Восприятие звука ухом. Особенности восприятия человека

Звуковые колебания улавливаются ушной раковиной и по наружному слуховому проходу передаются барабанной перепонке, которая начинает колебаться в соответствии с частотой звуковых волн. Колебания барабанной перепонки передаются цепи косточек среднего уха и при их участии мембране овального окна. Колебания мембраны окна преддверия передаются перилимфе и эндолимфе, что вызывает колебания основной мембраны вместе с расположенным на ней кортиевым органом. При этом волосковые клетки своими волосками касаются текториальной мембраны и вследствие механического раздражения в них возникает возбуждение, которое передается далее на волокна преддверно-улиткового нерва.

Слуховой анализатор человека воспринимает звуковые волны с частотой их колебаний от 20 до 20 тыс. в секунду. Высота тона определяется частотой колебаний: чем она больше, тем выше по тону воспринимаемый звук. Анализ звуков но частоте осуществляется периферическим отделом слухового анализатора. Под влиянием звуковых колебаний прогибается мембрана окна преддверия, смещая при этом какой-то объем перилимфы.

При малой частоте колебаний частицы перилимфы перемещаются по вестибулярной лестнице вдоль спиральной мембраны по направлению к геликотреме и через нее по барабанной лестнице к мембране круглого окна, которая прогибается иа такую же величину, что и мембрана овального окна. Если же действует большая частота колебаний, возникает быстрое смещение мембраны овального окна и повышение давления в вестибулярной лестнице. В результате спиральная мембрана прогибается в сторону барабанной лестницы и реагирует участок мембраны вблизи окна преддверия. При повышении давления в барабанной лестнице изгибается мембрана круглого окна, основная мембрана благодаря своей упругости возвращается в исходное положение. В это время частицы перилимфы смещают следующий, более инерционный участок мембраны, и волна пробегает по всей мембране. Колебания окна преддверия вызывают бегущую волну, амплитуда которой возрастает и максимум ее соответствует какому-то определенному участку мембраны. По достижении максимума амплитуды волна затухает. Чем выше высота звуковых колебаний, тем ближе к окну преддверия находится максимум амплитуды колебаний спиральной мембраны. Чем меньше частота, тем ближе к геликотреме отмечаются наибольшие ее колебания.

Установлено, что при действии звуковых волн с частотой колебаний до 1000 в секунду в колебание приходит весь столб перилимфы вестибулярной лестницы и вся спиральная мембрана. При этом их колебания происходят в точном соответствии с частотой колебания звуковых волн и вызывают потенциалы действия такой же частоты в слуховом нерве. При частоте звуковых колебаний свыше 1000 колеблется не вся основная мембрана, а какой-то ее участок, начиная от окна преддверия. Чем выше частота колебаний, тем меньший по длине участок мембраны, начиная от окна преддверия, приходит в колебание и тем меньшее число волосковых клеток приходит в состояние возбуждения. В слуховом нерве в этом случае регистрируются потенциалы действия, частота которых меньше частоты звуковых волн, действующих на ухо, причем при высокочастотных звуковых колебаниях импульсы возникают в меньшем числе волокон, чем при низкочастотных колебаниях, что связано с возбуждением лишь части волосковых клеток.

При действии звуковых колебаний в кортиевом органе происходит пространственное кодирование звука. Ощущение той или иной высоты звука зависит от длины колеблющегося участка основной мембраны, а следовательно, от числа расположенных на ней волосковых клеток и от места их расположения. Чем меньше колеблющихся клеток и чем ближе они расположены к окну преддверия, тем более высоким воспринимается звук. Колеблющиеся волосковые клетки вызывают возбуждение в строго определенных волокнах слухового нерва, а значит, и в определенных нервных клетках головного мозга.

Сила звука определяется амплитудой звуковой волны. Ощущение интенсивности звука связано с различным соотношением числа возбужденных внутренних и внешних волосковых клеток. Поскольку внутренние клетки менее возбудимы, чем внешние, возбуждение большого их числа возникает при действии сильных звуков.

