Bedingungen für das Auftreten des Ruhemembranpotentials. Warum tauscht die Zelle Natrium gegen Kalium aus? Was ist Ruhepotential in der Physiologie?

Für die Bildung von MPP ist das Vorhandensein von: 1) ionischen Transmembrangradienten zwischen dem Zytosol und der extrazellulären Umgebung erforderlich (die führende Rolle spielen Natrium- und Kaliumionen); 2) unterschiedliche Permeabilität der Membran für Ionen, die durch die Ionenkanäle der Membran bestimmt wird.

Die Größenordnungen der Gradienten: K + im Zytosol der Zelle ist etwa 33-mal größer als in der extrazellulären Umgebung; Na + ist in der Zelle ungefähr 14-mal weniger, C1 ist 20-mal weniger und Ca 2+ ist zehntausendmal weniger als in der extrazellulären Umgebung.

Mechanismen der Gradientenbildung: Die Kalium-Natrium-Pumpe bildet Na+- und K+-Gradienten (Abb. 1.2.3). Der C1~-Gradient entsteht durch die Nutzung der Energie des K+-Gradienten beim gemeinsamen Transport aus der Zelle sowie durch dessen Austausch gegen Bicarbonat mithilfe des Anionenaustauschers CI/HCO3. Mithilfe der Ca 2+ -Pumpe und dem Ionenaustausch gegen Na + werden Ionen aktiv aus der Zelle entfernt.

Reis. 1.2.3. Kalium-Natrium-Pumpe in der Zellmembran. Mithilfe der Energie der Phosphatgruppe eines ATP-Moleküls transportiert die Pumpe zwei K+-Ionen entgegen dem Konzentrationsgradienten aus der extrazellulären Flüssigkeit in das Zellzytosol und drei Na+-Ionen in die entgegengesetzte Richtung

Die unterschiedliche Permeabilität der Membran für Ionen wird durch das Vorhandensein von Ionenkanälen, deren Anzahl und Zustand bestimmt.

Ionenkanäle - integrale Membranproteine, die aus mehreren Untereinheiten bestehen, die eine Öffnung (Pore) bilden und in der Lage sind, anorganische Ionen mit mehr oder weniger Selektivität entlang von Konzentrations- und elektrischen Gradienten in die Zelle hinein oder aus ihr heraus zu lassen (Abb. 1.2.4).

Reis. 1.2.4.

A- Leckagekanäle ohne Tormechanismus; Gott- Kanäle mit Tormechanismus: B- der Kanal ist geschlossen, möglicherweise aktiv, V- der Kanal ist geöffnet, G- Der Kanal ist geschlossen, inaktiv; D- Lipiddoppelschicht der Membran; 1 - selektiver Filter;

2 - Aktivierungstor; 3 - Inaktivierungstor

Der Kanal verfügt über einen Abschnitt, der als „selektiver Filter“ (d = 0,3–0,6 nm) fungiert und den das Ion nach teilweisem oder vollständigem Verlust seiner wässrigen Hülle passieren kann. Bis zu 20 Millionen Ionen können innerhalb von 1 s einen Ionenkanal passieren, sodass die Ionenströme der Kanäle um ein Vielfaches höher sind als die Ionenströme, die beim Betrieb von Ionenpumpen und Ionenaustauschern auftreten

Es gibt verschiedene Arten von Ionenkanälen. Die Kanäle verfügen über einen Tormechanismus, der bestimmt geschlossen(potenziell aktiv), offen(aktiviert) bzw geschlossen(inaktivierter) Kanalstatus. Die Durchlässigkeit des Kanals (der „Gate“-Zustand) wird reguliert durch: 1) Änderung der Polarisation der Membran (spannungsgesteuerte Kanäle); 2) der Einfluss chemischer Substanzen – Neurotransmitter, Hormone, Medikamente (chemokontrollierte Kanäle); 3) Membranverformung (mechanosensitive Kanäle).

Spannungsgesteuerte Kanäle(Natrium, Kalium, Kalzium, Chlorid) kommen in erregbaren Zellen vor. Sie verfügen über ein Tor-„Teilchen“ (Kanalsensor) in Form eines Dipols, an dessen Enden sich entgegengesetzte Ladungen befinden. Basierend auf der Gate-Reaktionszeit (von Millisekunden bis Sekunden) werden Kanäle in schnelle und langsame Kanäle unterteilt. Die Teile der Membran erregbarer Zellen, die über solche Kanäle verfügen, werden als erregbare Membranen bezeichnet (nur in ihnen ist die Bildung eines Aktionspotentials möglich).

Chemokontrollierte Kanäle(„Kanalrezeptor“, „ionotroper Rezeptor“) sind Teil eines Rezeptors, auf den bioaktive Substanzen einwirken: Neurotransmitter – Acetylcholin, GABA, Glutamat usw., Hormone, Medikamente (z. B. M-cholinerger Rezeptor, GABA A – Rezeptor usw.).

Mechanosensitive Kanäle(MCPs) ändern die Leitfähigkeit als Reaktion auf Membranverformung unter Einwirkung mechanischer Reize, hydrostatischen und osmotischen Drucks. Es wurden verschiedene Arten von MCPs identifiziert: Kanäle, die durch Membrandehnung aktiviert und gehemmt werden; kationische (Kalium, Kalzium, nicht selektiv), Anionenkanäle usw. Sie können Ströme erzeugen, die ausreichen, um das elektrische Potenzial der Membran zu ändern und spannungsgesteuerte Kanäle zu aktivieren.

Im physiologischen Ruhezustand wird die Membranpermeabilität (P) hauptsächlich durch Leckagekanäle bestimmt. Sie ist für Na+ sehr niedrig, für C1_ durchschnittlich und für K+ höher. Wenn P R+ akzeptieren

pro Einheit, dann P k+ : P sg: P Na+ = 1: 0,4: 0,04.

Entstehungsmechanismen des Ruhemembranpotentials. Die Diffusion von K+ aus der Zelle durch Leckkanäle zum Gleichgewichtspotential (E k+ = -94 mV) ist der Hauptmechanismus der MPP-Bildung

(K+ als polarisierendes Ion). Das Gleichgewichtspotential (E-Ion) für K + ist das Potential, bei dem die Gleichheit zweier Kräfte auftritt: der Bewegungskraft des Ions entlang des chemischen Gradienten und der entgegengesetzten elektrostatischen Kraft. Wenn diese Kräfte gleich sind, stoppt die Diffusion des Ions. Die Diffusion von K+ aus der Zelle durch elektrostatische Kraft (Ladungsunterschied) führt zytosolische Anionen (Proteine, Phosphate) mit sich, die sich in der Nähe der für sie undurchlässigen Innenoberfläche der Zellmembran aufhalten und ein negatives Membranpotential bilden.

Der asymmetrische Betrieb der Kalium-Natrium-Pumpe (für 2 K+-Ionen, die in die Zelle gelangen, werden 3 Na+-Ionen daraus entfernt) erzeugt Membranpolarisation (ca. -10 mV) und ist der zweite Mechanismus für die Bildung von MPP (siehe Abb. 1.2.3).

Eine kleine Diffusion von Na + durch Leckkanäle in die Zelle (E Na + = +60 mV) führt dazu, dass der tatsächliche MPP etwas niedriger als E k + ist

(Na+ als depolarisierendes Ion).

