4 Phasen der Mitose. Stadien (Phasen) der Mitose

Die Entwicklung und das Wachstum lebender Organismen ist ohne den Prozess der Zellteilung nicht möglich. In der Natur gibt es verschiedene Arten und Methoden der Teilung. In diesem Artikel werden wir kurz und anschaulich über Mitose und Meiose sprechen, die Hauptbedeutung dieser Prozesse erläutern und vorstellen, wie sie sich unterscheiden und wie ähnlich sie sind.

Mitose

Der Prozess der indirekten Teilung oder Mitose kommt in der Natur am häufigsten vor. Es ist die Grundlage für die Teilung aller vorhandenen nichtreproduktiven Zellen, nämlich Muskel-, Nerven-, Epithelzellen und andere.

Die Mitose besteht aus vier Phasen: Prophase, Metaphase, Anaphase und Telophase. Die Hauptaufgabe dieses Prozesses ist die gleichmäßige Verteilung des genetischen Codes von der Elternzelle auf die beiden Tochterzellen. Gleichzeitig ähneln die Zellen der neuen Generation eins zu eins den mütterlichen.

Reis. 1. Schema der Mitose

Die Zeit zwischen Teilungsvorgängen wird aufgerufen Interphase . Meistens ist die Interphase viel länger als die Mitose. Dieser Zeitraum ist gekennzeichnet durch:

• Synthese von Protein- und ATP-Molekülen in der Zelle;
• Chromosomenverdoppelung und Bildung von zwei Schwesterchromatiden;
• Erhöhung der Anzahl der Organellen im Zytoplasma.

Meiose

Die Teilung der Keimzellen wird Meiose genannt, sie geht mit einer Halbierung der Chromosomenzahl einher. Die Besonderheit dieses Prozesses besteht darin, dass er in zwei Schritten abläuft, die kontinuierlich aufeinander folgen.

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Die Übergangsphase zwischen den beiden Stadien der meiotischen Teilung ist so kurz, dass sie praktisch nicht wahrnehmbar ist.

Reis. 2. Meiose-Schema

Die biologische Bedeutung der Meiose besteht in der Bildung reiner Gameten, die einen haploiden, also einen einzigen Chromosomensatz enthalten. Nach der Befruchtung, also der Verschmelzung der mütterlichen und väterlichen Zellen, wird die Diploidie wiederhergestellt. Durch die Verschmelzung zweier Gameten entsteht eine Zygote mit einem vollständigen Chromosomensatz.

Die Abnahme der Chromosomenzahl während der Meiose ist sehr wichtig, da sonst die Chromosomenzahl mit jeder Teilung zunehmen würde. Dank der Reduktionsteilung bleibt die Chromosomenzahl konstant.

Vergleichsmerkmale

Der Unterschied zwischen Mitose und Meiose besteht in der Dauer der Phasen und den darin ablaufenden Prozessen. Nachfolgend bieten wir Ihnen eine Tabelle „Mitose und Meiose“, die die wesentlichen Unterschiede zwischen den beiden Teilungsmethoden zeigt. Die Phasen der Meiose sind die gleichen wie die der Mitose. Mehr über die Gemeinsamkeiten und Unterschiede der beiden Verfahren erfahren Sie in der vergleichenden Beschreibung.

Reis. 3. Vergleichsdiagramm von Mitose und Meiose

Was haben wir gelernt?

In der Natur unterscheidet sich die Zellteilung je nach Zweck. Beispielsweise teilen sich nichtreproduktive Zellen durch Mitose und Geschlechtszellen durch Meiose. Diese Prozesse weisen in einigen Phasen ähnliche Teilungsmuster auf. Der Hauptunterschied besteht in der Anzahl der Chromosomen in der gebildeten neuen Zellgeneration. Während der Mitose hat die neu gebildete Generation also einen diploiden Chromosomensatz und während der Meiose einen haploiden Chromosomensatz. Auch der Zeitpunkt der Spaltungsphasen ist unterschiedlich. Beide Teilungsmethoden spielen im Leben von Organismen eine große Rolle. Ohne Mitose findet keine einzige Erneuerung alter Zellen, keine Reproduktion von Geweben und Organen statt. Meiose trägt dazu bei, während der Fortpflanzung eine konstante Anzahl von Chromosomen im neu gebildeten Organismus aufrechtzuerhalten.

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Mitose, ihre Phasen, biologische Bedeutung

Der wichtigste Bestandteil des Zellzyklus ist der mitotische (proliferative) Zyklus. Es handelt sich um einen Komplex miteinander verbundener und koordinierter Phänomene während der Zellteilung sowie davor und danach. Der Mitosezyklus besteht aus einer Reihe von Prozessen, die in einer Zelle von einer Zellteilung zur nächsten ablaufen und mit der Bildung von zwei Zellen der nächsten Generation enden. Darüber hinaus umfasst der Begriff des Lebenszyklus auch den Zeitraum, in dem die Zelle ihre Funktionen erfüllt, und Ruhephasen. Zu diesem Zeitpunkt ist das weitere Schicksal der Zelle ungewiss: Die Zelle kann beginnen, sich zu teilen (in die Mitose einzutreten) oder sich auf die Ausführung bestimmter Funktionen vorzubereiten.

Hauptstadien der Mitose.

