Mitose ist eine indirekte Zellteilung. Mitose, Zellzyklus Wie lange dauert die Mitose?

Das Wachstum und die Entwicklung lebender Organismen sind ohne die Prozesse der Zellteilung nicht möglich. Eine davon ist die Mitose – der Teilungsprozess eukaryotischer Zellen, bei dem genetische Informationen übertragen und gespeichert werden. In diesem Artikel erfahren Sie mehr über die Merkmale des Mitosezyklus und machen sich mit den Merkmalen aller Phasen der Mitose vertraut, die in die Tabelle aufgenommen werden.

Das Konzept des „mitotischen Zyklus“

Alle Prozesse, die in einer Zelle ablaufen, beginnend von einer Teilung zur nächsten und endend mit der Produktion von zwei Tochterzellen, werden als Mitosezyklus bezeichnet. Der Lebenszyklus einer Zelle ist auch ein Ruhezustand und eine Zeit der Ausübung ihrer direkten Funktionen.

Zu den Hauptstadien der Mitose gehören:

• Selbstduplikation oder Reduktion des genetischen Codes, die von einer Mutterzelle auf zwei Tochterzellen übertragen wird. Der Prozess beeinflusst die Struktur und Bildung von Chromosomen.
• Zellzyklus- besteht aus vier Perioden: präsynthetisch, synthetisch, postsynthetisch und tatsächlich Mitose.

Die ersten drei Perioden (präsynthetisch, synthetisch und postsynthetisch) beziehen sich auf die Interphase der Mitose.

Einige Wissenschaftler bezeichnen die synthetische und postsynthetische Phase als Präprophase der Mitose. Da alle Phasen kontinuierlich ablaufen und fließend von einer zur anderen übergehen, gibt es keine klare Trennung zwischen ihnen.

Der Prozess der direkten Zellteilung, Mitose, verläuft in vier Phasen, die der folgenden Reihenfolge entsprechen:

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• Prophase;
• Metaphase;
• Anaphase;
• Telophase.

Reis. 1. Phasen der Mitose

Eine kurze Beschreibung jeder Phase finden Sie in der unten aufgeführten Tabelle „Phasen der Mitose“.

Tabelle „Phasen der Mitose“

Der Prozess der Zytotomie erfolgt in einer tierischen Zelle über die Spaltfurche und in einer Pflanzenzelle über die Zellplatte.

Atypische Formen der Mitose

In der Natur kommen manchmal atypische Formen der Mitose vor:

• Amitose - eine Methode der direkten Kernteilung, bei der die Struktur des Kerns erhalten bleibt, der Nukleolus nicht zerfällt und Chromosomen nicht sichtbar sind. Das Ergebnis ist eine zweikernige Zelle.

Reis. 2. Amitose

• Polythenie - DNA-Zellen vermehren sich um ein Vielfaches, ohne jedoch den Chromosomengehalt zu erhöhen.
• Endomitose - Während des Prozesses nach der DNA-Replikation findet keine Aufteilung der Chromosomen in Tochterchromatiden statt. In diesem Fall erhöht sich die Anzahl der Chromosomen um das Zehnfache, es treten polyploide Zellen auf, die zu Mutationen führen können.

Reis. 3. Endomitose

Was haben wir gelernt?

Der Prozess der indirekten Teilung eukaryotischer Zellen erfolgt in mehreren Phasen, von denen jede ihre eigenen Merkmale aufweist. Der mitotische Zyklus besteht aus den Phasen der Interphase und der direkten Zellteilung, bestehend aus vier Phasen: Prophase, Metaphase, Anaphase und Telophase. Manchmal gibt es in der Natur atypische Teilungsmethoden, dazu gehören Amitose, Polytenie und Endomitose.

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Mitose- indirekte Zellteilung, die aus der Teilung des Zellkerns (Karyotomie) und des Zytoplasmas (Zytotomie) besteht.

Die Mitose wird in Prophase (frühes und spätes Stadium), Prometaphase, Metaphase, Anaphase und Telophase unterteilt. Die Teilung selbst dauert relativ kurz – etwa 30 Minuten.

Mitose oder indirekte Zellteilung ist eine Methode zur Teilung einer eukaryontischen Zelle, bei der jede der beiden neu gebildeten Zellen genetisches Material erhält, das mit der ursprünglichen Zelle identisch ist, d. h. es kommt zur Bildung zweier vollwertiger Zellen mit einem Diploid Chromosomensatz und gleichmäßig verteiltes zytoplasmatisches Material.

Prophase. Das erste Stadium der Mitose ist die Prophase. In der frühen Prophase beginnt die Chromosomenkondensation (das Stadium einer dichten und lockeren Kugel), der Nukleolus zerfällt und die Zentriolen werden polarisiert.

Zu Beginn der Prophase wandern Zentriolenpaare zu verschiedenen Polen der Zelle. Gleichzeitig bilden sich dünne Fäden, die von jedem Zentriolpaar radial auseinanderlaufen – Mikrotubuli. Von einem Zellzentrum gebildete Mikrotubuli werden zu Mikrotubuli hingezogen, die in einem anderen Zellzentrum polymerisieren. Dadurch werden sie miteinander verflochten. Die Kernhülle zerfällt in Vesikel (Karyolyse) und der Inhalt des Kerns verschmilzt mit dem Inhalt der zytoplasmatischen Matrix. Auf den Membranen der durch den Zerfall des Karyolemmas entstandenen Vesikel bleiben Rezeptorkomplexe und Lamine erhalten.

Im Spätstadium der Prophase setzt sich die Chromosomenkondensation fort. Sie verdicken sich und sind unter dem Lichtmikroskop deutlich sichtbar. Jedes Chromosom besteht aus zwei Schwesterchromatiden, die durch ein Zentromer verbunden sind. In diesem Stadium beginnt sich die mitotische Spindel zu bilden – eine bipolare Struktur bestehend aus Mikrotubuli. Es ist durch Zentriolen organisiert, die Teil des Zellzentrums sind und von dem aus Mikrotubuli radial verlaufen.