Возрастные особенности слухового анализатора

Формирование улитки происходит на 12-й неделе внутриутробного развития, а на 20-й неделе начинается миелинизация волокон улиткового нерва в нижнем (основном) завитке улитки. Миелинизация в среднем и верхнем завитках улитки начинается значительно позднее.

Дифференцировка отделов слухового анализатора, которые расположены в головном мозге, проявляется в формировании клеточных слоев, в увеличении пространства между клетками, в росте нейронов и изменении их структуры: в увеличении числа отростков, шипиков и синапсов.

Подкорковые структуры, относящиеся к слуховому анализатору, созревают раньше, чем его корковый отдел. Их качественное развитие заканчивается на 3-м месяце после рождения. Корковые ноля слухового анализатора приближаются к взрослому состоянию к окончанию дошкольного возраста.

Слуховой анализатор начинает функционировать сразу же после рождения. Уже у новорожденных возможно осуществление элементарного анализа звуков. Первые реакции на звук носят характер ориентировочных рефлексов, осуществляемых на уровне подкорковых образований. Они отмечаются даже у недоношенных детей и проявляются в закрывании глаз, открывании рта, вздрагивании, уменьшении частоты дыхания, пульса, в различных мимических движениях. Звуки, одинаковые по интенсивности, но разные по тембру и высоте, вызывают разные реакции, что свидетельствует о способности их различения новорожденным ребенком.

Ориентировочная реакция на звук появляется у младенцев на первом месяце жизни и с 2–3 месяцев принимает характер доминанты. Условные пищевые и оборонительные рефлексы на звуковые раздражения вырабатываются с 3-5 недель жизни ребенка, но их упрочнение возможно лишь с 2 месяцев. Дифференцирование разнородных звуков отчетливо совершенствуется с 2–3 месяцев. В 6–7 месяцев дети дифференцируют тоны, отличающиеся от исходного на 1–2 и даже на 3–4,5 музыкального тона.

Функциональное развитие слухового анализатора продолжается до 6–7 лет, что проявляется в образовании тонких дифференцировок на речевые раздражители и изменении порога слышимости. Порог слышимости уменьшается, острота слуха увеличивается к 14–19 годам, затем они постепенно изменяются в обратном направлении. Изменяется также чувствительность слухового анализатора к разным частотам. С рождения он "настроен" на восприятие звуков человеческого голоса, причем в первые месяцы – высокого, негромкого, с особыми ласкательными интонациями, получившего название "baby talk", именно таким голосом большинство мам инстинктивно разговаривают со своими младенцами. С 9-месячного возраста ребенок может различать голоса близких ему людей, частоты различных шумов и звуков повседневной жизни, просодические средства языка (высота тона, долгота, краткость, различная громкость, ритм и ударение), прислушивается, если с ним заговаривают. Дальнейшее повышение чувствительности к частотным характеристикам звуков происходит одновременно с дифференциацией фонематического и музыкального слуха, становится максимальной к 5–7 годам и в значительной степени зависит от тренировки. Во взрослом и пожилом возрасте частотные характеристики слухового восприятия также изменяются: до 40 лет наименьший порог слышимости падает на частоту 3000 Гц, в 40–49 лет – 2000 Гц, после 50 лет – 1000 Гц, с этого возраста понижается верхняя граница воспринимаемых звуковых колебаний.

Психоакустика - область науки, которая изучает слуховые ощущения человека при воздействии звука на уши.

Люди, обладающие абсолютным (аналитическим) музыкальным слухом, с высокой точностью определяют высоту, громкость и тембр звука, способны запоминать звучание инструментов и распознавать их через некоторое время. Они могут правильно проанализировать прослушанное, правильно выделить отдельные инструменты.