1. Reduktion (Selbstverdopplung) der genetischen Information der Mutterzelle und deren gleichmäßige Verteilung zwischen den Tochterzellen. Damit gehen Veränderungen in der Struktur und Morphologie der Chromosomen einher, in denen mehr als 90 % der Informationen einer eukaryotischen Zelle konzentriert sind.

2. Der Mitosezyklus besteht aus vier aufeinanderfolgenden Perioden: präsynthetischer (oder postmitotischer) G1, synthetischer S, postsynthetischer (oder prämitotischer) G2 und Mitose selbst. Sie bilden die autokatalytische Interphase (Vorbereitungsphase).

Phasen des Zellzyklus:

1) präsynthetisch (G1). Tritt unmittelbar nach der Zellteilung auf. Die DNA-Synthese hat noch nicht stattgefunden. Die Zelle wächst aktiv an Größe und speichert für die Teilung notwendige Substanzen: Proteine ​​(Histone, Strukturproteine, Enzyme), RNA, ATP-Moleküle. Es kommt zur Teilung von Mitochondrien und Chloroplasten (d. h. Strukturen, die zur Selbstreproduktion fähig sind). Die organisatorischen Merkmale der Interphasenzelle werden nach der vorherigen Teilung wiederhergestellt;

2) synthetisch (S). Genetisches Material wird durch DNA-Replikation vervielfältigt. Es geschieht auf halbkonservative Weise, wenn die Doppelhelix des DNA-Moleküls in zwei Ketten zerfällt und auf jeder von ihnen eine komplementäre Kette synthetisiert wird.

Das Ergebnis sind zwei identische DNA-Doppelhelices, die jeweils aus einem neuen und einem alten DNA-Strang bestehen. Die Menge an Erbmaterial verdoppelt sich. Darüber hinaus wird die Synthese von RNA und Proteinen fortgesetzt. Außerdem wird ein kleiner Teil der mitochondrialen DNA repliziert (der größte Teil davon wird in der G2-Periode repliziert);

3) postsynthetisch (G2). DNA wird nicht mehr synthetisiert, aber die bei ihrer Synthese in der S-Periode entstandenen Defekte werden korrigiert (Reparatur). Außerdem werden Energie und Nährstoffe angesammelt und die Synthese von RNA und Proteinen (hauptsächlich Kernproteine) wird fortgesetzt.

S und G2 stehen in direktem Zusammenhang mit der Mitose und werden daher manchmal in eine separate Periode unterteilt – die Präprophase.

Danach erfolgt die eigentliche Mitose, die aus vier Phasen besteht. Der Teilungsprozess umfasst mehrere aufeinanderfolgende Phasen und ist ein Zyklus. Ihre Dauer variiert und liegt in den meisten Zellen zwischen 10 und 50 Stunden. In menschlichen Körperzellen beträgt die Dauer der Mitose selbst 1–1,5 Stunden, die G2-Interphase 2–3 Stunden und die S-Interphase 6–10 Stunden Std .

Stadien der Mitose.

Der Prozess der Mitose wird üblicherweise in vier Hauptphasen unterteilt: Prophase, Metaphase, Anaphase und Telophase (Abb. 1–3). Da es kontinuierlich ist, erfolgt der Phasenwechsel reibungslos – eine geht unmerklich in die andere über.

In der Prophase nimmt das Volumen des Zellkerns zu und durch die Spiralisierung des Chromatins werden Chromosomen gebildet. Am Ende der Prophase ist klar, dass jedes Chromosom aus zwei Chromatiden besteht. Die Nukleolen und die Kernmembran lösen sich allmählich auf und die Chromosomen erscheinen zufällig im Zytoplasma der Zelle verteilt. Zentriolen divergieren zu den Polen der Zelle hin. Es entsteht eine Achromatin-Spaltungsspindel, deren Fäden teils von Pol zu Pol verlaufen, teils an den Zentromeren der Chromosomen befestigt sind. Der Inhalt des genetischen Materials in der Zelle bleibt unverändert (2n2хр).

Merkmale der Phasen der Mitose

Zu den Hauptereignissen der Prophase gehören die Kondensation von Chromosomen im Zellkern und die Bildung einer Teilungsspindel im Zytoplasma der Zelle. Der Zerfall des Nukleolus in der Prophase ist ein charakteristisches, aber nicht zwingendes Merkmal für alle Zellen.

Als Beginn der Prophase wird üblicherweise der Zeitpunkt des Auftretens mikroskopisch sichtbarer Chromosomen aufgrund der Kondensation von intranukleärem Chromatin angesehen. Die Chromosomenverdichtung erfolgt aufgrund der mehrstufigen DNA-Helixierung. Diese Veränderungen gehen mit einer Erhöhung der Aktivität von Phosphorylasen einher, die Histone modifizieren, die direkt an der DNA-Zusammensetzung beteiligt sind. Infolgedessen nimmt die Transkriptionsaktivität des Chromatins stark ab, nukleoläre Gene werden inaktiviert und die meisten nukleolären Proteine ​​dissoziieren. Kondensierende Schwesterchromatiden in der frühen Prophase bleiben mit Hilfe von Kohäsinproteinen über ihre gesamte Länge gepaart, aber zu Beginn der Prometaphase bleibt die Verbindung zwischen Chromatiden nur im Zentromerbereich bestehen. In der späten Prophase werden auf jedem Zentromer der Schwesterchromatiden reife Kinetochoren gebildet, die für die Bindung der Chromosomen an die Mikrotubuli der Spindel in der Prometaphase erforderlich sind.