Funktionelle Rolle von MPP. Das negative Membranpotential und die überwiegend extrazelluläre Lokalisierung von Natriumionen erzeugen eine große elektromotorische Kraft für Na +, die auf die Bewegung dieses Kations in die Zelle abzielt. Bei offenen Na+-Ka-Kanälen bestimmt diese Kraft die herausragende Rolle von Na+ bei der Entwicklung von Biopotentialen (Depolarisationsphase). Bei der Aktivität von Transportern und Ionenaustauschern erregbarer und nicht erregbarer Zellen ermöglicht es einen sekundären aktiven Transport: Die elektromotorische Kraft Na + wird verwendet, um Aminosäuren und Glukose in die Zelle zu transportieren oder Kalzium- und Wasserstoffionen aus der Zelle zu entfernen.

Präpotentielles und kritisches Depolarisationsniveau. Das Hauptpotential erregbarer Zellen ist das Aktionspotential (AP). In diesem Fall sind Biopotentiale (Rezeptor, Synapse) und ihre Bioströme, die die Membran mit spannungsgesteuerten Ionenkanälen depolarisieren, der Reizstoff unter natürlichen Bedingungen. AP tritt auf, wenn der Reiz die Membran auf ein kritisches Niveau (ungefähr 15–20 mV) depolarisieren kann. Wenn die Depolarisation unter Einwirkung eines Reizes kein kritisches Niveau erreicht, d.h. Der Reiz liegt unterhalb der Schwelle, der AP tritt nicht auf, es bildet sich jedoch ein Präpotential.

Präpotential (lokale Reaktion) ist ein lokales Potential, das durch die Wirkung von Reizen unterhalb der Schwelle in denselben Bereichen der Membran entsteht, in denen das Aktionspotential auftritt (d. h. mit spannungsgesteuerten Kanälen). Das Präpotential liegt im Unterschwellenbereich (zwischen dem MPP und dem kritischen Depolarisationsniveau) und weist Phasen der Depolarisation und Repolarisation auf (Abb. 1.2.5).

Mechanismen des Auftretens von Präpotential. Unter der Wirkung eines Reizes unterhalb der Schwelle kommt es zu einer Depolarisation, verbunden mit der Öffnung spannungsgesteuerter 1Cha+-Kanäle und dem Eindringen von Na+-TOKOM in die Zelle, das den kritischen Grad der Depolarisation nicht erreicht. Durch die Depolarisation werden auch langsamere spannungsgesteuerte K+-Kanäle geöffnet, was den K+-Strom, der die Zelle verlässt, erhöht und dann die Repolarisationsphase auslöst. Während des Vorpotentials ist der in die Zelle eintretende Na + -TOK geringer als der K + -Strom, der die Zelle über spannungsgesteuerte Kanäle und K + -Leckkanäle verlässt. Daher verschwindet das Präpotential nach Beendigung des unterschwelligen Reizes.

Reis. 1.2.5.Schema der lokalen Reaktion (Präpotential) und Aktionspotential: 7 - Depolarisation; 2 - Repolarisation

Eigenschaften des Präpotentials. Die Amplitude des Präpotentials hängt direkt von der Stärke des Reizes ab und entsteht nach dem Gesetz der „Stärke“ (seine Amplitude ist proportional zur Stärke des Reizes). Präpotentiale können summiert werden; wenn die Intervalle zwischen den Reizen kürzer sind als die Dauer des Bestehens des Präpotentials, wird das neue Präpotential mit dem vorherigen summiert. Folglich können hochfrequente Reize unterhalb der Schwelle die Membran auf ein kritisches Niveau depolarisieren und AP verursachen. Während des Präpotentials ist die Erregbarkeit erhöht. Die Ausbreitung des Vorpotentials erfolgt mit Amplitudenabschwächung über kurze Distanzen (normalerweise innerhalb von 1 mm).

Kritischer Grad der Depolarisation(CUD oder kritisches Potenzial – E cr) – das Niveau, bei dem die Membrandepolarisation einen regenerativen (selbstverstärkenden) Charakter annehmen kann, was auf die Entwicklung eines Aktionspotenzials hinweist. In diesem Fall ist der in die Zelle eintretende Na + -TOK gleich dem die Zelle verlassenden K + -Strom, der die elektrische Instabilität der Membran charakterisiert – der Prozess kann gleichermaßen sowohl in Richtung der Depolarisation und AP-Bildung als auch in Richtung ablaufen die Richtung der Repolarisation und werden durch das Präpotential begrenzt. Ein Reiz, der das MPP zum CUD depolarisiert, wird aufgerufen Schwellenreiz. Die Größe des Potentials, die der Differenz zwischen KUD und MPP entspricht, wird als bezeichnet Schwellenpotential(PP = MPP – KUD), es charakterisiert die Erregbarkeit der Zelle (je kleiner der PP, desto größer die Erregbarkeit und umgekehrt)

Es gibt also zwei Tatsachen, die berücksichtigt werden müssen, um die Mechanismen zu verstehen, die das Ruhemembranpotential aufrechterhalten.

1 . Die Konzentration von Kaliumionen in der Zelle ist viel höher als in der extrazellulären Umgebung. 2 . Die Membran im Ruhezustand ist selektiv für K + durchlässig, und für Na + ist die Permeabilität der Membran im Ruhezustand unbedeutend. Wenn wir die Permeabilität für Kalium mit 1 annehmen, beträgt die Permeabilität für Natrium im Ruhezustand nur 0,04. Somit, Es gibt einen konstanten Fluss von K+-Ionen aus dem Zytoplasma entlang eines Konzentrationsgradienten. Der Kaliumstrom aus dem Zytoplasma erzeugt einen relativen Mangel an positiven Ladungen auf der Innenoberfläche; die Zellmembran ist für Anionen undurchdringlich; dadurch wird das Zellzytoplasma im Verhältnis zur Umgebung der Zelle negativ geladen. Diese Potentialdifferenz zwischen der Zelle und dem extrazellulären Raum, die Polarisation der Zelle, wird als Ruhemembranpotential (RMP) bezeichnet.

Es stellt sich die Frage: Warum setzt sich der Kaliumionenfluss nicht fort, bis die Konzentrationen der Ionen außerhalb und innerhalb der Zelle ausgeglichen sind? Es ist zu beachten, dass es sich um ein geladenes Teilchen handelt und seine Bewegung daher auch von der Ladung der Membran abhängt. Die intrazelluläre negative Ladung, die durch den Fluss von Kaliumionen aus der Zelle entsteht, verhindert, dass neue Kaliumionen die Zelle verlassen. Der Kaliumionenfluss stoppt, wenn die Wirkung des elektrischen Feldes die Bewegung des Ions entlang des Konzentrationsgradienten ausgleicht. Folglich bildet sich bei gegebener Differenz der Ionenkonzentrationen auf der Membran das sogenannte GLEICHGEWICHTSPOTENZIAL für Kalium aus. Dieses Potential (Ek) ist gleich RT/nF *ln /, (n ist die Wertigkeit des Ions.) oder

Ek=61,5 log/

Das Membranpotential (MP) hängt weitgehend vom Gleichgewichtspotential von Kalium ab, allerdings dringen einige Natriumionen sowie Chlorionen noch in die ruhende Zelle ein. Somit hängt die negative Ladung der Zellmembran von den Gleichgewichtspotentialen von Natrium, Kalium und Chlor ab und wird durch die Nernst-Gleichung beschrieben. Das Vorhandensein dieses Ruhemembranpotentials ist äußerst wichtig, da es die Fähigkeit der Zelle zur Erregung bestimmt – eine spezifische Reaktion auf einen Reiz.