Люди, не обладающие абсолютным слухом, могут определить ритм, тембр, тональность, но правильно произвести анализ прослушанного материала для них затруднительно.

При прослушивании высококачественной аудиоаппаратуры, как правило, мнения экспертов расходятся. Одни предпочитают высокую прозрачность и верность передачи каждого обертона, их раздражает отсутствие детализованности звучания. Другие предпочитают звучание размытого, нечеткого характера, быстро устают от изобилия подробностей в музыкальном образе. Кто-то заостряет внимание на гармонии в звучании, кто-то на спектральном балансе, а кто-то - на динамическом диапазоне. Оказывается, все зависит от типохарактера индивида Типохарактеры людей подразделяются на следующие дихотомии (парные классы): сенсорную и интуитивную, думающую и чувствующую, экстравертную и интровертную, решающую и воспринимающую .

Люди с сенсорной доминантой обладают четкой дикцией, великолепно воспринимают все нюансы речевого или музыкального образа. Для них чрезвычайно важна прозрачность звучания, когда четко выделяются все звучащие инструменты

Слушатели с интуитивной доминантой предпочитают размытый музыкальный образ, придают исключительно важное значение сбалансированности звучания всех музыкальных инструментов.

Слушатели с думающей доминантой предпочитают музыкальные произведения с высоким динамическим диапазоном, с четко обозначенной мажорной и минорной доминантой, с выраженным смыслом и структурой произведения

Люди с чувствующей доминантой придают большое значение гармоничности в музыкальных произведениях, предпочитают произведения с небольшими отклонениями мажорности и минорности от нейтрального значения, т.е. «музыку для души».

Слушатель с экстравертной доминантой успешно выделяет сигнал из шума, предпочитает слушать музыку с высоким уровнем громкости, мажорность или минорность музыкального произведения определяет по частотному положению музыкального образа в данный момент.

Люди с интровертной доминантой значительное внимание уделяют внутренней структуре музыкального образа, мажорность-минорность оценивают, в том числе, и по смещению частоты одной из гармоник в возникающих резонансах, посторонние шумы затрудняют восприятие аудиоинформации.

Люди с решающей доминантой предпочитают в музыке закономерность, наличие внутренней периодичности.

Слушатели с воспринимающей доминантой предпочитают в музыке импровизацию.

Каждый по себе знает, что одна и та же музыка на одной и той же аппаратуре и в одном и том же помещении не всегда воспринимается одинаково. Вероятно, в зависимости от психоэмоционального состояния наши чувства то притупляются, то обостряются.

С другой стороны, излишняя детализованность и натуральность звучания может раздражать усталого и обремененного заботами слушателя с сенсорной доминантой, что в таком состоянии он предпочтет музыку размытую и мягкую, грубо говоря, предпочтет слушать живые инструменты в шапке-ушанке.

В какой-то степени на качество звука оказывает влияние «качество» напряжения сети, которое в свою очередь зависит как от дня недели, так и от времени суток (в часы пиковой нагрузки напряжение сети наиболее «загрязнено»). От времени суток зависит и уровень шума в помещении, а значит и реальный динамический диапазон.

О влиянии окружающего шума хорошо запомнился случай 20-летней давности. Поздно вечером после деревенской свадьбы молодежь осталась помочь убрать со столов и перемыть посуду. Музыка была организована во дворе: электробаян с двухканальным усилителем и двумя колонками, четырехканальный усилитель мощности по схеме Шушурина, на вход которого был подключен электробаян, а на выходы - две 3-полосные и две 2-полосные акустические системы. Магнитофон с записями, выполненными на 19 скорости со встречно-параллельным подмагничиванием. Около 2-х часов ночи, когда все освободились, молодежь собралась во дворе и попросила включить что-нибудь для души. Каково же было удивление музыкантов и присутствующих меломанов, когда зазвучало попурри на темы Битлс в исполнении группы STARS on 45. Для слуха, адаптированного к восприятию музыки в атмосфере повышенной зашумленности, звучание в ночной тишине стало удивительно чистым и нюансированным.