Die Zentriolen befinden sich zunächst in der Nähe der Kernmembran und divergieren dann, um die bipolare mitotische Spindel zu bilden. An diesem Prozess sind Pol-Mikrotubuli beteiligt, die bei ihrer Verlängerung miteinander interagieren. Kern und Nukleolus existieren nicht mehr als getrennte Einheiten. Die Zelle wird länger. Während der Prophase sind die Chromosomen zunächst als doppelte fadenförmige Strukturen sichtbar. Später nehmen sie eine stäbchenförmige Form an.

Während der Prophase der Mitose zerfällt der ER- und Golgi-Komplex in Vesikel. Diese vorübergehende Zerstörung von Organellen spielt eine wichtige Rolle bei der gleichmäßigen Verteilung des zytoplasmatischen Materials.

Prometaphase. Dies ist eine Fortsetzung der späten Prophase. Während der Prometaphase werden Kinetochoren (Zentromere) gebildet, die als Zentren für die Organisation von Kinetochor-Mikrotubuli fungieren. Der Austritt von Kinetochoren von jedem Chromosom in beide Richtungen und ihre Wechselwirkung mit den Polmikrotubuli der mitotischen Spindel ist der Grund für die Bewegung der Chromosomen.

Metaphase. Während dieser Phase verteilen sich die Chromosomen im Äquatorbereich und bilden die Metaphasenplatte. Wenn die Metaphasenplatte in einem Tangentialschnitt gefangen ist, ist sie als Mutterstern sichtbar. Der Grad der Chromosomenkondensation erreicht sein Maximum. Jedes Chromosom wird durch ein Paar Kinetochore und zugehörige Kinetochor-Mikrotubuli an Ort und Stelle gehalten, die auf entgegengesetzte Pole der mitotischen Spindel gerichtet sind.

Ein Chromosom enthält ein DNA-Molekül und DNA-bindende Proteine. Chromatin innerhalb eines Chromosoms bildet zahlreiche Schleifen und enthält viele dicht gepackte Nukleosomen. Während der Prophase und Metaphase bei Säugetieren haben Chromosomen eine x- oder y-Form. In den X-Chromosomen gibt es eine sogenannte primäre Verengung (Zentromer), die die Arme der Chromosomen verbindet. Die Abschnitte des metaphysären Chromosoms vom Zentromer bis zu beiden Enden werden Chromosomenarme genannt. Die Arme sind Doppelstrukturen, die aus nebeneinander liegenden S-Chromosomen bestehen. Die primäre Verengung enthält Kinetochoren.

Wenn die Chromosomenarme gleich sind, werden solche Chromosomen als metazentrisch bezeichnet. Chromosomen mit kurzen und langen Armen werden als akrozentrisch bezeichnet. Arme, die nahezu gleich oder nicht sehr unterschiedlich groß sind, haben submetazentrische Chromosomen.

An einem der Pole des Chromosomenarms findet man manchmal eine Verengung – eine sekundäre Verengung. Der distale Bereich der Schulter hinter der sekundären Verengung wird als Satellit bezeichnet. Die sekundäre Verengung enthält die nukleoläre Organisatorzone.

Die Zentromere aller D-Chromosomen (mit einem doppelten DNA-Satz) befinden sich in derselben Ebene – dies ist die Äquatorialebene der Zelle. Es durchquert die Zelle im rechten Winkel zur Längsachse der Spindel. Das Zentromer hat ein Kinetochor – eine kleine scheibenförmige Struktur, die auf beiden Seiten der Zentromerregion des d-Chromosoms liegt. Kinetochoren sind so klein, dass sie nur mit einem Elektronenmikroskop sichtbar sind. Im aktiven Zustand verhalten sich Kinetochore wie Zentriolen, das heißt, sie dienen als Zentren für die Organisation von Mikrotubuli (Kinetochore-Mikrotubuli). Kinetochoren zeigen ihre Aktivität erst ab dem Zeitpunkt der Zerstörung der Kernhülle und bei der Interaktion mit Tubulinen.

Unter den Spindelmikrotubuli werden mehrere Typen unterschieden: Kinetochor, Polar und Astral.

Kinetochor-Mikrotubuli sind mit einem Pol am Kinetochor des Chromosoms und mit dem anderen Pol an einem der Diplomomen befestigt und ziehen die Chromosomen auseinander. Polare Mikrotubuli werden von den Zentriolen (Diplosomen) zur Mitte der Spindel geleitet, wo sie sich gegenseitig mit ähnlichen Mikrotubuli des gegenüberliegenden Diplosoms überlappen.

Astrale Mikrotubuli werden vom Diplosom zur Zelloberfläche geleitet. Die letzten beiden Arten von Mikrotubuli dienen der gleichmäßigen Verteilung des Zytoplasmamaterials und der Zytokinese.

Anaphase. Es beginnt mit der Divergenz der Tochterchromosomen zu den Polen der sich entwickelnden Zellen. Dies geschieht unter direkter Beteiligung von Mikrotubuli und erfolgt mit einer Geschwindigkeit von etwa 1 μm/min.

Aufgrund der Divergenz werden aus jedem D-Chromosom zwei S-Chromosomen gebildet. Dadurch erhält jede Zelle einen identischen diploiden Satz S-Chromosomen. Wenn sich die Chromosomen in Richtung der Pole bewegen, verkürzen sich die Kinetochor-Mikrotubuli und die Spindel verlängert sich. Neben der Demontage von Kinetochor-Mikrotubuli wird der Prozess der Divergenz des genetischen Materials durch die Verlängerung polarer Mikrotubuli und die funktionelle Aktivität von Translokatorproteinen sichergestellt.

Herkömmlicherweise werden frühe und späte Anaphase unterschieden, abhängig vom Grad der Trennung des genetischen Materials in entgegengesetzte Pole. Im Allgemeinen ist dies das kürzeste Stadium der Mitose.