Zellerregung

IN Aufregung Zellen (Übergang vom Ruhezustand in den aktiven Zustand) tritt auf, wenn die Durchlässigkeit der Ionenkanäle für Natrium und manchmal auch für Kalzium zunimmt. Der Grund für die Änderung der Permeabilität kann eine Änderung des Membranpotentials sein – elektrisch erregbare Kanäle werden aktiviert, und die Wechselwirkung von Membranrezeptoren mit einer biologisch aktiven Substanz – Rezeptor – gesteuerte Kanäle und mechanische Einwirkung. Auf jeden Fall ist es für die Entwicklung der Erregung notwendig anfängliche Depolarisation – eine leichte Abnahme der negativen Ladung der Membran, durch die Wirkung eines Reizes verursacht. Ein Reizstoff kann jede Änderung der Parameter der äußeren oder inneren Umgebung des Körpers sein: Licht, Temperatur, Chemikalien (Auswirkungen auf Geschmacks- und Geruchsrezeptoren), Dehnung, Druck. Natrium strömt in die Zelle, es entsteht ein Ionenstrom und das Membranpotential sinkt - Depolarisation Membranen.

Tabelle 4

Änderung des Membranpotentials bei Zellerregung.

Bitte beachten Sie, dass Natrium über einen Konzentrationsgradienten und einen elektrischen Gradienten in die Zelle gelangt: Die Natriumkonzentration in der Zelle ist zehnmal niedriger als in der extrazellulären Umgebung und die Ladung relativ zur extrazellulären Umgebung ist negativ. Gleichzeitig werden auch Kaliumkanäle aktiviert, Natriumkanäle (schnell) werden jedoch innerhalb von 1–1,5 Millisekunden aktiviert und inaktiviert, Kaliumkanäle länger.

Änderungen des Membranpotentials werden üblicherweise grafisch dargestellt. Die obere Abbildung zeigt die anfängliche Depolarisation der Membran – die Potenzialänderung als Reaktion auf die Wirkung eines Reizes. Für jede erregbare Zelle gibt es ein besonderes Membranpotentialniveau, bei dessen Erreichen sich die Eigenschaften der Natriumkanäle stark ändern. Dieses Potenzial heißt kritischer Grad der Depolarisation (KUD). Wenn sich das Membranpotential auf KUD ändert, öffnen sich schnelle, spannungsabhängige Natriumkanäle und ein Fluss von Natriumionen strömt in die Zelle. Wenn positiv geladene Ionen in die Zelle gelangen, erhöht sich die positive Ladung im Zytoplasma. Dadurch nimmt die Transmembranpotentialdifferenz ab, der MP-Wert sinkt auf 0, und wenn dann weiterhin Natrium in die Zelle eindringt, wird die Membran wieder aufgeladen und die Ladung wird umgekehrt (Überschwingen) – nun wird die Oberfläche in Bezug auf elektronegativ zum Zytoplasma – die Membran ist vollständig DEPOLARISIERT – mittleres Bild. Es findet kein weiterer Ladungswechsel statt, weil Natriumkanäle werden inaktiviert– Es kann nicht mehr Natrium in die Zelle gelangen, obwohl sich der Konzentrationsgradient nur geringfügig ändert. Wenn der Reiz eine solche Kraft hat, dass er die Membran zur CUD depolarisiert, wird dieser Reiz als Schwelle bezeichnet; er verursacht eine Erregung der Zelle. Der potenzielle Umkehrpunkt ist ein Zeichen dafür, dass das gesamte Reizspektrum jeglicher Modalität in die Sprache des Nervensystems übersetzt wurde – Erregungsimpulse. Impulse oder Anregungspotentiale werden Aktionspotentiale genannt. Das Aktionspotential (AP) ist eine schnelle Änderung des Membranpotentials als Reaktion auf einen Reiz mit Schwellenwertstärke. AP verfügt über Standardamplituden- und Zeitparameter, die nicht von der Stärke des Reizes abhängen – die „ALLES ODER NICHTS“-Regel. Der nächste Schritt ist die Wiederherstellung des Ruhemembranpotentials – Repolarisierung(untere Abbildung) ist hauptsächlich auf den aktiven Ionentransport zurückzuführen. Der wichtigste Prozess des aktiven Transports ist die Arbeit der Na/K-Pumpe, die Natriumionen aus der Zelle und gleichzeitig Kaliumionen in die Zelle pumpt. Die Wiederherstellung des Membranpotentials erfolgt durch den Fluss von Kaliumionen aus der Zelle – Kaliumkanäle werden aktiviert und lassen Kaliumionen durch, bis das Gleichgewichtskaliumpotential erreicht ist. Dieser Prozess ist wichtig, da die Zelle bis zur Wiederherstellung des MPP keinen neuen Erregungsimpuls wahrnehmen kann.

HYPERPOLARISATION ist ein kurzfristiger Anstieg des MP nach seiner Wiederherstellung, der durch eine Erhöhung der Membranpermeabilität für Kalium- und Chlorionen verursacht wird. Hyperpolarisation tritt nur nach AP auf und ist nicht für alle Zellen typisch. Versuchen wir noch einmal, die Phasen des Aktionspotentials und die ionischen Prozesse, die den Veränderungen des Membranpotentials zugrunde liegen, grafisch darzustellen (Abb. 9). Auf der Abszissenachse tragen wir die Werte des Membranpotentials in Millivolt auf, auf der Ordinatenachse tragen wir die Zeit in Millisekunden auf.

1. Depolarisation der Membran zu KUD – alle Natriumkanäle können sich öffnen, manchmal auch Kalzium, sowohl schnell als auch langsam, sowie spannungs- und rezeptorgesteuert. Dies hängt von der Art des Reizes und der Art der Zellen ab

2. Schneller Eintritt von Natrium in die Zelle – schnelle, spannungsabhängige Natriumkanäle öffnen sich, die Depolarisation erreicht den Potentialumkehrpunkt – die Membran wird neu aufgeladen, das Vorzeichen der Ladung wechselt ins Positive.

3. Wiederherstellung des Kaliumkonzentrationsgradienten – Pumpenbetrieb. Kaliumkanäle werden aktiviert, Kalium wandert von der Zelle in die extrazelluläre Umgebung – Repolarisation, Wiederherstellung von MPP beginnt

4. Spurendepolarisation oder negatives Spurenpotential – die Membran ist relativ zum MPP immer noch depolarisiert.

5. Verfolgen Sie die Hyperpolarisation. Kaliumkanäle bleiben offen und der zusätzliche Kaliumstrom hyperpolarisiert die Membran. Danach kehrt die Zelle auf ihren ursprünglichen MPP-Wert zurück. Die Dauer des AP liegt für verschiedene Zellen zwischen 1 und 3–4 ms.

Abbildung 9 Aktionspotenzialphasen

Achten Sie auf die drei Potentialwerte, die für jede Zelle wichtig und konstant sind, ihre elektrischen Eigenschaften.

1. MPP – Elektronegativität der Zellmembran im Ruhezustand, die die Fähigkeit zur Erregung bietet – Erregbarkeit. In der Abbildung ist MPP = -90 mV.

2. CUD – kritischer Grad der Depolarisation (oder Schwelle für die Erzeugung des Membranaktionspotentials) – das ist der Wert des Membranpotentials, bei dessen Erreichen sie sich öffnen schnell, spannungsabhängige Natriumkanäle und die Membran wird durch den Eintritt positiver Natriumionen in die Zelle neu aufgeladen. Je höher die Elektronegativität der Membran ist, desto schwieriger ist es, sie zu CUD zu depolarisieren, und desto weniger erregbar ist eine solche Zelle.