Zusammen mit den Prozessen der intranukleären Kondensation von Chromosomen beginnt sich im Zytoplasma eine mitotische Spindel zu bilden – eine der Hauptstrukturen des Zellteilungsapparats, die für die Verteilung der Chromosomen zwischen Tochterzellen verantwortlich ist. Polkörperchen, Mikrotubuli und Chromosomenkinetochore sind in allen eukaryotischen Zellen an der Bildung der Teilungsspindel beteiligt.

Der Beginn der mitotischen Spindelbildung in der Prophase ist mit dramatischen Veränderungen der dynamischen Eigenschaften der Mikrotubuli verbunden. Die Halbwertszeit eines durchschnittlichen Mikrotubulus verringert sich etwa um das Zwanzigfache von 5 Minuten auf 15 Sekunden. Allerdings erhöht sich ihre Wachstumsrate im Vergleich zu den gleichen Interphase-Mikrotubuli etwa um das Zweifache. Polymerisierende Plusenden sind „dynamisch instabil“ und wechseln abrupt von gleichmäßigem Wachstum zu schneller Verkürzung, bei der häufig die gesamten Mikrotubuli depolymerisieren. Es ist bemerkenswert, dass für das ordnungsgemäße Funktionieren der mitotischen Spindel ein gewisses Gleichgewicht zwischen den Prozessen des Zusammenbaus und der Depolymerisation von Mikrotubuli erforderlich ist, da weder stabilisierte noch depolymerisierte Spindelmikrotubuli in der Lage sind, Chromosomen zu bewegen.

Zusammen mit den beobachteten Veränderungen der dynamischen Eigenschaften der Mikrotubuli, aus denen die Spindelfilamente bestehen, werden in der Prophase Teilungspole gebildet. In der S-Phase replizierte Zentrosomen divergieren aufgrund der Wechselwirkung der zueinander wachsenden Pol-Mikrotubuli in entgegengesetzte Richtungen. Mit ihren Minus-Enden tauchen die Mikrotubuli in die amorphe Substanz der Zentrosomen ein und Polymerisationsprozesse finden von den Plus-Enden aus, die der Äquatorialebene der Zelle zugewandt sind, statt. In diesem Fall wird der wahrscheinliche Mechanismus der Poltrennung wie folgt erklärt: Dynein-ähnliche Proteine ​​richten die polymerisierenden Plusenden polarer Mikrotubuli in eine parallele Richtung aus, und Kinesin-ähnliche Proteine ​​wiederum schieben sie in Richtung der Teilungspole.

Parallel zur Kondensation der Chromosomen und der Bildung der mitotischen Spindel kommt es während der Prophase zu einer Fragmentierung des endoplasmatischen Retikulums, das in kleine Vakuolen zerfällt, die dann zur Peripherie der Zelle divergieren. Gleichzeitig verlieren Ribosomen die Verbindung zu den ER-Membranen. Auch die Zisternen des Golgi-Apparats ändern ihre perinukleäre Lokalisierung und zerfallen in einzelne Dictyosomen, die in keiner bestimmten Reihenfolge im Zytoplasma verteilt sind.

Prometaphase

Prometaphase

Das Ende der Prophase und der Beginn der Prometaphase sind normalerweise durch den Zerfall der Kernmembran gekennzeichnet. Eine Reihe von Laminaproteinen werden phosphoryliert, wodurch die Kernhülle in kleine Vakuolen zerfällt und die Porenkomplexe verschwinden. Nach der Zerstörung der Kernmembran befinden sich die Chromosomen ohne besondere Reihenfolge im Kernbereich. Doch bald beginnen sie alle, sich zu bewegen.

In der Prometaphase wird eine intensive, aber zufällige Bewegung der Chromosomen beobachtet. Zunächst driften einzelne Chromosomen schnell mit einer Geschwindigkeit von bis zu 25 μm/min zum nächstgelegenen Pol der mitotischen Spindel. In der Nähe der Teilungspole steigt die Wahrscheinlichkeit einer Wechselwirkung neu synthetisierter Spindel-Mikrotubuli-Plus-Enden mit Chromosomen-Kinetochoren. Durch diese Wechselwirkung werden Kinetochor-Mikrotubuli vor spontaner Depolymerisation stabilisiert und ihr Wachstum sorgt teilweise für die Entfernung des mit ihnen verbundenen Chromosoms in Richtung vom Pol zur Äquatorialebene der Spindel. Auf der anderen Seite wird das Chromosom von Mikrotubulisträngen überholt, die vom gegenüberliegenden Pol der mitotischen Spindel stammen. Durch die Interaktion mit Kinetochoren nehmen sie auch an der Chromosomenbewegung teil. Dadurch werden Schwesterchromatiden mit entgegengesetzten Polen der Spindel assoziiert. Die Kraft, die Mikrotubuli von verschiedenen Polen aus entwickeln, stabilisiert nicht nur die Wechselwirkung dieser Mikrotubuli mit Kinetochoren, sondern bringt letztendlich auch jedes Chromosom in die Ebene der Metaphasenplatte.