Telophase. Dies ist das letzte Stadium der Mitose. Während der Telophase nähern sich die Chromatiden den Polen und die gleichmäßige Verteilung des zytoplasmatischen Materials der Zelle setzt sich fort, einschließlich der extranukleären Vererbung; Die Kernhülle wird gebildet und die Nukleolen werden erneut gebildet. Die Telophase endet mit der Zellzytokinese mit der Teilung einer Mutterzelle in zwei Tochterzellen.

Während der frühen Telophase befinden sich kondensierte S-Chromosomen an gegenüberliegenden Polen der Zelle in der Nähe der Zellzentren und ändern ihre Ausrichtung noch nicht.

Die Dehnungsprozesse der sich teilenden Zelle gehen weiter. Das Plasmalemma wird zwischen den beiden Tochterkernen in einer Ebene senkrecht zur Längsachse der Spindel zurückgezogen, und es beginnen sich zwei neue Zellen zu bilden.

In der späten Telophase beginnt die Dekondensation der Chromosomen und durch die Verschmelzung von Vesikeln aus dem zuvor zerfallenen Karyolemma werden Kernmembranen und Nukleolen gebildet. Die Spaltfurche vertieft sich und zwischen den Tochterzellen verbleibt eine zytoplasmatische Brücke, die anschließend durch die Zellmembran getrennt wird, was zur Autonomie der Tochterzellen führt.

Die Bildung einer Zellmembran, die zwei neue Zellen voneinander trennt, erfolgt durch die Kontraktion von Mikrofilamenten im Bereich der Zytoplasmabrücke und durch den Transport miteinander verschmelzender Vesikel.

Nach der Zytotomie (Zelltrennung) verschmelzen Vesikel in den Zellen und bilden den ER- und Golgi-Komplex.

Mitose und Mitosezyklus sind keine automatischen Phänomene – sie werden durch verschiedene Faktoren reguliert. Am meisten untersucht sind Cyclin-abhängige Kinasen (Proteinkinasen). Diese Proteine ​​werden mit Cdk abgekürzt. Diese Proteine ​​sind in allen Zellen tierischer Organismen ähnlich. Diese Proteinkinasen phosphorylieren Proteine, die einzelne Phasen des Mitosezyklus steuern, und binden spezielle Proteine ​​– Cycline. Nur der Cdk-Komplex mit Cyclinen steuert den Mitosezyklus.

Jede Phase des Mitosezyklus verfügt über ein eigenes Cyclin, das einen Komplex biologischer Reaktionen der Zelle auslöst. Im Anfangsstadium der präsynthetischen Periode der Interphase tritt die Zelle aufgrund von Komplexen von Cdk4 und Cdk6 mit Cyclin D nicht in die Go-Periode ein.

In der zweiten Hälfte der G 1-Periode wird Cdk2 mit Cyclin E zum führenden Kontrollkomplex. In der Syntheseperiode verändert sich Cyclin, aber die Proteinkinase bleibt bestehen. Somit ist zu Beginn der S-Periode der führende Komplex Diclin A-Cdk2 und dann Cyclin B-Cdk2. In der C 2 -Periode verändert sich nicht das Cyclin, sondern die Proteinkinase. Daher wird der Kontrollkomplex als Cyclin B-Cdk1 bezeichnet. Dieser letzte Komplex leitet die Zelle tatsächlich in die Mitose ein und wird Mitose-stimulierender Faktor genannt.

Cyclin B-Cdk1 ist in der Lage, Histon H1 zu phosphorylieren. Dieses phosphorylierte Histon ist an der Faltung (Kondensation) des DNA-Strangs beteiligt. Aber das reicht nicht aus. Während der Prometaphase der Mitose phosphoryliert der Mitose-stimulierende Faktor auch eine Gruppe von Proteinen, von denen ein Komplex Kondensin genannt wird, und dessen Bildung wird genau durch Phosphorylierung ausgelöst. Unter dem Einfluss von Histon H1 und Kondensin werden Chromosomen in Metaphasenstrukturen angeordnet. Dieser Prozess erfordert die Verwendung von ATP.

Darüber hinaus kommt es unter dem Einfluss eines Mitose-stimulierenden Faktors in der Prophase zu einer Phosphorylierung von Laminen auf der Innenoberfläche der Kernmembran. Dadurch gehen A- und C-Lamine in einen gelösten Zustand über. Die strukturelle Integrität der Hülle wird gestört und sie zerfällt in ein Blasensystem. Ähnliches passiert wahrscheinlich in der Notaufnahme mit dem Golgi-Komplex.

Unter dem Einfluss eines Mitose-stimulierenden Faktors in der Prophase wird die Mikrotubuli-Polymerisation aktiviert und die leichten Ketten von Myosin blockiert, was eine vorzeitige Zellzytotomie verhindert.

Die Zellteilung wird durch zwei Gruppen von Faktoren reguliert: mitogene und antimitogene oder Keylons. Mitogene Faktoren werden im Gewebe produziert (Gewebehormone) und aktivieren die Zellteilung, während die Zellpopulation zunimmt. Zu den mitogenen Faktoren zählen Wachstumsfaktoren von Fibroblasten, Epidermis, Blutplättchen, transformierende Wachstumsfaktoren usw.

Mitogene Faktoren bewirken eine Zellteilung durch Aktivierung der Tyrosinkinase. Dadurch wird die Bildung einer Reihe von Transkriptionsfaktoren, der sogenannten Early- und Delay-Response-Gene, angeregt. Veränderungen in ihrer Aktivität stimulieren die Bildung von Cyclin-abhängigen Kinasen und Cyclinen. Dies wiederum regt die Zellteilung an.