Восприятие по частоте

Человеческое ухо воспринимает колебательный процесс как звук только в том случае, если частота его колебаний находится в пределах от 16...20 Гц до 16...20 кГц. При частоте ниже 20 Гц колебания называют инфразвуковыми, выше 20 кГц - ультразвуковыми. Звуки с частотой ниже 40 Гц в музыке встречаются редко, а в разговорной речи и вовсе отсутствуют. Восприятие высоких звуковых частот сильно зависит как от индивидуальных особенностей органов слуха, так и от возраста слушателя. Так, например, в возрасте до 18 лет звуки частотой 14 кГц слышат около 100%, в то время как в возрасте 50...60 лет - только 20% слушателей. Звуки частотой 18 кГц к 18 годам слышит около 60%, а к 40...50 годам - всего 10% слушателей. Но это вовсе не означает, что для людей пожилого возраста снижаются требования к качеству тракта звуковоспроизведения. Экспериментально установлено, что люди, едва воспринимающие сигналы частотой 12 кГц, очень легко распознают недостаток верхних частот в фонограмме.

Разрешающая способность слуха к изменению частоты около 0,3%. Например два тона 1000 и 1003 Гц, следующих один за другим, можно различить без приборов. А по биениям частот двух тонов человек может обнаружить разность частот до десятых долей герца. В то же время трудно различить на слух отклонение скорости воспроизведения музыкальной фонограммы в пределах ±2%.

Субъективный масштаб восприятия звука по частоте близок к логарифмическому закону. Исходя из этого, все частотные характеристики устройств передачи звука строят в логарифмическом масштабе. Степень точности, с которой человек определяет высоту звука на слух, зависит от остроты, музыкальности и тренированности его слуха, а также от интенсивности звука. При больших уровнях громкости звуки большей интенсивности кажутся ниже, чем слабые.

При длительном воздействии интенсивного звука чувствительность слуха постепенно снижается и тем больше, чем выше громкость звука, что связано с реакцией слуха на перегрузку, т.е. с естественной его адаптацией. По истечении определенного времени чувствительность восстанавливается. Систематическое и длительное прослушивание музыки с высоким уровнем громкости вызывает необратимые изменения в органах слуха, особенно страдает молодежь, пользующаяся наушниками (головными телефонами).

Важной характеристикой звука является тембр. Способность слуха различать его оттенки позволяет различать многообразие музыкальных инструментов и голосов. Благодаря тембральной окраске их звучание становится многокрасочным и легко узнаваемым. Условием правильной передачи тембра является неискаженная передача спектра сигнала - совокупности синусоидальных составляющих сложного сигнала (обертонов). Обертоны кратны частоте основного тона и меньше его по амплитуде. От состава обертонов и их интенсивности зависит тембр звука.

Тембр звука живых инструментов в значительной степени зависит от интенсивности звукоизвлечения. Например, одна и та же нота, сыгранная на фортепьяно легким нажатием пальца, и резким, имеет разные атаки и спектры сигнала. Даже не тренированный человек легко улавливает эмоциональное различие двух таких звуков по их атаке, даже если они переданы слушателю с помощью микрофона и уравновешены по громкости. Атака звука - это начальная стадия, специфический переходной процесс, в течение которого устанавливаются стабильные характеристики: громкость, тембр, высота звука. Длительность атаки звука разных инструментов колеблется в пределах 0...60 мс. Например, у ударных инструментов она находится в пределах 0...20 мс, у фагота - 20...60 мс. Характеристики атаки инструмента сильно зависят от манеры и техники игры музыканта. Именно эти особенности инструментов позволяют передать эмоциональное содержание музыкального произведения.