In Säugetierzellen erfolgt die Prometaphase normalerweise innerhalb von 10–20 Minuten. Bei Heuschrecken-Neuroblasten dauert dieses Stadium nur 4 Minuten, bei Haemanthus-Endosperm und Molch-Fibroblasten etwa 30 Minuten.

Metaphase

Metaphase

Am Ende der Prometaphase befinden sich die Chromosomen in der Äquatorialebene der Spindel in etwa gleichen Abständen von beiden Teilungspolen und bilden eine Metaphaseplatte. Die Morphologie der Metaphaseplatte in tierischen Zellen zeichnet sich in der Regel durch eine geordnete Anordnung der Chromosomen aus: Die Zentromerregionen sind zur Mitte der Spindel gerichtet, und die Arme sind zur Peripherie der Zelle gerichtet. In Pflanzenzellen liegen Chromosomen oft ohne strenge Reihenfolge in der Äquatorialebene der Spindel.

Die Metaphase nimmt einen erheblichen Teil der Mitoseperiode ein und zeichnet sich durch einen relativ stabilen Zustand aus. Während dieser ganzen Zeit werden die Chromosomen aufgrund der ausgeglichenen Spannungskräfte der Kinetochor-Mikrotubuli in der Äquatorialebene der Spindel gehalten und führen oszillierende Bewegungen mit unbedeutender Amplitude in der Ebene der Metaphasenplatte aus.

In der Metaphase sowie in anderen Phasen der Mitose setzt sich die aktive Erneuerung der Spindelmikrotubuli durch intensive Montage und Depolymerisation von Tubulinmolekülen fort. Trotz einer gewissen Stabilisierung der Bündel von Kinetochor-Mikrotubuli kommt es zu einer ständigen Neuanordnung interpolarer Mikrotubuli, deren Anzahl in der Metaphase ein Maximum erreicht.

Am Ende der Metaphase ist eine deutliche Trennung der Schwesterchromatiden zu beobachten, deren Verbindung nur in den zentromeren Regionen aufrechterhalten bleibt. Die Chromatidarme liegen parallel zueinander und die Lücke zwischen ihnen wird deutlich sichtbar.

Die Anaphase ist das kürzeste Stadium der Mitose, das mit der plötzlichen Trennung und anschließenden Trennung der Schwesterchromatiden in Richtung entgegengesetzter Pole der Zelle beginnt. Chromatiden divergieren mit einer gleichmäßigen Geschwindigkeit von 0,5–2 µm/min und nehmen häufig eine V-Form an. Ihre Bewegung wird durch erhebliche Kräfte angetrieben, die auf 10 Dyn pro Chromosom geschätzt werden, was dem 10.000-fachen der Kraft entspricht, die erforderlich ist, um ein Chromosom einfach mit der beobachteten Geschwindigkeit durch das Zytoplasma zu bewegen.

Typischerweise besteht die Chromosomentrennung in der Anaphase aus zwei relativ unabhängigen Prozessen, die Anaphase A und Anaphase B genannt werden.

Anaphase A ist durch die Trennung von Schwesterchromatiden in entgegengesetzte Pole der Zellteilung gekennzeichnet. Für ihre Bewegung sind dieselben Kräfte verantwortlich, die zuvor die Chromosomen in der Ebene der Metaphaseplatte hielten. Der Prozess der Chromatidtrennung geht mit einer Verringerung der Länge der depolymerisierenden Kinetochor-Mikrotubuli einher. Darüber hinaus wird ihr Zerfall hauptsächlich im Bereich der Kinetochoren von den Plusenden her beobachtet. Wahrscheinlich ist die Depolymerisation von Mikrotubuli an Kinetochoren oder im Bereich von Teilungspolen eine notwendige Voraussetzung für die Bewegung von Schwesterchromatiden, da deren Bewegung durch die Zugabe von Taxol oder schwerem Wasser stoppt, die eine stabilisierende Wirkung auf Mikrotubuli haben. Der Mechanismus, der der Chromosomensegregation in der Anaphase A zugrunde liegt, ist weiterhin unbekannt.

Während der Anaphase B divergieren die Pole der Zellteilung selbst, und im Gegensatz zur Anaphase A erfolgt dieser Prozess durch die Ansammlung polarer Mikrotubuli an den Plusenden. Die polymerisierenden antiparallelen Filamente der Spindel erzeugen bei ihrer Wechselwirkung teilweise eine Kraft, die die Pole auseinanderdrückt. Das Ausmaß der relativen Bewegung der Pole in diesem Fall sowie der Grad der Überlappung der polaren Mikrotubuli in der äquatorialen Zone der Zelle variieren stark zwischen Individuen verschiedener Arten. Zusätzlich zu den Schubkräften werden die Teilungspole durch Zugkräfte von astralen Mikrotubuli beeinflusst, die durch die Wechselwirkung mit Dynein-ähnlichen Proteinen auf der Plasmamembran der Zelle entstehen.