Die Konzentration der Wachstumsfaktoren ist relativ gering, und sobald die Anzahl der Zellen deutlich zunimmt, reichen die Wachstumsfaktoren nicht mehr aus und die Zellen hören auf, sich zu teilen, und beginnen zu differenzieren. Einige Autoren glauben, dass der Mechanismus der Beendigung der Teilung und des Beginns der Differenzierung durch spezielle biologisch aktive Substanzen – Keylons oder andere Regulatoren – gesteuert wird. Ein Beispiel für einen solchen Regulator sind jodhaltige Schilddrüsenhormone – Trijodthyronin und Tetrajodthyronin. Diese Hormone aktivieren Zelldifferenzierungsprozesse und blockieren die Zellteilung. Wichtig in diesem Zusammenhang ist die Wirkung von Tetrajodthyronin auf die Differenzierung von Neuronen, und daher entwickelt sich bei seinem Mangel Kretinismus, begleitet von geistiger Behinderung (Oligophrenie).

Ein Beispiel für einen antimitogenen Faktor ist der Tumornekrosefaktor. Es blockiert die Bildung des Mitogen-aktivierenden Proteinkinase-Komplexes über eine Reihe intrazellulärer Intermediäre (Sphingosin). Letztendlich nimmt der Gehalt an Cyclin-D-Komplexen mit Cdk6 und Cdk4 ab und die Zellteilung stoppt.

Eine Variante der Mitose ist die Spaltung – dabei handelt es sich um die Zellteilung, bei der sich die Mutterzelle während einer kurzen Interphase nicht vergrößert. Dadurch nimmt die Zellgröße nach jeder Teilung ab. Fragmentierung ist charakteristisch für die Bildung eines mehrzelligen Organismus (Blastula) aus einem einzelligen Embryo (Zygote) in den frühen Stadien der Embryonalentwicklung.

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Die Zellen eines vielzelligen Organismus sind in ihren Funktionen äußerst vielfältig. Zellen haben je nach Spezialisierung eine unterschiedliche Lebensdauer. Beispielsweise hören Nerven- und Muskelzellen nach Abschluss der embryonalen Entwicklungsphase auf, sich zu teilen und funktionieren während des gesamten Lebens des Organismus. Zellen anderer Gewebe – Knochenmark, Epidermis, Epithel des Dünndarms – sterben bei der Erfüllung ihrer Funktion schnell ab und werden durch kontinuierliche Zellreproduktion durch neue ersetzt.

Somit umfasst der Lebenszyklus von Zellen in sich erneuernden Geweben funktionell aktive Aktivität und eine Teilungsphase. Die Zellteilung ist die Grundlage für die Entwicklung und das Wachstum von Organismen, ihre Fortpflanzung und sorgt außerdem für die Selbsterneuerung von Geweben während der gesamten Lebensdauer des Organismus und die Wiederherstellung ihrer Integrität nach Schäden.

Die häufigste Form der Zellreproduktion in lebenden Organismen ist die indirekte Teilung oder Mitose. Die Mitose ist durch komplexe Transformationen des Zellkerns gekennzeichnet, die mit der Bildung spezifischer Chromosomenstrukturen einhergehen. Chromosomen sind ständig in der Zelle vorhanden, aber während der Zeit zwischen zwei Teilungen – der Interphase – befinden sie sich in einem despiralisierten Zustand und sind daher unter einem Lichtmikroskop nicht sichtbar. In der Interphase erfolgt die Vorbereitung auf die Mitose, die hauptsächlich aus der DNA-Verdoppelung (Reduplikation) besteht. Die Gesamtheit der Prozesse, die während der Vorbereitung einer Zelle auf die Teilung sowie während der Mitose selbst ablaufen, wird als bezeichnet Mitotischer Zyklus. Die Abbildung zeigt, dass die Zelle nach Abschluss der Teilung in eine Vorbereitungsphase für die DNA-Synthese eintreten kann, die mit dem Symbol G1 gekennzeichnet ist . Zu diesem Zeitpunkt werden in der Zelle intensiv RNA und Proteine ​​​​synthetisiert und die Aktivität der an der DNA-Synthese beteiligten Enzyme nimmt zu. Anschließend beginnt die Zelle mit der DNA-Synthese. Die beiden Helices des alten DNA-Moleküls trennen sich und werden jeweils zu einer Vorlage für die Synthese neuer DNA-Stränge. Dadurch enthält jedes der beiden Tochtermoleküle zwangsläufig eine alte und eine neue Helix. Das neue Molekül ist absolut identisch mit dem alten. Dies hat eine tiefe biologische Bedeutung: Auf diese Weise bleibt die Kontinuität der genetischen Information über unzählige Zellgenerationen hinweg erhalten.

Die Dauer der DNA-Synthese in verschiedenen Zellen variiert und reicht von mehreren Minuten bei Bakterien bis zu 6–12 Stunden in Säugetierzellen. Nach Abschluss der DNA-Synthese – Phase S Mitotischer Zyklus – die Zelle beginnt nicht sofort, sich zu teilen. Der Zeitraum vom Ende der DNA-Synthese bis zum Beginn der Mitose wird als Phase bezeichnet G2. Während dieser Zeit schließt die Zelle die Vorbereitungen für die Mitose ab: ATP sammelt sich an, Achromatin-Spindelproteine ​​werden synthetisiert und die Zentriolen verdoppeln sich.

Der Prozess der mitotischen Zellteilung selbst besteht aus vier Phasen: Prophase, Metaphase, Anaphase und Telophase.

IN Prophase das Volumen des Zellkerns und der Zelle insgesamt nimmt zu, die Zelle wird rund, ihre funktionelle Aktivität nimmt ab oder hört auf (z. B. Amöbenbewegung bei Protozoen und in Leukozyten höherer Tiere). Oftmals verschwinden bestimmte Zellstrukturen (Zilien etc.). Die Zentriolen divergieren paarweise zu den Polen hin, die Chromosomen spiralen und verdicken sich dadurch und werden sichtbar. Das Ablesen genetischer Informationen aus DNA-Molekülen wird unmöglich: Die RNA-Synthese stoppt und der Nukleolus verschwindet. Die Filamente der Teilungsspindel werden zwischen den Polen der Zelle gespannt – es entsteht ein Apparat, der für die Divergenz der Chromosomen zu den Polen der Zelle sorgt. Während der gesamten Prophase drehen sich die Chromosomen weiter spiralförmig und werden dick und kurz. Am Ende der Prophase zerfällt die Kernmembran und die Chromosomen erscheinen zufällig im Zytoplasma verstreut.

