоза и др.) подвергаются фосфорилированию (присоединение фосфата с образованием фосфатного эфира).

К прокариотам относят бактерии и сине-зелёные водоросли (цианеи). Наследственный аппарат прокариот представлен одной кольцевой молекулой ДНК, не образующей связей с белками и содержащей по одной копии каждого гена - гаплоидные организмы. В цитоплазме имеется большое количество мелких рибосом; отсутствуют или слабо выражены внутренние мембраны. Ферменты пластического обмена расположены диффузно. Аппарат Гольджи представлен отдельными пузырьками. Ферментные системы энергетического обмена упорядоченно расположены на внутренней поверхности наружной цитоплазматической мембраны. Снаружи клетка окружена толстой клеточной стенкой. Многие прокариоты способны к спорообразованию в неблагоприятных условиях существования; при этом выделяется небольшой участок цитоплазмы содержащий ДНК, и окружается толстой многослойной капсулой. Процессы метаболизма внутри споры практически прекращаются. Попадая в благоприятные условия, спора преобразуется в активную клеточную форму. Размножение прокариот происходит простым делением надвое.

Прокариотические и эукариотические клетки (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)

Другие записи

10.06.2016. Химическая организация клетки. Неорганические вещества

Изучение химического состава клеток показывает, что в живых организмах нет никаких особых химических элементов, свойственных только им: именно в этом проявляется единство химического состава живой и…

10.06.2016. Строение эукариотической клетки

Клетки, образующие ткани животных и растений, значительно различаются по форме, размерам и внутреннему строению. Однако все они обнаруживают сходство в главных чертах процессов жизнедеятельности, обмена…

Все живые организмы могут быть распределены в одну из двух групп (прокариоты или эукариоты) в зависимости от основной структуры их клеток. Прокариоты - живые организмы, состоящие из клеток, которые не имеют клеточного ядра и мембранных органелл. Эукариоты - живые организмы, которых содержат ядро, а также мембранные органеллы.

Клетка является фундаментальной составляющей нашего современного определения жизни и живых существ. Клетки рассматриваются в качестве основных строительных блоков жизни и используются в определении того, что значит быть «живым».

Давайте взглянем на одно определение жизни: «Живые существа - это химические организации, состоящие из клеток и способные размножаться» (Китон, 1986). Это определение базируется на двух теориях - клеточной теории и теории биогенеза. впервые была предложена в конце 1830-х годов немецкими учеными Маттиасом Якобом Шлейденом и Теодором Шванном. Они утверждали, что все живые существа состоят из клеток. Теория биогенеза, предложенная Рудольфом Вирховым в 1858 году, утверждает, что все живые клетки возникают из существующих (живых) клеток и не могут появиться спонтанно из неживой материи.

Компоненты клеток заключены в мембрану, которая служит барьером между внешним миром и внутренними составляющими клетки. Клеточная мембрана - избирательный барьер, это означает, что он пропускает некоторые химические вещества, поддерживающие равновесие, необходимое для жизнедеятельности клеток.

Клеточная мембрана регулирует перемещение химических веществ из клетки в клетку следующими способами:

• диффузия (тенденция молекул вещества к минимизации концентрации, то есть перемещение молекул из области с более высокой концентрацией по направлению к области с более низкой до момента выравнивания концентрации);
• осмос (движение молекул растворителя через частично проницаемую мембрану для того, чтобы уравнять концентрацию растворенного вещества, которое не в состоянии двигаться через мембрану);
• селективный транспорт (при помощи мембранных каналов и насосов).

Прокариоты - организмы, состоящие из клеток, которые не имеют клеточного ядра или любых мембранных органелл. Это означает, что генетический материал ДНК у прокариот не связан в ядре. Кроме того, ДНК прокариот менее структурирована, чем у эукариот. В прокариотах ДНК одноконтурная. ДНК эукариот организована в хромосомы. Большинство прокариот состоят только из одной клетки (одноклеточные), но есть несколько и многоклеточных. Ученые разделяют прокариот на две группы: и .

Типичная клетка прокариота включает:

• плазматическую (клеточную) мембрану;
• цитоплазму;
• рибосомы;
• жгутики и пили;
• нуклеоид;
• плазмиды;

Эукариоты

Эукариоты - живые организмы, клетки которых содержат ядро и мембранные органеллы. Генетический материал у эукариот находится в ядре, а ДНК организована в хромосомы. Эукариотические организмы могут быть одноклеточными и многоклеточными. являются эукариотами. Также эукариоты включают растения, грибы и простейших.

Типичная клетка эукариота включает:

• ядрышко;

ХАРАКТЕРИСТИКА МИКРООРГАНИЗМОВ - ОБЪЕКТОВ БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ ПРОИЗВОДСТВ

К объектам промышленной микробиологии и биотехнологии можно отнести бактерии, дрожжи, микроскопические (плесневые) грибы, культуры клеток растений и животных, а также субклеточные структуры (вирусы, плазмиды, ДНК митохондрий и хлоропластов, ядерная ДНК).