Die Reihenfolge, Dauer und der relative Beitrag jedes der beiden Prozesse, aus denen sich die Anaphase zusammensetzt, können äußerst unterschiedlich sein. So beginnt in Säugetierzellen die Anaphase B unmittelbar nach Beginn der Chromatiddivergenz zu entgegengesetzten Polen und setzt sich fort, bis sich die mitotische Spindel im Vergleich zur Metaphase um das 1,5- bis 2-fache verlängert. In einigen anderen Zellen beginnt die Anaphase B erst, nachdem die Chromatiden die Teilungspole erreicht haben. Bei einigen Protozoen verlängert sich die Spindel während der Anaphase B um das 15-fache im Vergleich zur Metaphase. Anaphase B fehlt in Pflanzenzellen.

Telophase

Telophase

Die Telophase gilt als letztes Stadium der Mitose; Als Beginn gilt der Moment, in dem die getrennten Schwesterchromatiden an den entgegengesetzten Polen der Zellteilung enden. In der frühen Telophase wird eine Dekondensation der Chromosomen und damit eine Vergrößerung ihres Volumens beobachtet. In der Nähe der gruppierten Einzelchromosomen beginnt die Verschmelzung der Membranvesikel, wodurch der Wiederaufbau der Kernhülle beginnt. Das Material zum Aufbau der Membranen neu gebildeter Tochterkerne sind Fragmente der zunächst zerfallenen Kernmembran der Mutterzelle sowie Elemente des endoplasmatischen Retikulums. Dabei binden sich einzelne Vesikel an die Oberfläche der Chromosomen und verschmelzen miteinander. Die äußeren und inneren Kernmembranen werden nach und nach wiederhergestellt, die Kernschicht und die Kernporen werden wiederhergestellt. Während des Prozesses der Wiederherstellung der Kernmembran verbinden sich wahrscheinlich einzelne Membranvesikel mit der Oberfläche von Chromosomen, ohne spezifische Nukleotidsequenzen zu erkennen, da Experimente gezeigt haben, dass die Wiederherstellung der Kernmembran um DNA-Moleküle herum erfolgt, die von jedem Organismus, sogar einem bakteriellen Virus, stammen. Im Inneren der neu gebildeten Zellkerne wird Chromatin verteilt, die RNA-Synthese wird wieder aufgenommen und Nukleolen werden sichtbar.

Parallel zu den Prozessen der Bildung der Kerne von Tochterzellen in der Telophase beginnt und endet der Abbau der Spindelmikrotubuli. Die Depolymerisation verläuft in Richtung von den Teilungspolen zur Äquatorialebene der Zelle, von Minus-Enden zu Plus-Enden. In diesem Fall verbleiben die Mikrotubuli am längsten im mittleren Teil der Spindel, die den restlichen Fleming-Körper bilden.

Das Ende der Telophase fällt überwiegend mit der Teilung des Körpers der Mutterzelle – der Zytokinese – zusammen. In diesem Fall werden zwei oder mehr Tochterzellen gebildet. Die Prozesse, die zur Trennung des Zytoplasmas führen, beginnen in der Mitte der Anaphase und können nach Abschluss der Telophase fortgesetzt werden. Mitose geht nicht immer mit einer Teilung des Zytoplasmas einher, daher wird die Zytokinese nicht als separate Phase der mitotischen Teilung klassifiziert und normalerweise als Teil der Telophase betrachtet.

Es gibt zwei Haupttypen der Zytokinese: Teilung durch transversale Zellverengung und Teilung durch Bildung einer Zellplatte. Die Ebene der Zellteilung wird durch die Position der mitotischen Spindel bestimmt und verläuft im rechten Winkel zur Längsachse der Spindel.

Wenn sich eine Zelle durch eine Querverengung teilt, wird der Ort der zytoplasmatischen Teilung vorläufig während der Anaphase festgelegt, wenn ein kontraktiler Ring aus Aktin- und Myosinfilamenten in der Ebene der Metaphasenplatte unter der Zellmembran erscheint. Anschließend bildet sich aufgrund der Aktivität des kontraktilen Rings eine Spaltfurche, die sich allmählich vertieft, bis die Zelle vollständig geteilt ist. Am Ende der Zytokinese löst sich der kontraktile Ring vollständig auf und die Plasmamembran zieht sich um einen verbleibenden Fleming-Körper zusammen, der aus einer Ansammlung von Überresten zweier Gruppen polarer Mikrotubuli besteht, die mit dichtem Matrixmaterial eng zusammengepackt sind.

Die Teilung durch Bildung der Zellplatte beginnt mit der Bewegung kleiner membranumgrenzter Vesikel in Richtung der Äquatorialebene der Zelle. Hier verschmelzen sie und bilden eine scheibenförmige Struktur, die von einer Membran umgeben ist – der frühen Zellplatte. Die kleinen Vesikel stammen hauptsächlich aus dem Golgi-Apparat und bewegen sich entlang der verbleibenden Pol-Mikrotubuli der Spindel in Richtung der Äquatorialebene und bilden eine zylindrische Struktur, die als Phragmoplast bezeichnet wird. Während sich die Zellplatte ausdehnt, bewegen sich gleichzeitig die Mikrotubuli des frühen Phragmoplasten an die Peripherie der Zelle, wo aufgrund neuer Membranvesikel das Wachstum der Zellplatte bis zu ihrer endgültigen Verschmelzung mit der Membran der Mutterzelle fortgesetzt wird. Nach der endgültigen Trennung der Tochterzellen werden Zellulose-Mikrofibrillen in der Zellplatte abgelagert, wodurch die Bildung einer starren Zellwand abgeschlossen wird.