IN Metaphase Die Spiralisierung der Chromosomen erreicht ein Maximum und verkürzte Chromosomen strömen zum Äquator der Zelle, der sich in gleichem Abstand von den Polen befindet. Es entsteht eine äquatoriale oder Metaphasenplatte. In diesem Stadium der Mitose ist die Struktur der Chromosomen deutlich sichtbar, sie sind leicht zu zählen und ihre individuellen Eigenschaften zu untersuchen.

Jedes Chromosom hat eine Region der primären Verengung – das Zentromer, an dem der Spindelfaden und die Arme während der Mitose befestigt sind. Im Metaphasestadium besteht das Chromosom aus zwei Chromatiden, die nur am Zentromer miteinander verbunden sind.

Alle Körperzellen eines Organismus enthalten eine genau definierte Anzahl von Chromosomen. Bei allen Organismen derselben Art ist die Anzahl der Chromosomen in den Zellen gleich: bei einer Stubenfliege - 12, bei Drosophila - 8, bei Mais - 20, bei Erdbeeren - 56, bei Krebsen - 116, beim Menschen - 46 , bei Schimpansen , Kakerlaken und Paprika - 48. Wie man sehen kann, hängt die Anzahl der Chromosomen nicht von der Höhe der Organisation ab und weist nicht immer auf eine phylogenetische Verwandtschaft hin. Die Anzahl der Chromosomen stellt daher kein artspezifisches Merkmal dar. Die Gesamtheit der Merkmale des Chromosomensatzes (Karyotyp) – Form, Größe und Anzahl der Chromosomen – ist nur für eine Pflanzen- oder Tierart charakteristisch.

Die Anzahl der Chromosomen in Körperzellen ist immer gepaart. Dies erklärt sich aus der Tatsache, dass in diesen Zellen zwei Chromosomen gleicher Form und Größe vorhanden sind: eines stammt vom väterlichen Organismus, das andere vom mütterlichen Organismus. Chromosomen, die in Form und Größe identisch sind und die gleichen Gene tragen, werden als homolog bezeichnet. Als Chromosomensatz wird der Chromosomensatz einer Körperzelle bezeichnet, in dem jedes Chromosom ein Paar besitzt doppelt, oder diploider Satz, und wird mit 2n bezeichnet. Die dem diploiden Chromosomensatz entsprechende DNA-Menge wird mit 2c bezeichnet. Von jedem Paar homologer Chromosomen gelangt nur eines in die Keimzellen, daher wird der Chromosomensatz der Gameten genannt einzel oder haploid.

Die Untersuchung der Details der Chromosomenstruktur der Metaphaseplatte ist für die Diagnose menschlicher Krankheiten, die durch Störungen in der Chromosomenstruktur verursacht werden, sehr wichtig.

IN Anaphase Die Viskosität des Zytoplasmas nimmt ab, die Zentromere werden getrennt und von diesem Moment an werden die Chromatiden zu unabhängigen Chromosomen. Die an den Zentromeren befestigten Spindelfäden ziehen die Chromosomen zu den Polen der Zelle, während die Chromosomenarme dem Zentromer passiv folgen. So divergieren in der Anaphase die Chromatiden der in der Interphase verdoppelten Chromosomen präzise zu den Polen der Zelle. Zu diesem Zeitpunkt enthält die Zelle zwei diploide Chromosomensätze (4n4c).

In der letzten Phase - Telophase - Chromosomen entspannen sich und verzweifeln. Die Kernhülle wird aus den Membranstrukturen des Zytoplasmas gebildet. Bei Tieren wird die Zelle durch die Bildung einer Verengung in zwei kleinere geteilt. Bei Pflanzen entsteht die Zytoplasmamembran in der Mitte der Zelle und erstreckt sich bis zur Peripherie, wodurch die Zelle in zwei Hälften geteilt wird. Nach der Bildung einer transversalen Zytoplasmamembran entsteht in Pflanzenzellen eine Zellulosewand. So entstehen aus einer Zelle zwei Tochterzellen, in denen die Erbinformationen die in der Mutterzelle enthaltenen Informationen exakt kopieren. Ab der ersten mitotischen Teilung einer befruchteten Eizelle (Zygote) enthalten alle aus der Mitose resultierenden Tochterzellen denselben Chromosomensatz und dieselben Gene. Daher ist Mitose eine Methode der Zellteilung, bei der es um die präzise Verteilung des genetischen Materials zwischen Tochterzellen geht.

Durch die Mitose erhalten beide Tochterzellen einen diploiden Chromosomensatz.

Die Mitose wird durch hohe Temperaturen, hohe Dosen ionisierender Strahlung und die Wirkung von Pflanzengiften gehemmt. Eines dieser Gifte, Colchicin, wird in der Zytogenetik eingesetzt: Es kann verwendet werden, um die Mitose im Stadium der Metaphaseplatte zu stoppen, was es ermöglicht, die Anzahl der Chromosomen zu zählen und jedem von ihnen ein individuelles Merkmal zu geben, also durchzuführen Karyotypisierung.

Tisch Mitosezyklus und Mitose ( T.L. Bogdanow. Biologie. Aufgaben und Übungen. Ein Leitfaden für Studienbewerber. M., 1991 )

Merkmale der Mitose bei Pflanzen und Tieren

Die Zellteilung ist der zentrale Punkt der Fortpflanzung.

Bei der Teilung entstehen aus einer Zelle zwei Zellen. Durch die Aufnahme organischer und anorganischer Stoffe entsteht eine eigene Zelle mit charakteristischer Struktur und Funktion.