Клеточные формы, включающие прокариотические и эукариотические организмы, отличаются по многим принципиальным признакам. Однако общими, важными в технологическом аспекте, свойствами микроорганизмов являются:

· высокая скорость обменных процессов. Это связано с большим отношением поверхности обмена к объему клетки. Для микроорганизмов вся поверхность клетки является поверхностью обмена. Так как клетки бактерий самые мелкие, то они растут и развиваются быстрее всех микроорганизмов, за ними следуют дрожжи и грибы. В свою очередь, скорость обменных процессов у микроорганизмов в десятки и сотни тысяч раз выше, чем у животных. Например, в организме одного быка весом в 500 кг за 24 часа образуется примерно 0,5 кг белка; за это же время 500 кг дрожжей могут синтезировать более 50 000 кг белка;

· пластичность обмена – высокая способность к адаптации (приспособлению к новым условиям существования). Несравненно большая гибкость обменных процессов у микроорганизмов по сравнению с растениями и животными объясняется их способностью синтезировать индуцибельные ферменты, т.е. ферменты, которые образуются в клетке только при наличии в среде соответствующих веществ;

· высокая степень изменчивости. Более высокая степень изменчивости микроорганизмов по сравнению с макроорганизмами связана с тем, что большинство микроорганизмов являются одноклеточными организмами. На отдельную клетку воздействовать легче, чем на организм, состоящий из множества клеток. Высокая степень изменчивости, быстрый рост и развитие, высокая скорость обменных процессов, образование многочисленного потомства – все эти свойства микроорганизмов делают их чрезвычайно удобными объектами для генетического анализа, так как опыты можно проводить в короткие сроки на огромном числе особей.

Строение прокариотической (бактериальной) клетки

Характерной особенностью прокариот является отсутствие системы внутриклеточных мембран.

Клеточная стенка придает форму клетке, предохраняет клетку от внешних воздействий (является механическим барьером клетки), защищает клетку от проникновения в нее избыточного количества влаги.

По химическому составу и строению клеточной стенки бактерии делятся на грамположительные (Грам+) и грамотрицательные (Грам-).

Клеточная стенка Грам+ состоит из пептидогликана – муреина (до 90 –95 %), тейхоевых кислот, полисахаридов. Она имеет однослойную структуру, плотно прилегает к цитоплазматической мембране.

У Грам- бактерий в составе клеточной стенки муреина мало (5 – 10 %), тейхоевые кислоты отсутствуют, в больших количествах содержатся липопротеиды и липополисахариды.

Клеточная стенка Грам- бактерий значительно тоньше, чем у Грам+, но имеет двухслойную структуру. Наружный слой состоит из липопротеидов и липополисахаридов, которые препятствуют проникновению токсических веществ. Поэтому Грам- бактерии более устойчивы к действию антибиотиков, ядовитых химических веществ и борьба с этими микроорганизмами в пищевых производствах менее эффективна, чем с Грам+ бактериями.

Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) играет важную роль в питании клетки, обладает избирательной проницаемостью. Состоит из белково-липидного комплекса, имеет трехслойную структуру. На внешней стороне мембраны расположены белки-переносчики, осуществляющие транспорт питательных веществ в клетку, а на внутренней стороне расположены окислительно-восстановительные и гидролитические ферменты. Между двумя белковыми слоями располагается фосфолипидный слой.

Мезосомы – мембранные образования, выпячивания ЦПМ. Благодаря им увеличивается поверхность обмена клетки. Участвуют в энергетические процессах, а также принимают участие в процессах деления (размножения) клетки.

Цитоплазма – внутриклеточное содержимое, полужидкий коллоидный раствор. Здесь содержится до 70 – 80 % воды от массы клетки, ферменты, субстраты питания и продукты обмена веществ клетки. В цитоплазме располагаются все компоненты прокариотической клетки.

Нуклеоид – носитель наследственной информации, единственная хромосома прокариотической клетки, принимает участие в размножении. Это компактное образование, занимающее центральную область в цитоплазме и состоящее из двухцепочной спирально закрученной нити ДНК, замкнутой вкольцо.

Многие бактерии, наряду с хромосомной ДНК, содержат и внехромосомную ДНК, также представленную двойными спиралями, замкнутыми в кольцо. Эти автономно реплицирующиеся элементы ДНК называют плазмидами.

Рибосомы – небольшие гранулы, содержащие РНК (60 %) и белок (40 %). На рибосомах осуществляется синтез клеточных белков.

Запасные вещества. Состоят из полисахаридных гранул (гликогена гранулезы), включений серы, жировых капель (содержат поли-b-масляную кислоту), волютина (полифосфатные гранулы).

У подвижных форм бактерий имеются жгутики (8), длинные нити состоящие из структурного белка – флагелина. Прикреплены жгутики к ЦПМ с помощью двух пар дисков основания – базального тельца (9).

У фотосинтезирующих бактерий в клетках имеются тилакоиды (10), с помощью которых осуществляется фотосинтез.

Слизистые виды бактерий имеют капсулу (11) или слизистый чехол, чаще состоящий из полисахаридов, реже – из полипептидов. Это дополнительный защитный барьер клетки, источник запасных питательных веществ.