Mitose (oder Karyokinese, indirekte Teilung) ist die Hauptmethode der Teilung somatischer Zellen von Tieren und Pflanzen, bei der die Verteilung des genetischen Materials zwischen Tochterzellen so erfolgt, dass sie von ihnen einen identischen Satz von Chromosomen (und Genen) erhalten Mutterzelle. Dadurch bleibt ein konstanter diploider Chromosomensatz in den Zellen erhalten, der für jede Tier- und Pflanzenart charakteristisch ist. Die mitotische Teilung tierischer Zellkerne wurde erstmals 1871 von A.O. beschrieben. Kovalevsky und pflanzliche Zellkerne – 1874 von I.D. Tschistjakow.

Der Prozesskomplex, bei dem zwei neue Zellen aus einem Elternteil gebildet werden, wird als Mitosezyklus bezeichnet. Dieser Zyklus wiederum besteht aus der Mitose selbst und der Interphase – dem Zeitraum zwischen zwei Zellteilungen. Die Dauer der Mitose beträgt 30–60 Minuten (in tierischen Zellen) und 2–3 Stunden (in pflanzlichen Zellen); die Dauer der Interphase kann bei verschiedenen Zelltypen zwischen mehreren Stunden und mehreren Jahren liegen. Während der Interphase finden viele Prozesse statt, die für eine normale Zellteilung notwendig sind. Die wichtigsten davon sind die Verdoppelung der DNA und die Synthese spezieller Histonproteine, die zur Verdoppelung der Chromosomen und zu einer Veränderung des Verhältnisses der Masse von Zellkern und Zytoplasma führt, die Synthese von ATP zur Sicherstellung des Energieprozesses Teilung und die Synthese von Proteinen, die für den Aufbau der Achromatinspindel notwendig sind. Diese Prozesse sind kurz vor Beginn der Mitose abgeschlossen.

Die Mitose besteht aus 4 Phasen – Prophase , Metaphasen , Anaphase Und Telophasen .

Der Anfang Prophase kann als Vergrößerung des Kernvolumens und Spiralisierung der Chromosomen angesehen werden, die unter einem Lichtmikroskop sichtbar werden. Jedes Chromosom besteht aus zwei identischen Hälften (Schwesterchromatiden), die am Zentromer miteinander verbunden sind. In der Prophase kommt es zur Zellpolarisation – die Zentriolen des Zellzentrums divergieren zu gegenüberliegenden Enden der Zelle und die Bildung einer Teilungsspindel (Achromatinspindel) beginnt. In Angiospermenzellen gibt es kein Zellzentrum, trotzdem beginnt die Bildung der Teilungsspindel auch an gegenüberliegenden Polen der Zelle. Am Ende der Prophase verschwindet der Nukleolus, die Kernmembran löst sich auf und die Chromosomen befinden sich im Zytoplasma der Zelle.

IN Metaphase Die Bildung der Spaltspindel ist abgeschlossen, ihre Fäden verlaufen von Pol zu Pol und einige von ihnen verbinden sich mit den Zentromeren der Chromosomen. Es kommt zu einer maximalen Spiralisierung der Chromosomen, die sich in der Äquatorialebene der Zelle befinden und eine Metaphasenplatte bilden. Zu diesem Zeitpunkt ist deutlich zu erkennen, dass jedes Chromosom aus 2 Chromatiden besteht, sodass die Untersuchung und Zählung der Chromosomen genau in dieser Teilungsphase durchgeführt wird.

IN Anaphase Jedes der Chromosomen in der Zentromerregion wird in Chromatiden gespalten, wodurch zwei Tochterchromosomen entstehen, die aufgrund der Kontraktion der Spindelfäden beginnen, sich zu den Polen der Zelle zu bewegen. Dadurch ist an jedem Pol der Zelle ein diploider Satz einzelsträngiger Chromosomen konzentriert.

IN Telophase Es finden Prozesse statt, die denen in der Prophase entgegengesetzt sind: Es werden Despiralchromosomen, Nukleolen und die Kernmembran gebildet. Dadurch entstehen zwei Kerne mit demselben Chromosomensatz wie der Kern der Mutterzelle. Nach der Trennung der Kerne beginnt der Prozess der Teilung des Zytoplasmas, der durch Verengung (bei tierischen Zellen) oder durch Bildung einer Platte in der Mitte der Äquatorialebene (bei pflanzlichen Zellen) erfolgt.

Biologische Bedeutung der Mitose Durch die exakte Verteilung des genetischen Materials zwischen den Tochterzellen wird die Konstanz gewährleistet Karyotyp Zellen (Chromosomensatz) und genetische Kontinuität zwischen Zellgenerationen. Wachstum, Entwicklung und Wiederherstellung von Geweben und Organen von Pflanzen und Tieren erfolgen aufgrund der mitotischen Zellteilung.

Damit einher geht eine Halbierung der Chromosomenzahl. Sie besteht aus zwei aufeinanderfolgenden Abschnitten, die die gleichen Phasen wie die Mitose haben. Allerdings, wie in gezeigt Tabelle „Vergleich von Mitose und Meiose“ Die Dauer der einzelnen Phasen und die darin ablaufenden Prozesse unterscheiden sich deutlich von den bei der Mitose ablaufenden Prozessen.