Bei der Zellteilung können zwei Hauptmomente beobachtet werden: Kernteilung – Mitose und zytoplasmatische Teilung – Zytokinese oder Zytotomie. Das Hauptaugenmerk der Genetiker liegt nach wie vor auf der Mitose, da der Zellkern aus chromosomentheoretischer Sicht als „Organ“ der Vererbung gilt.

Während des Mitoseprozesses kommt es zu:

1. Verdoppelung der Chromosomensubstanz;
2. Veränderungen im physikalischen Zustand und der chemischen Organisation der Chromosomen;
3. Divergenz der Tochter- bzw. Schwesterchromosomen zu den Polen der Zelle;
4. anschließende Teilung des Zytoplasmas und vollständige Wiederherstellung von zwei neuen Kernen in Schwesterzellen.

Somit ist der gesamte Lebenszyklus nuklearer Gene in der Mitose festgelegt: Vervielfältigung, Verteilung und Funktion; Als Ergebnis der Vollendung des Mitosezyklus erhalten die Schwesterzellen am Ende die gleiche „Vererbung“.

Bei der Teilung durchläuft der Zellkern fünf aufeinanderfolgende Stadien: Interphase, Prophase, Metaphase, Anaphase und Telophase; Einige Zytologen identifizieren ein weiteres sechstes Stadium – die Prometaphase.

Zwischen zwei aufeinanderfolgenden Zellteilungen befindet sich der Zellkern im Interphasenstadium. Während dieser Zeit weist der Zellkern während der Fixierung und Färbung eine Netzstruktur auf, die durch das Färben dünner Fäden entsteht, die in der nächsten Phase zu Chromosomen geformt werden. Obwohl Interphase anders genannt wird Phase eines ruhenden Kerns Am Körper selbst finden in diesem Zeitraum Stoffwechselvorgänge im Zellkern mit größter Aktivität statt.

Prophase ist die erste Phase der Vorbereitung des Zellkerns auf die Teilung. In der Prophase verwandelt sich die Netzstruktur des Zellkerns allmählich in chromosomale Stränge. Von der frühesten Prophase an kann sogar im Lichtmikroskop die duale Natur der Chromosomen beobachtet werden. Dies deutet darauf hin, dass im Zellkern in der frühen oder späten Interphase der wichtigste Prozess der Mitose stattfindet – die Verdoppelung oder Verdoppelung der Chromosomen, bei der jedes der mütterlichen Chromosomen ein ähnliches Chromosom bildet – ein Tochterchromosomen. Dadurch erscheint jedes Chromosom in Längsrichtung verdoppelt. Allerdings sind es diese Chromosomenhälften, die man nennt Schwesterchromatiden, divergieren nicht in der Prophase, da sie durch einen gemeinsamen Bereich – das Zentromer – zusammengehalten werden; die zentromere Region teilt sich später. In der Prophase durchlaufen die Chromosomen einen Prozess der Verdrehung entlang ihrer Achse, der zu ihrer Verkürzung und Verdickung führt. Es muss betont werden, dass in der Prophase jedes Chromosom in der Karyolymphe zufällig angeordnet ist.

In tierischen Zellen kommt es sogar in der späten Telophase oder der sehr frühen Interphase zur Verdoppelung des Zentriols, woraufhin in der Prophase die Konvergenz der Tochterzentriolen zu den Polen und den Bildungen der Astrosphäre und der Spindel beginnt, die als neuer Apparat bezeichnet werden. Gleichzeitig lösen sich die Nukleolen auf. Ein wesentliches Zeichen für das Ende der Prophase ist die Auflösung der Kernmembran, wodurch die Chromosomen in die Gesamtmasse von Zytoplasma und Karyoplasma gelangen, die nun Myxoplasma bilden. Damit endet die Prophase; Die Zelle tritt in die Metaphase ein.

Vor kurzem haben Forscher begonnen, zwischen Prophase und Metaphase ein Zwischenstadium namens zu unterscheiden Prometaphase. Die Prometaphase ist durch die Auflösung und das Verschwinden der Kernmembran und die Bewegung der Chromosomen in Richtung der Äquatorialebene der Zelle gekennzeichnet. Doch zu diesem Zeitpunkt ist die Bildung der Achromatinspindel noch nicht abgeschlossen.

Metaphase bezeichnet das Stadium der Vervollständigung der Anordnung der Chromosomen am Äquator der Spindel. Die charakteristische Anordnung der Chromosomen in der Äquatorialebene wird Äquatorial- oder Metaphasenplatte genannt. Die Anordnung der Chromosomen zueinander ist zufällig. In der Metaphase werden Anzahl und Form der Chromosomen deutlich sichtbar, insbesondere wenn man die Äquatorplatte von den Polen der Zellteilung aus untersucht. Die Achromatinspindel ist vollständig ausgebildet: Die Spindelfilamente haben eine dichtere Konsistenz als der Rest des Zytoplasmas und sind an der zentromeren Region des Chromosoms befestigt. Das Zytoplasma der Zelle weist in diesem Zeitraum die niedrigste Viskosität auf.

Anaphase Dies wird als nächste Phase der Mitose bezeichnet, in der sich die Chromatiden teilen, die nun als Schwester- oder Tochterchromosomen bezeichnet werden können, und zu den Polen divergieren. In diesem Fall stoßen sich zunächst die zentromeren Regionen gegenseitig ab und dann divergieren die Chromosomen selbst zu den Polen. Es muss gesagt werden, dass die Divergenz der Chromosomen in der Anaphase gleichzeitig beginnt – „wie auf Befehl“ – und sehr schnell endet.

Während der Telophase despiralieren die Tochterchromosomen und verlieren ihre scheinbare Individualität. Es entstehen die Kernhülle und der Kern selbst. Der Zellkern wird in umgekehrter Reihenfolge wie in der Prophase rekonstruiert. Am Ende werden auch die Nukleolen (oder Nukleolen) wiederhergestellt, und zwar in der gleichen Menge, wie sie in den Ausgangskernen vorhanden waren. Die Anzahl der Nukleolen ist für jeden Zelltyp charakteristisch.