3. Möglicher Umkehrpunkt (Überschwingen) – dieser Wert positiv Membranpotential, bei dem positiv geladene Ionen nicht mehr in die Zelle eindringen – kurzfristiges Gleichgewichts-Natriumpotential. In der Abbildung + 30 mV. Die Gesamtänderung des Membranpotentials von –90 auf +30 beträgt für eine bestimmte Zelle 120 mV; dieser Wert ist das Aktionspotential. Wenn dieses Potenzial in einem Neuron entsteht, breitet es sich entlang der Nervenfaser aus; wenn es in Muskelzellen ist, breitet es sich entlang der Muskelfasermembran aus und führt zur Kontraktion; in Drüsenzellen zur Sekretion, zur Zellaktion. Dies ist die spezifische Reaktion der Zelle auf die Wirkung des Reizes. Erregung.

Wenn es einem Reiz ausgesetzt ist unterschwellige Stärke es kommt zu einer unvollständigen Depolarisation – LOKALE REAKTION (LO). Eine unvollständige oder teilweise Depolarisation ist eine Änderung der Membranladung, die den kritischen Grad der Depolarisation (CLD) nicht erreicht.

Abbildung 10. Änderung des Membranpotentials als Reaktion auf einen Reiz unterhalb der Schwelle – lokale Reaktion

Die lokale Reaktion hat grundsätzlich den gleichen Mechanismus wie AP, ihre aufsteigende Phase wird durch den Zustrom von Natriumionen und ihre absteigende Phase durch die Freisetzung von Kaliumionen bestimmt. Die Amplitude des LO ist jedoch proportional zur Stärke der unterschwelligen Stimulation und nicht standardmäßig wie die des AP.

Die Erfüllung seiner Grundfunktionen – Erzeugung, Leitung und Übertragung von Nervenimpulsen – wird vor allem dadurch möglich, dass sich die Konzentration einer Reihe von Ionen innerhalb und außerhalb der Zelle deutlich unterscheidet. Die wichtigsten Ionen sind hier K+, Na+, Ca2+, Cl-. In der Zelle befindet sich 30-40-mal mehr Kalium als außerhalb und etwa 10-mal weniger Natrium. Darüber hinaus gibt es in der Zelle viel weniger Chlorionen und freies Kalzium als in der interzellulären Umgebung.

Der Unterschied in den Natrium- und Kaliumkonzentrationen entsteht durch einen speziellen biochemischen Mechanismus namens Natrium-Kalium-Pumpe. Es ist ein Proteinmolekül, das in die Membran eines Neurons eingebettet ist (Abb. 6) und einen aktiven Ionentransport durchführt. Mithilfe der Energie von ATP (Adenosintriphosphorsäure) tauscht eine solche Pumpe Natrium gegen Kalium im Verhältnis 3:2 aus. Um drei Natriumionen aus der Zelle in die Umgebung und zwei Kaliumionen in die entgegengesetzte Richtung (also gegen die) zu übertragen Konzentrationsgradient) ist die Energie eines Moleküls erforderlich ATP.

Wenn Neuronen reifen, werden in ihre Membran Natrium-Kalium-Pumpen eingebaut (bis zu 200 solcher Moleküle können sich pro 1 µm2 befinden), woraufhin Kaliumionen in die Nervenzelle gepumpt und Natriumionen aus ihr entfernt werden. Dadurch steigt die Konzentration der Kaliumionen in der Zelle und die Natriumkonzentration nimmt ab. Die Geschwindigkeit dieses Prozesses kann sehr hoch sein: bis zu 600 Na+-Ionen pro Sekunde. In echten Neuronen wird sie vor allem durch die Verfügbarkeit von intrazellulärem Na+ bestimmt und steigt stark an, wenn es von außen eindringt. Fehlt eine der beiden Ionenarten, stoppt die Pumpe, da sie nur als Austauschprozess von intrazellulärem Na+ gegen extrazelluläres K+ ablaufen kann.

Ähnliche Transportsysteme existieren für Cl- und Ca2+-Ionen. In diesem Fall werden Chlorionen aus dem Zytoplasma in die interzelluläre Umgebung entfernt und Calciumionen werden normalerweise in Zellorganellen – Mitochondrien und Kanäle des endoplasmatischen Retikulums – übertragen.

Um die in einem Neuron ablaufenden Prozesse zu verstehen, muss man wissen, dass es in der Zellmembran Ionenkanäle gibt, deren Anzahl genetisch bestimmt ist. Ionenkanal- Hierbei handelt es sich um ein Loch in einem speziellen Proteinmolekül, das in der Membran eingebettet ist. Das Protein kann seine Konformation (räumliche Konfiguration) ändern, was dazu führt, dass sich der Kanal in einem offenen oder geschlossenen Zustand befindet. Es gibt drei Haupttypen solcher Kanäle:

— ständig geöffnet;

- potenzialabhängig (spannungsabhängig, elektrosensitiv) – der Kanal öffnet und schließt sich abhängig von der Transmembran-Potenzialdifferenz, d.h. Potentialunterschied zwischen der äußeren und inneren Oberfläche der Zytoplasmamembran;

- chemoabhängig (ligandenabhängig, chemosensitiv) – der Kanal öffnet sich abhängig von der Wirkung einer bestimmten Substanz, die für jeden Kanal spezifisch ist.

Mithilfe der Mikroelektrodentechnik werden elektrische Vorgänge in einer Nervenzelle untersucht. Mikroelektroden ermöglichen die Aufzeichnung elektrischer Vorgänge in einem einzelnen Neuron oder einer Nervenfaser. Typischerweise handelt es sich dabei um Glaskapillaren mit einer sehr dünnen Spitze mit einem Durchmesser von weniger als 1 Mikrometer, gefüllt mit einer Lösung, die elektrischen Strom leitet (z. B. Kaliumchlorid).

Wenn Sie zwei Elektroden auf der Oberfläche einer Zelle anbringen, wird zwischen ihnen keine Potenzialdifferenz erfasst. Wenn jedoch eine der Elektroden die Zytoplasmamembran eines Neurons durchsticht (d. h. die Spitze der Elektrode befindet sich in der inneren Umgebung), registriert das Voltmeter einen Potentialsprung auf etwa -70 mV (Abb. 7). Dieses Potential wird Membranpotential genannt. Es kann nicht nur in Neuronen, sondern in abgeschwächter Form auch in anderen Körperzellen erfasst werden. Aber nur in Nerven-, Muskel- und Drüsenzellen kann sich das Membranpotential als Reaktion auf die Einwirkung eines Reizes ändern. Dabei spricht man vom Membranpotential einer Zelle, die von keinem Reiz beeinflusst wird Ruhepotenzial(PP). Der PP-Wert unterscheidet sich in verschiedenen Nervenzellen. Der Bereich liegt zwischen -50 und -100 mV. Was verursacht dieses PP?

Der anfängliche (vor der Entwicklung von PP) Zustand des Neurons kann als frei von innerer Ladung charakterisiert werden, d. h. Die Anzahl der Kationen und Anionen im Zellzytoplasma ist auf das Vorhandensein großer organischer Anionen zurückzuführen, für die die Neuronenmembran undurchlässig ist. Tatsächlich wird ein solches Bild in den frühen Stadien der embryonalen Entwicklung des Nervengewebes beobachtet. Wenn es dann reift, werden Gene aktiviert, die die Synthese auslösen dauerhaft offene K+-Kanäle. Nach ihrer Integration in die Membran können K+-Ionen durch Diffusion die Zelle (wo es viele davon gibt) frei in die interzelluläre Umgebung (wo es viel weniger davon gibt) verlassen.