Тембр звука источника сигнала, находящегося на расстоянии от слушателя менее 3 м, воспринимается более «тяжелым». Удаление источника сигнала от 3 до 10 м сопровождается пропорциональным уменьшением громкости, при этом тембр становится более ярким. С дальнейшим удалением источника сигнала потери энергии в воздухе растут пропорционально квадрату частоты и имеют сложную зависимость от относительной влажности воздуха. Потери энергии ВЧ-составляющих максимальны при относительной влажности в пределах от 8 до 30...40% и минимальны при 80% (рис. 1.1) . Увеличение потерь обертонов приводит к снижению тембральной яркости.

Восприятие по амплитуде

Кривые равной громкости от порога слышимости до порога болевого ощущения для бинаурального и моноурального слушания приведены на рис. 1.2.а,б, соответственно . Восприятие по амплитуде зависит от частоты и имеет значительный разброс, связанный с возрастными изменениями.

Чувствительность слуха к интенсивности звука носит дискретный характер. Порог ощущения изменения интенсивности звука зависит как от частоты, так и от громкости звука (на высоких и средних уровнях составляет 0,2...0,6 дБ, на низких уровнях доходит до нескольких децибел) и в среднем меньше 1 дБ.

Эффект Хааса (Haas)

Слуховому аппарату, как и любой другой колебательной системе, свойственна инерционность. Благодаря этому свойству короткие звуки длительностью до 20 мс воспринимаются более тихими, чем звуки длительностью более 150 мс. Одно из проявлений инерционности -

неспособность человека выявлять искажения в импульсах длительностью менее 20 мс. В случае прихода к ушам 2-х одинаковых сигналов, с временным интервалом между ними 5...40 мс, слух воспринимает их как один сигнал, при интервале более 40...50 мс - раздельно.

Эффект маскировки

Ночью, в условиях тишины, слышны писк комара, тиканье часов и другие тихие звуки, а в условиях шума трудно разобрать громкую речь собеседника. В реальных условиях акустический сигнал не существует в абсолютной тишине. Посторонние шумы, неизбежно присутствующие в месте прослушивания, маскируют в определенной мере основной сигнал и затрудняют его восприятие. Повышение порога слышимости одного тона (или сигнала) при одновременном воздействии другого тона (шума или сигнала) называют маскировкой.

Экспериментально установлено, что тон любой частоты маскируется более низкими тонами значительно эффективнее, чем более высокими, иными словами, низкочастотные тоны сильнее маскируют высокочастотные, чем наоборот. Например, при одновременном воспроизведении звуков 440 и 1200 Гц с одинаковой интенсивностью, мы будем слышать только тон частотой 440 Гц и только выключив его, услышим тон частотой 1200 Гц. Степень маскировки зависит от соотношения частот и носит сложный характер, связанный с кривыми равной громкости (рис. 1.3.α и 1.3.6) .

Чем больше соотношение частот, тем меньше эффект маскировки. Это в значительной степени объясняет феномен «транзисторного» звучания. Спектр нелинейных искажений транзисторных усилителей простирается вплоть до 11 гармоники, в то время как спектр ламповых усилителей ограничивается 3...5 гармоникой. Кривые маскировки узкополосным шумом для тонов разных частот и уровней их интенсивности имеют разный характер. Четкое восприятие звука возможно в том случае, если его интенсивность превышает определенный порог слышимости. На частотах 500 Гц и ниже превышение интенсивности сигнала должно быть около 20 дБ, на частоте 5 кГц - около 30 дБ, а

на частоте 10 кГц - 35 дБ. Эту особенность слухового восприятия учитывают при записи на носители звука. Так, если отношение сигнал/шум аналоговой грампластинки около 60...65 дБ, то динамический диапазон записанной программы может быть не более 45...48 дБ.

Эффект маскировки оказывает влияние на субъективно воспринимаемую громкость звука. Если составляющие сложного звука расположены по частоте близко друг к другу и наблюдается их взаимная маскировка, то громкость такого сложного звука будет меньше громкостей его составляющих.