Diese Unterschiede sind hauptsächlich wie folgt.

In der Meiose Prophase I länger haltbar. Was passiert darin Konjugation(Verbindung homologer Chromosomen) und Austausch genetischer Informationen. In Anaphase I Zentromere, Chromatiden zusammenhalten, nicht teilen, und eine der Homologmeiosen von Mitose und Eichromosomen geht zu den Polen. Interphase vor der zweiten Liga sehr kurze, drin DNA wird nicht synthetisiert. Zellen ( Halit), die als Ergebnis zweier meiotischer Teilungen entstanden sind, enthalten einen haploiden (einzelnen) Chromosomensatz. Die Diploidie wird durch die Verschmelzung zweier Zellen – der mütterlichen und der väterlichen – wiederhergestellt. Die befruchtete Eizelle heißt Zygote.

Mitose und ihre Phasen

Mitose, oder indirekte Teilung, am weitesten verbreitet in der Natur. Mitose liegt der Teilung aller nicht fortpflanzungsfähigen Zellen (Epithel-, Muskel-, Nerven-, Knochenzellen usw.) zugrunde. Mitose besteht aus vier aufeinanderfolgenden Phasen (siehe Tabelle unten). Dank Mitose eine gleichmäßige Verteilung der genetischen Information der Mutterzelle zwischen den Tochterzellen gewährleistet ist. Als Zellleben bezeichnet man den Zeitraum zwischen zwei Mitosen Interphase. Sie dauert zehnmal länger als die Mitose. Vor der Zellteilung laufen darin eine Reihe sehr wichtiger Prozesse ab: ATP und Proteinmoleküle werden synthetisiert, jedes Chromosom verdoppelt sich und bildet zwei Schwesterchromatiden, zusammengehalten durch eine gemeinsame Zentromer, die Anzahl der Hauptorganellen des Zytoplasmas nimmt zu.

In der Prophase Spirale und als Ergebnis Chromosomen verdicken sich, bestehend aus zwei Schwesterchromatiden, die durch ein Zentromer zusammengehalten werden. Bis zum Ende der Prophase Die Kernmembran und die Nukleolen verschwinden und die Chromosomen verteilen sich in der gesamten Zelle. Die Zentriolen wandern zu den Polen und bilden sich Spindel. In der Metaphase kommt es zu einer weiteren Spiralisierung der Chromosomen. In dieser Phase sind sie am deutlichsten sichtbar. Ihre Zentromere liegen entlang des Äquators. An ihnen sind die Spindelgewinde befestigt.

In der Anaphase Zentromere teilen sich, Schwesterchromatiden trennen sich voneinander und wandern durch die Kontraktion der Spindelfilamente zu entgegengesetzten Polen der Zelle.

In der Telophase Das Zytoplasma teilt sich, die Chromosomen lösen sich und es bilden sich erneut Nukleolen und Kernmembranen. In tierischen Zellen das Zytoplasma ist geschnürt, im Werk- Im Zentrum der Mutterzelle bildet sich ein Septum. Aus einer ursprünglichen Zelle (Mutter) werden also zwei neue Tochterzellen gebildet.

Tabelle – Vergleich von Mitose und Meiose

Vergleichstabelle zwischen Mitose und Meiose.

Die Zelle vermehrt sich durch Teilung. Es gibt zwei Teilungsmethoden: Mitose und Meiose.

Mitose(von griech. mitos – Faden) oder indirekte Zellteilung ist ein kontinuierlicher Prozess, bei dem es zunächst zu einer Verdoppelung und dann zu einer gleichmäßigen Verteilung des in den Chromosomen enthaltenen Erbmaterials zwischen den beiden entstehenden Zellen kommt. Das ist seine biologische Bedeutung. Bei der Kernteilung geht es um die Teilung der gesamten Zelle. Dieser Vorgang wird Zytokinese (von griech. „cytos“ – Zelle) genannt.

Der Zustand der Zelle zwischen zwei Mitosen wird als Interphase oder Interkinese bezeichnet, und alle Veränderungen, die während der Vorbereitung auf die Mitose und während der Teilungsperiode in ihr auftreten, werden als Mitose oder Zellzyklus bezeichnet.

Verschiedene Zellen haben unterschiedliche Mitosezyklen. Meistens befindet sich die Zelle im Zustand der Interkinese; die Mitose dauert relativ kurz. Im allgemeinen Mitosezyklus dauert die Mitose selbst 1/25–1/20 der Zeit und dauert in den meisten Zellen 0,5 bis 2 Stunden.

Die Dicke der Chromosomen ist so gering, dass sie bei der Untersuchung des Interphasekerns mit einem Lichtmikroskop nicht sichtbar sind; man kann nur Chromatinkörnchen in den Knoten ihrer Verdrehung unterscheiden. Ein Elektronenmikroskop ermöglichte den Nachweis von Chromosomen in einem sich nicht teilenden Kern, obwohl diese zu diesem Zeitpunkt sehr lang sind und aus zwei Chromatidensträngen bestehen, deren Durchmesser jeweils nur 0,01 Mikrometer beträgt. Folglich verschwinden die Chromosomen im Zellkern nicht, sondern nehmen die Form langer und dünner Fäden an, die nahezu unsichtbar sind.