Dies führt jedoch nicht zu einem Ausgleich der Kaliumkonzentrationen innerhalb und außerhalb der Zelle, denn Die Freisetzung von Kationen führt dazu, dass immer mehr unkompensierte negative Ladungen in der Zelle verbleiben. Dadurch entsteht ein elektrisches Potenzial, das die Freisetzung neuer positiv geladener Ionen verhindert. Infolgedessen setzt sich die Freisetzung von Kalium fort, bis die Kraft des Konzentrationsdrucks von Kalium, durch den es die Zelle verlässt, und die Wirkung des elektrischen Feldes, das dies verhindert, ausgeglichen sind. Dadurch entsteht eine Potentialdifferenz bzw. ein Kaliumgleichgewichtspotential zwischen der äußeren und inneren Umgebung der Zelle, die beschrieben wird Nernst-Gleichung:

EK = (RT / F) (ln [K+]o / [K+ ]i),

Dabei ist R die Gaskonstante, T die absolute Temperatur, F die Faraday-Zahl, [K+]o die Konzentration der Kaliumionen in der äußeren Lösung, [K+ ]i die Konzentration der Kaliumionen in der Zelle.

Die Gleichung bestätigt die Abhängigkeit, die auch durch logische Überlegungen abgeleitet werden kann – je größer der Unterschied in den Konzentrationen von Kaliumionen in der äußeren und inneren Umgebung, desto größer (im absoluten Wert) der PP.

Klassische PP-Studien wurden an Riesenaxonen von Tintenfischen durchgeführt. Ihr Durchmesser beträgt etwa 0,5 mm, so dass problemlos der gesamte Inhalt des Axons (Axoplasma) entnommen und das Axon mit einer Kaliumlösung gefüllt werden kann, deren Konzentration seiner intrazellulären Konzentration entspricht. Das Axon selbst wurde in eine Kaliumlösung gegeben, deren Konzentration dem interzellulären Medium entsprach. Danach wurde der PP aufgezeichnet, der sich als -75 mV herausstellte. Es stellte sich heraus, dass das mit der Nernst-Gleichung für diesen Fall berechnete Gleichgewichtskaliumpotential dem im Experiment erhaltenen sehr nahe kam.

Aber der PP in einem mit echtem Axoplasma gefüllten Tintenfisch-Axon beträgt etwa -60 mV . Woher kommt der Unterschied von 15 mV? Es stellte sich heraus, dass an der Entstehung von PP nicht nur Kaliumionen, sondern auch Natriumionen beteiligt sind. Tatsache ist, dass die Neuronenmembran neben Kaliumkanälen auch enthält dauerhaft offene Natriumkanäle. Es gibt viel weniger davon als Kaliumionen, aber die Membran lässt immer noch eine kleine Menge Na+-Ionen in die Zelle gelangen, und daher beträgt der PP in den meisten Neuronen –60-(-65) mV. Der Natriumstrom ist auch proportional zum Unterschied seiner Konzentrationen innerhalb und außerhalb der Zelle – je kleiner dieser Unterschied ist, desto größer ist der absolute Wert des PP. Der Natriumstrom hängt auch vom PP selbst ab. Darüber hinaus diffundieren sehr geringe Mengen an Cl-Ionen durch die Membran. Daher wird die Nernst-Gleichung bei der Berechnung des realen PP durch Daten zu den Konzentrationen von Natrium- und Chlorionen innerhalb und außerhalb der Zelle ergänzt. In diesem Fall liegen die berechneten Indikatoren sehr nahe an den experimentellen, was die Richtigkeit der Erklärung des Ursprungs des PP durch die Diffusion von Ionen durch die Neuronenmembran bestätigt.

Somit wird die endgültige Höhe des Ruhepotentials durch das Zusammenspiel einer Vielzahl von Faktoren bestimmt, von denen die wichtigsten K+-, Na+-Ströme und die Aktivität der Natrium-Kalium-Pumpe sind. Der Endwert von PP ist das Ergebnis des dynamischen Gleichgewichts dieser Prozesse. Indem Sie einen von ihnen beeinflussen, können Sie den PP-Spiegel und damit den Erregbarkeitsgrad der Nervenzelle verschieben.

Aufgrund der oben beschriebenen Ereignisse befindet sich die Membran ständig in einem Polarisationszustand – ihre Innenseite ist gegenüber der Außenseite negativ geladen. Der Prozess der Verringerung der Potentialdifferenz (d. h. der Verringerung des PP im absoluten Wert) wird als Depolarisation bezeichnet, und die Erhöhung derselben (Erhöhung des PP im absoluten Wert) wird als Hyperpolarisation bezeichnet.

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2–1. Das Ruhemembranpotential beträgt:

1) die Potentialdifferenz zwischen der Außen- und Innenfläche der Zellmembran im Zustand funktioneller Ruhe *

2) ein charakteristisches Merkmal nur von Zellen erregbarer Gewebe

3) schnelle Schwankung der Zellmembranladung mit einer Amplitude von 90-120 mV

4) die Potentialdifferenz zwischen den angeregten und nicht angeregten Abschnitten der Membran

5) Potenzialunterschied zwischen beschädigten und unbeschädigten Bereichen der Membran

2–2. Im physiologischen Ruhezustand ist die innere Oberfläche der Membran einer erregbaren Zelle im Verhältnis zur äußeren geladen:

1) positiv

2) identisch mit der Außenfläche der Membran

3) negativ*

4) ist kostenlos

5) Es gibt keine richtige Antwort

2–3. Eine positive Verschiebung (Abnahme) des Ruhemembranpotentials aufgrund der Einwirkung eines Reizes wird genannt:

1) Hyperpolarisation

2) Repolarisation

3) Erhöhung

4) Depolarisation*

5) statische Polarisation

2–4. Eine negative Verschiebung (Erhöhung) des Ruhemembranpotentials nennt man:

1) Depolarisation

2) Repolarisation

3) Hyperpolarisation*

4) Erhöhung

5) Umkehrung

2–5. Die absteigende Phase des Aktionspotentials (Repolarisation) ist mit einer Erhöhung der Membranpermeabilität für Ionen verbunden:

2) Kalzium

2–6. Im Inneren der Zelle ist die Ionenkonzentration im Vergleich zur Interzellularflüssigkeit höher:

3) Kalzium

2–7. Ein Anstieg des Kaliumstroms während der Entwicklung eines Aktionspotentials verursacht:

1) schnelle Membranrepolarisation*

2) Membrandepolarisation

3) Umkehr des Membranpotentials

4) anschließende Depolarisation

5) lokale Depolarisation

2–8. Bei vollständiger Blockade der schnellen Natriumkanäle der Zellmembran wird Folgendes beobachtet:

1) verminderte Erregbarkeit

2) Abnahme der Aktionspotentialamplitude

3) absolute Feuerfestigkeit*

4) Erhöhung

5) Spurendepolarisation

2–9. Die negative Ladung an der Innenseite der Zellmembran entsteht durch Diffusion:

1) K+ aus der Zelle und die elektrogene Funktion der K-Na-Pumpe *

2) Na+ in die Zelle

3) C1 – von der Zelle

4) Ca2+ in die Zelle

5) Es gibt keine richtige Antwort

2–10. Der Wert des Ruhepotentials liegt nahe am Wert des Gleichgewichtspotentials für das Ion:

3) Kalzium

2–11. Die Anstiegsphase des Aktionspotentials geht mit einer Erhöhung der Ionenpermeabilität einher:

2) Es gibt keine richtige Antwort

3) Natrium*

2–12. Geben Sie die funktionelle Rolle des Ruhemembranpotentials an:

1) sein elektrisches Feld beeinflusst den Zustand von Kanalproteinen und Membranenzymen*

2) kennzeichnet eine Erhöhung der Zellerregbarkeit

3) ist die Grundeinheit der Informationskodierung im Nervensystem

4) sorgt für den Betrieb von Membranpumpen

5) kennzeichnet eine Abnahme der Zellerregbarkeit

2–13. Die Fähigkeit von Zellen, auf Reize mit einer spezifischen Reaktion zu reagieren, die durch eine schnelle, reversible Depolarisation der Membran und eine Veränderung des Stoffwechsels gekennzeichnet ist, wird genannt:

1) Reizbarkeit

2) Erregbarkeit*

3) Labilität

4) Leitfähigkeit

5) automatisch

2–14. Biologische Membranen, die an Veränderungen des intrazellulären Inhalts und intrazellulären Reaktionen aufgrund der Aufnahme extrazellulärer biologisch aktiver Substanzen beteiligt sind, erfüllen die Funktion:

1) Barriere

2) rezeptorregulierend*

3) Transport

4) Zelldifferenzierung

2–15. Die Mindeststärke des Reizes, die notwendig und ausreichend ist, um eine Reaktion hervorzurufen, wird genannt:

1) Schwelle*

2) über dem Schwellenwert

3) submaximal

4) unterschwellig

5) maximal

2–16. Mit zunehmender Stimulationsschwelle steigt die Erregbarkeit der Zellen:

1) erhöht

2) verringert*

3) hat sich nicht geändert

4) Das stimmt

5) Es gibt keine richtige Antwort

2–17. Biologische Membranen, die an der Umwandlung äußerer Reize nichtelektrischer und elektrischer Natur in bioelektrische Signale beteiligt sind, erfüllen hauptsächlich die folgende Funktion:

1) Barriere

2) regulatorisch

3) Zelldifferenzierung

4) Transport

5) Generierung von Aktionspotentialen*

2–18. Das Aktionspotential beträgt:

1) ein stabiles Potential, das sich auf der Membran im Gleichgewicht zweier Kräfte einstellt: Diffusion und Elektrostatik

2) Potential zwischen der Außen- und Innenoberfläche der Zelle im Zustand funktioneller Ruhe

3) schnelle, sich aktiv ausbreitende Phasenschwingung des Membranpotentials, in der Regel begleitet von einer Membranaufladung*

4) eine leichte Änderung des Membranpotentials unter Einwirkung eines Reizes unterhalb der Schwelle

5) langfristige, stagnierende Depolarisation der Membran

2–19. Membranpermeabilität für Na+ in der Depolarisationsphase des Aktionspotentials:

1) steigt stark an und es entsteht ein starker Natriumstrom, der in die Zelle eindringt*

2) nimmt stark ab und es entsteht ein starker Natriumstrom, der die Zelle verlässt

3) ändert sich nicht wesentlich

4) Das stimmt

5) Es gibt keine richtige Antwort

2–20. Biologische Membranen, die an der Freisetzung von Neurotransmittern in synaptischen Enden beteiligt sind, erfüllen hauptsächlich die folgende Funktion:

1) Barriere

2) regulatorisch

3) interzelluläre Interaktion*

4) Rezeptor

5) Generierung von Aktionspotential

2–21. Der molekulare Mechanismus, der die Entfernung von Natriumionen aus dem Zytoplasma und die Einführung von Kaliumionen in das Zytoplasma gewährleistet, heißt:

1) spannungsgesteuerter Natriumkanal

2) unspezifischer Natrium-Kalium-Kanal

3) chemoabhängiger Natriumkanal

4) Natrium-Kalium-Pumpe*

5) Leckkanal

2–22. Ein System zur Bewegung von Ionen durch eine Membran entlang eines Konzentrationsgradienten, Nicht der einen direkten Energieaufwand erfordert, heißt:

1) Pinozytose

2) Passiver Transport*

3) aktiver Transport

4) Persorption

5) Exozytose

2–23. Die Höhe des Membranpotentials, bei der ein Aktionspotential auftritt, wird genannt:

1) Ruhemembranpotential

2) kritischer Grad der Depolarisation*

3) Spurenhyperpolarisation

4) Nullniveau

5) Spurendepolarisation

2–24. Bei einem Anstieg der K+-Konzentration in der extrazellulären Umgebung mit dem Ruhemembranpotential in einer erregbaren Zelle kommt es zu Folgendem:

1) Depolarisation*

2) Hyperpolarisation

3) Die Transmembranpotentialdifferenz ändert sich nicht

4) Stabilisierung der Transmembranpotentialdifferenz

5) Es gibt keine richtige Antwort

2–25. Die bedeutendste Veränderung bei Einwirkung eines schnellen Natriumkanalblockers wird sein:

1) Depolarisation (Abnahme des Ruhepotentials)

2) Hyperpolarisation (Erhöhung des Ruhepotentials)

3) Verringerung der Steilheit der Depolarisationsphase des Aktionspotentials*

4) Verlangsamung der Repolarisationsphase des Aktionspotentials

5) Es gibt keine richtige Antwort

3. GRUNDREGELMÄSSIGKEITEN DER REIZUNG

AUFREGBARES GEWEBE

3–1. Das Gesetz, nach dem die Reaktion mit zunehmender Stärke des Reizes allmählich zunimmt, bis sie ein Maximum erreicht, heißt:

1) „Alles oder Nichts“

2) Stärke-Dauer

3) Unterkunft

4) Macht (Machtverhältnisse)*

5) polar

3–2. Das Gesetz, nach dem eine erregbare Struktur auf Schwellen- und Überschwellenreize mit der maximal möglichen Reaktion reagiert, heißt:

2) „Alles oder Nichts“*

3) Stärke-Dauer

4) Unterkunft

5) polar

3–3. Die minimale Zeit, während der ein Strom, der der doppelten Rheobase (doppelten Schwellenkraft) entspricht, eine Erregung verursacht, wird genannt:

1) nützliche Zeit

2) Unterkunft

3) Anpassung

4) Chronaxie*

5) Labilität

3–4. Die Struktur gehorcht dem Gesetz der Kraft:

1) Herzmuskel

2) einzelne Nervenfaser

3) einzelne Muskelfaser

4) gesamter Skelettmuskel*

5) einzelne Nervenzelle

Die Struktur gehorcht dem „Alles oder Nichts“-Gesetz:

1) gesamter Skelettmuskel

2) Nervenstamm

3) Herzmuskel*

4) glatte Muskulatur

5) Nervenzentrum

3–6. Die Anpassung des Gewebes an einen langsam zunehmenden Reiz nennt man:

1) Labilität

2) funktionelle Mobilität

3) Hyperpolarisation

4) Unterkunft*

5) Bremsen

3–7. Die paradoxe Phase der Parabiose ist gekennzeichnet durch:

1) Abnahme der Reaktion mit zunehmender Reizstärke*

2) eine Abnahme der Reaktion, wenn die Stärke des Reizes abnimmt

3) eine Zunahme der Reaktion mit zunehmender Reizstärke

4) die gleiche Reaktion mit zunehmender Reizstärke

5) mangelnde Reaktion auf starke Reize

3–8. Die Reizschwelle ist ein Indikator:

1) Erregbarkeit*

2) Kontraktilität

3) Labilität

4) Leitfähigkeit

5) Automatisierung

Veröffentlichungsdatum: 08.04.2015; Lesen Sie: 2728 | Urheberrechtsverletzung der Seite

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ROLLE DES AKTIVEN IONENTRANSPORTS BEI DER BILDUNG DES MEMBRANPOTENZIALS

Einer der Vorteile einer „idealen“ Membran, die den Durchgang jedes einzelnen Ions ermöglicht, besteht darin, dass das Membranpotential ohne Energieverschwendung beliebig lange aufrechterhalten werden kann, vorausgesetzt, dass das durchdringende Ion zunächst ungleichmäßig auf beiden Seiten der Membran verteilt ist. Gleichzeitig ist die Membran lebender Zellen bis zu einem gewissen Grad durchlässig für alle anorganischen Ionen, die sich in der die Zelle umgebenden Lösung befinden. Daher müssen Zellen

Irgendwie halten wir die intrazelluläre Ionenkonzentration auf einem bestimmten Niveau. Sehr bezeichnend hierfür sind Natriumionen, deren Permeabilität im vorherigen Abschnitt anhand der Abweichung des Membranpotentials des Muskels vom Gleichgewichtskaliumpotential untersucht wurde. Basierend auf den gemessenen Konzentrationen von Natriumionen außerhalb und innerhalb der Muskelzelle beträgt das mit der Nernst-Gleichung berechnete Gleichgewichtspotential für diese Ionen etwa 60 mV, mit einem Pluszeichen innerhalb der Zelle. Das Membranpotential, berechnet nach der Goldman-Gleichung und gemessen mit Mikroelektroden, beträgt 90 mV mit Minuszeichen innerhalb der Zelle. Somit beträgt seine Abweichung vom Gleichgewichtspotential für Natriumionen 150 mV. Unter dem Einfluss eines so hohen Potentials dringen auch bei geringer Permeabilität Natriumionen durch die Membran ein und sammeln sich im Inneren der Zelle an, was dementsprechend mit der Freisetzung von Kaliumionen aus dieser einhergeht. Als Folge dieses Prozesses gleichen sich die intra- und extrazellulären Ionenkonzentrationen nach einiger Zeit an.

Tatsächlich passiert dies in einer lebenden Zelle nicht, da mithilfe der sogenannten Ionenpumpe ständig Natriumionen aus der Zelle entfernt werden. Die Annahme über die Existenz einer Ionenpumpe wurde in den 40er Jahren des 20. Jahrhunderts von R. Dean aufgestellt. und war eine äußerst wichtige Ergänzung der Membrantheorie zur Bildung des Ruhepotentials in lebenden Zellen. Es wurde experimentell gezeigt, dass das aktive „Pumpen“ von Na+ aus der Zelle mit dem obligatorischen „Pumpen“ von Kaliumionen in die Zelle erfolgt (Abb. 2.8). Da die Permeabilität der Membran für Natriumionen gering ist, erfolgt ihr Eintritt aus der äußeren Umgebung in die Zelle daher langsam

Niedrige K+-Konzentration. Hohe Na++-Konzentration

Die Pumpe sorgt dafür, dass die Natriumionenkonzentration in der Zelle effektiv niedrig bleibt. Die Durchlässigkeit der Membran für ruhende Kaliumionen ist recht hoch und sie diffundieren leicht durch die Membran.

Um eine hohe Konzentration an Kaliumionen aufrechtzuerhalten, muss keine Energie verschwendet werden; sie wird aufgrund der entstehenden Transmembranpotentialdifferenz aufrechterhalten, die Mechanismen ihres Auftretens werden in den vorherigen Abschnitten ausführlich beschrieben. Der Ionentransport durch die Pumpe erfordert die Stoffwechselenergie der Zelle. Die Energiequelle für diesen Prozess ist die in den hochenergetischen Bindungen der ATP-Moleküle gespeicherte Energie. Durch die Hydrolyse von ATP mithilfe des Enzyms Adenosintriphosphatase wird Energie freigesetzt. Es wird angenommen, dass dasselbe Enzym direkt den Ionentransport durchführt. Entsprechend der Struktur der Zellmembran ist ATPase eines der integralen Proteine, die in der Lipiddoppelschicht eingebaut sind. Eine Besonderheit des Trägerenzyms ist seine hohe Affinität zu Kaliumionen auf der Außenoberfläche und zu Natriumionen auf der Innenoberfläche. Die Wirkung von Inhibitoren oxidativer Prozesse (Cyanide oder Azide) auf die Zelle, die Zellkühlung blockiert die ATP-Hydrolyse sowie den aktiven Transfer von Natrium- und Kaliumionen. Natriumionen dringen nach und nach in die Zelle ein und Kaliumionen verlassen sie, und wenn das [K+]o/[K+]-Verhältnis abnimmt, sinkt das Ruhepotential langsam auf Null. Wir haben die Situation besprochen, wenn die Ionenpumpe ein positiv geladenes Natriumion aus der intrazellulären Umgebung entfernt und dementsprechend ein positiv geladenes Kaliumion aus dem extrazellulären Raum überträgt (Verhältnis 1:1). In diesem Fall spricht man von einer Ionenpumpe elektrisch neutral.

Gleichzeitig wurde experimentell festgestellt, dass die Ionenpumpe in manchen Nervenzellen im gleichen Zeitraum mehr Natriumionen entfernt, als sie Kaliumionen einpumpt (das Verhältnis kann 3:2 betragen). In solchen Fällen ist die Ionenpumpe elektrogen, T.

Phiziologia_Antwort

Das heißt, es erzeugt selbst einen kleinen, aber konstanten Gesamtstrom positiver Ladungen aus der Zelle und trägt zusätzlich zur Bildung eines negativen Potenzials in der Zelle bei. Beachten Sie, dass das mit Hilfe einer elektrogenen Pumpe in einer ruhenden Zelle erzeugte zusätzliche Potenzial mehrere Millivolt nicht überschreitet.

Fassen wir die Informationen über die Mechanismen der Bildung des Membranpotentials – des Ruhepotentials in der Zelle – zusammen. Der Hauptprozess, durch den der größte Teil des Potenzials mit negativem Vorzeichen an der Innenfläche der Zellmembran entsteht, ist die Entstehung eines elektrischen Potenzials, das den passiven Austritt von Kaliumionen aus der Zelle entlang ihres Konzentrationsgradienten durch Kaliumkanäle verzögert – In-

integrale Proteine. Andere Ionen (z. B. Natriumionen) sind an der Potentialentstehung nur in geringem Maße beteiligt, da die Durchlässigkeit der Membran für sie viel geringer ist als für Kaliumionen, also die Anzahl der offenen Kanäle für diese Ionen im Ruhezustand ist klein . Eine äußerst wichtige Voraussetzung für die Aufrechterhaltung des Ruhepotentials ist das Vorhandensein einer Ionenpumpe (integrales Protein) in der Zelle (in der Zellmembran), die für eine niedrige Konzentration der Natriumionen im Zellinneren sorgt und damit die Voraussetzungen dafür schafft Die wichtigsten potentiell bildenden intrazellulären Ionen sind Kaliumionen. Die Ionenpumpe selbst kann einen kleinen Beitrag zum Ruhepotential leisten, sofern ihre Arbeit in der Zelle elektrogen ist.