Если несколько тонов расположены по частоте настолько далеко, что их взаимной маскировкой можно пренебречь, то их суммарная, громкость будет равна сумме громкостей каждой из составляющих.

Достижение «прозрачности» звучания всех инструментов оркестра или эстрадного ансамбля является сложной задачей, которая решается звукорежиссером - умышленным выделением наиболее важных в данном месте произведения инструментов и другими специальными приемами.

Бинауральный эффект

Способность человека определять направление источника звука (благодаря наличию двух ушей) называется бинауральным эффектом . К уху, расположенному ближе к источнику звука, звук приходит раньше, чем ко второму уху, а значит, различается по фазе и амплитуде. При слушании реального источника сигнала бинауральные сигналы (т.е. сигналы, приходящие к правому и левому уху) статистически связаны между собой (коррелированны). Точность локализации источника звука зависит как от частоты, так и от его местонахождения (спереди или сзади слушателя). Дополнительную информацию о расположении источника звука (спереди, сзади, сверху) орган слуха получает, анализируя особенности спектра бинауральных сигналов.

До 150...300 Гц человеческий слух обладает очень малой направленностью. На частотах 300...2000 Гц, для которых длина полуволны сигнала соизмерима с «межушным» расстоянием, равным 20...25 см, существенны фазовые различия. Начиная с частоты 2 кГц направленность слуха резко убывает. На высших частотах большее значение приобретает разность амплитуд сигналов. Когда разница в амплитудах превышает пороговое значение, равное 1 дБ, то кажется, что источник звука находится на той стороне, где амплитуда больше.

При асимметричном расположении слушателя относительно громкоговорителей возникают дополнительные интенсивностные и временные разносы, которые приводят к пространственным искажениям. Причем, чем дальше КИЗ (кажущийся источник звука) от центра базы (ΔL > 7 дБ или Δτ > 0,8 мс), тем меньше они подвержены искажениям. При ΔL > 20 дБ, Δτ > 3...5 мс КИЗ превращаются в действительные (громкоговорители) и не подвержены пространственным искажениям.

Экспериментально установлено, что пространственные искажения отсутствуют (незаметны), если полоса частот каждого канала сверху ограничена частотой не менее 10 кГц, а высокочастотная (выше 10 кГц) и низкочастотная (ниже 300 Гц) часть спектра этих сигналов воспроизводится монофонически.

Погрешность оценки азимута источника звука в горизонтальной плоскости спереди составляет 3...4°, сзади и в вертикальной плоскости - примерно 10... 15°, что объясняется экранирующим действием ушных раковин.

Слуховой анализатор воспринимает колебания воздуха и трансформирует механическую энергию этих колебаний в импульсы, которые в коре головного мозга воспринимаются как звуковые ощущения.

Воспринимающая часть слухового анализатора включает - наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 11.8.). Наружное ухо представлена ушной раковиной (звукоуловитель) и наружным слуховым проходом, длина которого составляет 21-27 мм, а диаметр 6-8 мм. Наружное и среднее ухо разделяет барабанная перепонка - мало податливая и слабо растягивающаяся мембрана.

Среднее ухо состоит из цепи соединенных между собой косточек: молоточек, наковальня и стремечко. Рукоятка молоточка прикрепляется к барабанной перепонке, основание стремечка - к овальному окну. Это своеобразный усилитель который в 20 раз усиливает колебания. В среднем ухе, кроме того, имеется две маленькие мышцы, прикрепляющиеся к косточкам. Сокращение этих мышц приводит к уменьшению колебаний. Давление в среднем ухе выравнивается за счет евстахиевой трубы, которая открывается в ротовую полость.