Gleichzeitig beginnt die symmetrische Teilung des Zellkörpers. Die Kerne der Tochterzellen treten in den Interphase-Zustand ein.

Die obige Abbildung zeigt ein Diagramm der Zytokinese in tierischen und pflanzlichen Zellen. In einer tierischen Zelle erfolgt die Teilung durch Durchtrennung des Zytoplasmas der Mutterzelle. In einer Pflanzenzelle erfolgt die Bildung eines Zellseptums mit Bereichen von Spindelplaques, die in der Äquatorebene eine Trennwand bilden, die als Phragmoplast bezeichnet wird. Damit ist der Mitosezyklus beendet. Ihre Dauer hängt offenbar von der Art des Gewebes, dem physiologischen Zustand des Körpers, äußeren Faktoren (Temperatur, Lichtverhältnisse) ab und beträgt zwischen 30 Minuten und 3 Stunden. Nach Angaben verschiedener Autoren ist die Geschwindigkeit des Ablaufs der einzelnen Phasen unterschiedlich.

Sowohl interne als auch externe Umweltfaktoren, die auf das Wachstum des Organismus und seinen Funktionszustand einwirken, beeinflussen die Dauer der Zellteilung und ihrer einzelnen Phasen. Da der Zellkern eine große Rolle bei den Stoffwechselprozessen der Zelle spielt, liegt die Annahme nahe, dass die Dauer der mitotischen Phasen je nach Funktionszustand des Organgewebes variieren kann. Beispielsweise wurde festgestellt, dass die mitotische Aktivität verschiedener Gewebe im Ruhe- und Schlafzustand von Tieren viel höher ist als im Wachzustand. Bei einer Reihe von Tieren nimmt die Häufigkeit der Zellteilungen im Licht ab und im Dunkeln zu. Es wird auch angenommen, dass Hormone die mitotische Aktivität der Zelle beeinflussen.

Die Gründe, die die Teilungsbereitschaft einer Zelle bestimmen, sind noch unklar. Es gibt mehrere Gründe, mehrere Gründe vorzuschlagen:

1. Verdoppelung der Masse des zellulären Protoplasmas, der Chromosomen und anderer Organellen, wodurch die Kern-Plasma-Beziehungen gestört werden; Um sich zu teilen, muss eine Zelle ein bestimmtes Gewicht und Volumen erreichen, das für die Zellen eines bestimmten Gewebes charakteristisch ist.
2. Chromosomenverdoppelung;
3. Sekretion spezieller Substanzen durch Chromosomen und andere Zellorganellen, die die Zellteilung anregen.

Der Mechanismus der Chromosomendivergenz zu den Polen in der Anaphase der Mitose bleibt ebenfalls unklar. Eine aktive Rolle in diesem Prozess scheinen Spindelfilamente zu spielen, bei denen es sich um Proteinfilamente handelt, die durch Zentriolen und Zentromere organisiert und ausgerichtet sind.

Die Art der Mitose variiert, wie bereits erwähnt, je nach Art und Funktionszustand des Gewebes. Zellen verschiedener Gewebe zeichnen sich durch unterschiedliche Arten von Mitosen aus. Bei der beschriebenen Art der Mitose erfolgt die Zellteilung gleichmäßig und symmetrisch. Aufgrund der symmetrischen Mitose sind Schwesterzellen sowohl hinsichtlich der Kerngene als auch des Zytoplasmas erblich gleichwertig. Neben der symmetrischen gibt es jedoch auch andere Arten der Mitose, nämlich: asymmetrische Mitose, Mitose mit verzögerter Zytokinese, Teilung mehrkerniger Zellen (Synzytienteilung), Amitose, Endomitose, Endoreproduktion und Polytenie.

Bei der asymmetrischen Mitose sind die Schwesterzellen ungleich in Größe, Menge an Zytoplasma und auch in Bezug auf ihr zukünftiges Schicksal. Ein Beispiel hierfür ist die ungleiche Größe der Schwesterzellen (Tochterzellen) des Neuroblasten der Heuschrecke, tierischer Eier während der Reifung und während der Spiralfragmentierung; Wenn sich die Kerne in Pollenkörnern teilen, kann sich eine der Tochterzellen weiter teilen, die andere nicht usw.

Die Mitose mit verzögerter Zytokinese ist dadurch gekennzeichnet, dass sich der Zellkern mehrfach teilt und erst dann der Zellkörper. Durch diese Teilung entstehen mehrkernige Zellen wie das Synzytium. Ein Beispiel hierfür ist die Bildung von Endospermzellen und die Bildung von Sporen.

Amitose sogenannte direkte Kernspaltung ohne Bildung von Spaltfiguren. In diesem Fall erfolgt die Teilung des Kerns durch „Schnürung“ in zwei Teile; manchmal werden aus einem Kern mehrere Kerne gleichzeitig gebildet (Fragmentierung). Amitose tritt ständig in den Zellen einer Reihe spezialisierter und pathologischer Gewebe auf, beispielsweise bei Krebstumoren. Es kann unter dem Einfluss verschiedener schädlicher Stoffe (ionisierende Strahlung und hohe Temperaturen) beobachtet werden.

Endomitose So bezeichnet man den Prozess, bei dem sich die Kernspaltung verdoppelt. In diesem Fall vermehren sich die Chromosomen wie üblich in der Interphase, ihre anschließende Divergenz erfolgt jedoch innerhalb des Kerns unter Erhalt der Kernhülle und ohne Bildung einer Achromatinspindel. In einigen Fällen divergieren die Chromosomen nicht zu den Polen, obwohl sich die Kernmembran auflöst, wodurch sich die Anzahl der Chromosomen in der Zelle sogar um ein Vielfaches vervielfacht. Endomitose tritt in Zellen verschiedener Gewebe von Pflanzen und Tieren auf. Beispielsweise zeigte A.A. Prokofieva-Belgovskaya, dass durch Endomitose in den Zellen spezialisierter Gewebe: in der Unterhaut des Zyklopen, im Fettkörper, im Peritonealepithel und in anderen Geweben des Stutfohlens (Stenobothrus) der Chromosomensatz um das Zehnfache zunehmen kann . Dieser Anstieg der Chromosomenzahl hängt mit den funktionellen Eigenschaften des differenzierten Gewebes zusammen.