Während der Mitose durchläuft der Zellkern vier aufeinanderfolgende Phasen: Prophase, Metaphase, Anaphase und Telophase.

Prophase(aus dem Griechischen über – vorher, Phase – Manifestation). Dies ist die erste Phase der Kernteilung, in der im Inneren des Kerns Strukturelemente erscheinen, die wie dünne Doppelfäden aussehen, was zu der Bezeichnung dieser Art der Teilung geführt hat – Mitose. Durch die Spiralisierung der Chromoneme werden die Chromosomen in der Prophase dichter, verkürzt und deutlich sichtbar. Am Ende der Prophase kann man deutlich erkennen, dass jedes Chromosom aus zwei einander eng berührenden Chromatiden besteht. Anschließend werden beide Chromatiden durch einen gemeinsamen Bereich – das Zentromer – verbunden und beginnen, sich allmählich in Richtung Zelläquator zu bewegen.

In der Mitte oder am Ende der Prophase verschwinden Kernhülle und Nukleolen, die Zentriolen verdoppeln sich und wandern in Richtung der Pole. Aus dem Material des Zytoplasmas und des Kerns beginnt sich eine Spaltspindel zu bilden. Es besteht aus zwei Arten von Fäden: Stütz- und Zugfäden (chromosomal). Die Stützfäden bilden die Basis der Spindel; sie erstrecken sich von einem Pol der Zelle zum anderen. Zugfäden verbinden die Zentromere der Chromatiden mit den Polen der Zelle und sorgen anschließend für die Bewegung der Chromosomen zu ihnen hin. Der Mitoseapparat der Zelle reagiert sehr empfindlich auf verschiedene äußere Einflüsse. Bei Einwirkung von Strahlung, Chemikalien und hohen Temperaturen kann die Zellspindel zerstört werden und es kommt zu allerlei Unregelmäßigkeiten bei der Zellteilung.

Metaphase(aus dem Griechischen meta – danach, Phase – Manifestation). In der Metaphase werden die Chromosomen stark verdichtet und nehmen eine spezifische Form an, die für eine bestimmte Art charakteristisch ist. Die Tochterchromatiden jedes Paares sind durch einen deutlich sichtbaren Längsspalt getrennt. Die meisten Chromosomen werden doppelarmig. Am Wendepunkt – dem Zentromer – sind sie am Spindelgewinde befestigt. Alle Chromosomen liegen in der Äquatorialebene der Zelle, ihre freien Enden sind zur Zellmitte gerichtet. Zu diesem Zeitpunkt lassen sich Chromosomen am besten beobachten und zählen. Auch die Zellspindel ist sehr deutlich zu erkennen.

Anaphase(aus dem Griechischen ana – up, Phase – Manifestation). In der Anaphase, nach der Teilung der Zentromere, beginnen sich die Chromatiden, die nun zu getrennten Chromosomen geworden sind, in entgegengesetzte Pole zu trennen. In diesem Fall haben die Chromosomen die Form verschiedener Haken, deren Enden zur Zellmitte zeigen. Da aus jedem Chromosom zwei völlig identische Chromatiden entstanden sind, entspricht die Anzahl der Chromosomen in beiden resultierenden Tochterzellen der diploiden Anzahl der ursprünglichen Mutterzelle.

Der Prozess der Zentromerteilung und Bewegung aller neu gebildeten Chromosomenpaare zu verschiedenen Polen ist durch außergewöhnliche Synchronität gekennzeichnet.

Am Ende der Anaphase beginnen sich die Chromosomenfäden abzuwickeln und die zu den Polen gewanderten Chromosomen sind nicht mehr so ​​deutlich sichtbar.

Telophase(von griechisch telos – Ende, Phase – Manifestation). In der Telophase setzt sich die Despiralisierung der Chromosomenfäden fort, und die Chromosomen werden allmählich dünner und länger und nähern sich dem Zustand an, in dem sie sich in der Prophase befanden. Um jede Chromosomengruppe bildet sich eine Kernhülle und ein Nukleolus. Gleichzeitig ist die zytoplasmatische Teilung abgeschlossen und es entsteht ein Zellseptum. Beide neuen Tochterzellen treten in die Interphase ein.

Der gesamte Prozess der Mitose dauert, wie bereits erwähnt, nicht länger als 2 Stunden. Seine Dauer hängt von der Art und dem Alter der Zellen sowie von den äußeren Bedingungen ab, unter denen sie sich befinden (Temperatur, Licht, Luftfeuchtigkeit usw.). .). Hohe Temperaturen, Strahlung, verschiedene Medikamente und Pflanzengifte (Colchicin, Acenaphthen etc.) wirken sich negativ auf den normalen Ablauf der Zellteilung aus.

Die mitotische Zellteilung zeichnet sich durch ein hohes Maß an Genauigkeit und Perfektion aus. Der Mechanismus der Mitose wurde im Laufe vieler Millionen Jahre der evolutionären Entwicklung von Organismen geschaffen und verbessert. In der Mitose kommt eine der wichtigsten Eigenschaften der Zelle als sich selbst regierendes und sich selbst reproduzierendes lebendes biologisches System zum Ausdruck.

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