Внутреннее ухо соединено со средним при помощи овального окна, к которому прикрепляется стремечко. Во внутреннем ухе находится рецепторный аппарат двух анализаторов - воспринимающего и слухового (рис. 11.9.). Рецепторный аппарат слуха представлен улиткой . Улитка, длиной 35 мм и имеющая 2,5 завитка, состоит из костной и перепончатой части. Костная часть разделена двумя мембранами: основной и вестибулярной (рейснеровой) на три канала (верхний - вестибулярный, нижний - тимпанический, средний - барабанный). Средняя часть, называется улиточный ход (перепончатый). У верхушки - верхние и нижние каналы связаны геликотремой. Верхние и нижние каналы улитки заполнены перилимфой, средние - эндолимфой. Перилимфа по ионному составу напоминает плазму, эндолимфа - внутриклеточную жидкость (в 100 раз больше ионов К и в 10 раз ионов Nа).

Основная мембрана состоит из слабо натянутых эластических волокон, поэтому может колебаться. На основной мембране - в среднем канале расположены звуковоспринимающие рецепторы - кортиев орган (4 ряда волосковых клеток - 1 внутренний (3,5 тыс. клеток) и 3 наружных - 25-30 тыс. клеток). Сверху - тектореальная мембрана.

Механизмы проведения звуковых колебаний . Звуковые волны пройдя через наружный слуховой проход колеблют барабанную перепонку, последняя приводит в движение косточки и мембрану овального окна. Колеблется перилимфа и к вершине колебания затухают. Колебания перилимфы передаются на вестибулярную мембрану, а последняя начинает колебать эндолимфу и основную мембрану.

В улитке регистрируется: 1) Суммарный потенциал (между кортиевым органом и средним каналом - 150 мВ). Он не связан с проведением звуковых колебаний. Он обусловлен уравнем окислительно-восстановительных процессов. 2) Потенциал действия слухового нерва. В физиологии также известен и третий - микрофонный - эффект заключающий в следующем: если в улитку ввести электроды и соединить с микрофоном, предварительно усилив его, и произносить в ухо кошке различные слова, то микрофон воспроизводит эти же слова. Микрофонный эффект генерируется поверхностью волосковых клеток, т. к. деформация волосков приводит к появлению разности потенциалов. Однако, этот эффект превосходит энергию вызвавших его звуковых колебаний. Отсюда микрофонный потенциал - непростое преобразование механической энергии в электрическую, а связан с обменными процессами в волосковых клетках. Местом возникновения микрофонного потенциала является область корешков волосков волосковых клеток. Звуковые колебания, действующие на внутреннее ухо, накладывают возникающий микрофонный эффект на эндокохлеарный потенциал.

Суммарный потенциал отличается от микрофонного тем, что отражает не форму звуковой волны, а ее огибающую и возникает при действии на ухо высокочастотных звуков (рис. 11.10.).

Потенциал действия слухового нерва генерируется в результате электрического возбуждения, возникающего в волосковых клетках в виде микрофонного эффекта и суммарного потенциала.

Между волосковыми клетками и нервными окончаниями имеются синапсы, при этом имеет место и химический и электрический механизмы передачи.

Механизм передачи звука различной частоты. В течение длительного времени в физиологии господствовала резонаторная теория Гельмгольца : на основной мембране натянуты струны различной длины, подобно арфе они имеют разную частоту колебаний. При действии звука начинает колебаться та часть мембраны, которая настроена в резонанс данной частоте. Колебания натянутых нитей раздражают соответствующие рецепторы. Однако, эта теория критикуется, т. к. струны не натянуты и их колебания в каждый данный момент включают слишком много волокон мембраны.

Заслуживает внимания теория Бекеше . В улитке имеется явление резонанса, однако, резонирующим субстратом являются не волокна основной мембраны, а столб жидкости определенной длины. По данным Бекеше, чем больше частота звука, тем меньше длина колеблющегося столба жидкости. При действии звуков низкой частоты длина колеблющегося столба жидкости увеличивается, захватывая большую часть основной мембраны, причем колеблются не отдельные волокна, а значительная их часть. Каждой высоте тона соответствует определенное количество рецепторов.