Während der Polytenie vervielfacht sich die Anzahl der Chromosomenstränge: Nach der Verdoppelung über die gesamte Länge divergieren sie nicht und bleiben nebeneinander. Dabei vervielfacht sich die Anzahl der Chromosomenfäden innerhalb eines Chromosoms, wodurch der Durchmesser der Chromosomen merklich zunimmt. Die Anzahl solch dünner Fäden in einem Polytän-Chromosom kann 1000-2000 erreichen. Dabei entstehen sogenannte Riesenchromosomen. Bei Polythenie fallen alle Phasen des Mitosezyklus aus, mit Ausnahme der Hauptphase – der Reproduktion der Primärstränge des Chromosoms. Das Phänomen der Polytenie wird in den Zellen einer Reihe differenzierter Gewebe beobachtet, beispielsweise im Gewebe der Speicheldrüsen von Dipteren, in den Zellen einiger Pflanzen und Protozoen.

Manchmal kommt es zu einer Verdoppelung eines oder mehrerer Chromosomen ohne Kernumwandlungen – dieses Phänomen nennt man Endoreproduktion.

Daher sind alle Phasen der Zellmitose, Komponenten, nur für einen typischen Prozess obligatorisch.

In einigen Fällen, vor allem in differenzierten Geweben, unterliegt der Mitosezyklus Veränderungen. Die Zellen solcher Gewebe haben die Fähigkeit verloren, den gesamten Organismus zu reproduzieren, und die Stoffwechselaktivität ihres Zellkerns ist an die Funktion des vergesellschafteten Gewebes angepasst.

Embryonal- und Meristemzellen, die die Funktion der Fortpflanzung des gesamten Organismus nicht verloren haben und zu undifferenzierten Geweben gehören, behalten den vollständigen Mitosezyklus bei, auf dem die asexuelle und vegetative Fortpflanzung beruht.

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Mitose- Dabei handelt es sich um eine Zellteilung, bei der Tochterzellen genetisch mit der Mutter und untereinander identisch sind. Das heißt, während der Mitose werden die Chromosomen verdoppelt und auf die Tochterzellen verteilt, sodass jede ein Chromatid jedes Chromosoms erhält.

Bei der Mitose gibt es mehrere Stadien (Phasen). Der Mitose selbst geht jedoch eine lange Zeit voraus Interphase. Mitose und Interphase bilden zusammen den Zellzyklus. Während der Interphase wächst die Zelle, in ihr werden Organellen gebildet und Syntheseprozesse laufen aktiv ab. Während der Syntheseperiode der Interphase wird die DNA redupliziert, also verdoppelt.

Nach der Verdoppelung der Chromatiden bleiben sie in der Region verbunden Zentromere, d. h. das Chromosom besteht aus zwei Chromatiden.

Die Mitose selbst besteht normalerweise aus vier Hauptstadien (manchmal auch mehr).

Das erste Stadium der Mitose ist Prophase. In dieser Phase drehen sich die Chromosomen spiralförmig und nehmen eine kompakte, verdrehte Form an. Dadurch werden RNA-Syntheseprozesse unmöglich. Die Nukleolen verschwinden, wodurch auch keine Ribosomen gebildet werden, d. h. Syntheseprozesse in der Zelle werden unterbrochen. Die Zentriolen divergieren zu den Polen (zu verschiedenen Enden) der Zelle und es beginnt sich eine Teilungsspindel zu bilden. Am Ende der Prophase zerfällt die Kernhülle.

Prometaphase- Dies ist eine Phase, die nicht immer separat isoliert ist. Die darin ablaufenden Prozesse lassen sich der späten Prophase oder frühen Metaphase zuordnen. In der Prometaphase befinden sich Chromosomen im Zytoplasma und bewegen sich zufällig durch die Zelle, bis sie sich im Zentromerbereich mit dem Spindelfaden verbinden.

Das Filament ist ein Mikrotubulus, der aus dem Protein Tubulin aufgebaut ist. Es wächst durch die Anlagerung neuer Tubulin-Untereinheiten. In diesem Fall bewegt sich das Chromosom vom Pol weg. Von der Seite der anderen Stange setzt ebenfalls ein Spindelgewinde an dieser an und drückt sie ebenfalls von der Stange weg.

Zweites Stadium der Mitose - Metaphase. Alle Chromosomen liegen nahe beieinander im Äquatorbereich der Zelle. Zwei Filamente der Spindel sind an ihren Zentromeren befestigt. Bei der Mitose ist die Metaphase das längste Stadium.

Das dritte Stadium der Mitose ist Anaphase. In dieser Phase werden die Chromatiden jedes Chromosoms voneinander getrennt und bewegen sich aufgrund der an ihnen ziehenden Filamente der Spindeln zu verschiedenen Polen. Mikrotubuli wachsen nicht mehr, sondern zerfallen. Anaphase ist eine ziemlich schnelle Phase der Mitose. Wenn Chromosomen divergieren, divergieren auch Zellorganellen in etwa gleicher Menge näher an den Polen.

Das vierte Stadium der Mitose ist Telophase- in vielerlei Hinsicht das Gegenteil von Prophase. Chromatiden sammeln sich an den Zellpolen und wickeln sich ab, d. h. sie vertreiben. Um sie herum bilden sich Kernmembranen. Es bilden sich Nukleolen und die RNA-Synthese beginnt. Die Spaltspindel beginnt zu kollabieren. Als nächstes teilt sich das Zytoplasma – Zytokinese. Bei tierischen Zellen geschieht dies durch die Einstülpung der Membran und die Bildung einer Verengung. In Pflanzenzellen beginnt sich die Membran im Inneren in der Äquatorialebene zu bilden und reicht bis zur Peripherie.