В настоящее время наиболее распространенной теорией восприятия звука разной частоты является “теория места ”, согласно которой не исключается участие воспринимающих клеток в анализе слуховых сигналов. Предполагается что волосковые клетки, расположенные на различных участках основной мембраны обладают различной лабильностью, что оказывает влияние на звуковые восприятия, т. е. речь идет о настройке волосковых клеток на звуки разной частоты.

Повреждения в различных участках основной мембраны приводит к ослаблению электрических явлений, возникающих при раздражении звуков разной частоты.

Согласно резонансной теории, различные участки основной пластинки реагируют колебанием своих волокон на звуки разной высоты. Сила звука зависит от величины колебаний звуковых волн, которые воспринимаются барабанной перепонкой. Звук будет тем сильнее, чем больше величина колебаний звуковых волн и соответственно барабанной перепонки, Высота звука зависит от частоты колебаний звуковых волн, Большая частота колебаний в единицу времени будет. восприниматься органом слуха в виде более высоких тонов (тонкие, высокие звуки голоса) Меньшая частота колебаний звуковых волн воспринимается органом слуха в виде низких тонов (басистые, грубые звуки и голоса) .

Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо, где они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает колебание перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы. Эти колебания через геликотрему передаются перилимфе барабанной (нижней) лестницы и доходят до круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха. Колебания перилимфы передаются также на эндолимфу перепончатого (среднего) канала, что приводит в колебательные дви­жения основную мембрану, состоящую из отдельных волокон, натянутых, как струны рояля. При действии звука волокна мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторны-ми клетками кортиева органа, расположенными на них. При этом волоски рецепторных клеток контактируют с текториальной мембраной, реснички волосковых клеток деформируются. Возникает вначале рецепторный потенциал, а затем потенциал действия (нервный импульс), который далее проводится по слуховому нерву и передается в другие отделы слухового анализатора.

В механизме восприятия звуков принимают участие различные структуры: звуковые волны, представляющие собой вибрацию молекул воздуха, распространяются от источника звука, улавливаются внешним, усиливаются средним и трансформируются внутренним ухом в нервные импульсы, поступающие в головной мозг .

Передвижение перилимфы заставляет вибрировать основную мембрану, составляющую поверхность завитка, где расположен кортиев орган. Когда сенсорные клетки перемещаются за счет вибраций, маленькие реснички на их поверхности задевают покровную мембрану и производят метаболические изменения, которые трансформируют механические стимулы в нервные, передающиеся по нерву улитки и достигающие слухового нерва, откуда поступают в мозг, где распознаются и осознаются как звуки.

ФУНКЦИИ КОСТОЧЕК СРЕДНЕГО УХА.

Когда барабанная перепонка вибрирует, двигаются и косточки среднего уха: каждая вибрация вызывает сдвиг молоточка, который приводит в движение наковальню, передающую движение стремечку, далее основа стремечка ударяет по овальному окну и таким образом создает волну в жидкости, содержащейся во внутреннем ухе. Поскольку барабанная перепонка имеет поверхность большую, чем овальное окно, звук концентрируется и усиливается, проходя по косточкам среднего уха, чтобы компенсировать энергетические потери во время перехода звуковых волн из воздушной среды в жидкую. Благодаря этому механизму можно воспринимать очень слабые звуки.

Человеческое ухо может воспринимать звуковые волны, имеющие определенные характеристики интенсивности и частотности. Что касается частоты, человек может улавливать звуки в диапазоне от 16000 до 20000 герц (вибраций в секунду), также слух человека особо чувствителен к человеческому голосу, который колеблется в диапазоне от 1000 до 4000 герц. Интенсивность, которая зависит от амплитуды звуковых волн, должна иметь определенный порог, а именно 10 децибел: звуки ниже этой отметки не воспринимаются ухом.