Ionenkonzentration innerhalb und außerhalb der Zelle

Es gibt also zwei Tatsachen, die berücksichtigt werden müssen, um die Mechanismen zu verstehen, die das Ruhemembranpotential aufrechterhalten.

1 . Die Konzentration von Kaliumionen in der Zelle ist viel höher als in der extrazellulären Umgebung. 2 . Die Membran im Ruhezustand ist selektiv für K+ durchlässig, und für Na+ ist die Permeabilität der Membran im Ruhezustand unbedeutend. Wenn wir die Permeabilität für Kalium mit 1 annehmen, beträgt die Permeabilität für Natrium im Ruhezustand nur 0,04. Somit, Es gibt einen konstanten Fluss von K+-Ionen aus dem Zytoplasma entlang eines Konzentrationsgradienten. Der Kaliumstrom aus dem Zytoplasma erzeugt einen relativen Mangel an positiven Ladungen auf der Innenoberfläche; die Zellmembran ist für Anionen undurchdringlich; dadurch wird das Zellzytoplasma im Verhältnis zur Umgebung der Zelle negativ geladen. Diese Potentialdifferenz zwischen der Zelle und dem extrazellulären Raum, die Polarisation der Zelle, wird als Ruhemembranpotential (RMP) bezeichnet.

Ek=61,5 log/

Zellerregung

Tabelle 4

Änderung des Membranpotentials bei Zellerregung.

Neuronenruhepotential

9). Auf der Abszissenachse tragen wir die Werte des Membranpotentials in Millivolt auf, auf der Ordinatenachse tragen wir die Zeit in Millisekunden auf.

4. Spurendepolarisation oder negatives Spurenpotential – die Membran ist relativ zum MPP immer noch depolarisiert.

Abbildung 9 Aktionspotenzialphasen

Achten Sie auf die drei Potentialwerte, die für jede Zelle wichtig und konstant sind, ihre elektrischen Eigenschaften.

1. MPP – Elektronegativität der Zellmembran im Ruhezustand, die die Fähigkeit zur Erregung bietet – Erregbarkeit. In der Abbildung ist MPP = -90 mV.

Wenn es einem Reiz ausgesetzt ist unterschwellige Stärke es kommt zu einer unvollständigen Depolarisation – LOKALE REAKTION (LO).

Eine unvollständige oder teilweise Depolarisation ist eine Änderung der Membranladung, die den kritischen Grad der Depolarisation (CLD) nicht erreicht.

Abbildung 10. Änderung des Membranpotentials als Reaktion auf einen Reiz unterhalb der Schwelle – lokale Reaktion

Die lokale Reaktion hat im Wesentlichen den gleichen Mechanismus wie AP, ihre aufsteigende Phase wird durch den Zustrom von Natriumionen und ihre absteigende Phase durch die Freisetzung von Kaliumionen bestimmt.

Die Amplitude des LO ist jedoch proportional zur Stärke der unterschwelligen Stimulation und nicht standardmäßig wie die des AP.

Tabelle 5

Es ist leicht zu erkennen, dass es in Zellen Bedingungen gibt, unter denen eine Potentialdifferenz zwischen der Zelle und der interzellulären Umgebung entstehen sollte:

1) Zellmembranen sind für Kationen (hauptsächlich Kalium) gut durchlässig, während die Durchlässigkeit von Membranen für Anionen viel geringer ist;

2) Die Konzentrationen der meisten Substanzen in Zellen und in der Interzellularflüssigkeit variieren stark (vergleiche mit dem, was auf S.

). Daher entsteht auf den Zellmembranen eine doppelte elektrische Schicht („Minus“ auf der Innenseite der Membran, „Plus“ auf der Außenseite) und es muss eine konstante Potentialdifferenz auf der Membran bestehen, die als Ruhepotential bezeichnet wird . Im Ruhezustand soll die Membran polarisiert sein.

Die Hypothese über die Ähnlichkeit der PP-Zellen und das Diffusionspotential stellte Nernst erstmals 1896 auf.

Wissensbasis

Student der Militärmedizinischen Akademie Yu.V. Chagovets. Dieser Standpunkt wurde mittlerweile durch zahlreiche experimentelle Daten bestätigt. Zwar gibt es einige Abweichungen zwischen den gemessenen PP-Werten und den nach Formel (1) berechneten Werten, diese lassen sich jedoch aus zwei offensichtlichen Gründen erklären. Erstens enthalten Zellen nicht nur ein Kation, sondern viele (K, Na, Ca, Mg usw.). Dem kann Rechnung getragen werden, indem Nernsts Formel (1) durch eine komplexere Formel von Goldman ersetzt wird:

Wobei pK die Permeabilität der Membran für Kalium ist, pNa für Natrium und pCl für Chlor. [K + ] e ist die Konzentration von Kaliumionen außerhalb der Zelle, [K + ] i ist innerhalb der Zelle gleich (ähnlich für Natrium und Chlor); Die Ellipsen geben die entsprechenden Begriffe für andere Ionen an. Chlorionen (und andere Anionen) bewegen sich in die entgegengesetzte Richtung wie Kalium- und Natriumionen, daher sind die Symbole „e“ und „i“ für sie in umgekehrter Reihenfolge.

Die Berechnung mit der Goldman-Formel ergibt eine viel bessere Übereinstimmung mit dem Experiment, es bestehen jedoch weiterhin einige Diskrepanzen. Dies erklärt sich dadurch, dass bei der Ableitung von Formel (2) der Betrieb des aktiven Transports nicht berücksichtigt wurde. Durch die Berücksichtigung letzterer ist eine nahezu vollständige Übereinstimmung mit der Erfahrung möglich.

19. Natrium- und Kaliumkanäle in der Membran und ihre Rolle bei der Bioelektrogenese. Tormechanismus. Merkmale potenzialabhängiger Kanäle. Der Wirkungsmechanismus des potenziellen Auftretens. Zustand der Kanäle und Art der Ionenströme in verschiedenen AP-Phasen. Die Rolle des aktiven Transports bei der Bioelektrogenese. Kritisches Membranpotential. Das „Alles oder Nichts“-Gesetz für erregbare Membranen. Feuerfestigkeit.

Es stellte sich heraus, dass der selektive Filter eine „starre“ Struktur hat, das heißt, er verändert sein Lumen unter verschiedenen Bedingungen nicht. Übergänge eines Kanals von einem offenen Zustand in einen geschlossenen Zustand und umgekehrt sind mit der Wirkung eines nicht selektiven Filters, eines Tormechanismus, verbunden. Unter Torprozessen, die in dem einen oder anderen Teil des Ionenkanals, der als Tor bezeichnet wird, ablaufen, verstehen wir alle Änderungen in der Konformation der Proteinmoleküle, die den Kanal bilden, wodurch sich sein Paar öffnen oder schließen kann. Folglich werden Gates üblicherweise als funktionelle Gruppen von Proteinmolekülen bezeichnet, die Gate-Prozesse bereitstellen. Es ist wichtig, dass das Tor durch physiologische Reize angetrieben wird, also solche, die unter natürlichen Bedingungen vorhanden sind. Unter den physiologischen Reizen spielen Verschiebungen des Membranpotentials eine besondere Rolle.

Es gibt Kanäle, die durch Potentialunterschiede entlang der Membran gesteuert werden und bei einigen Werten des Membranpotentials offen und bei anderen geschlossen sind. Solche Kanäle werden als potenzialabhängig bezeichnet. Mit ihnen ist die Entstehung von PD verbunden. Aufgrund ihrer besonderen Bedeutung werden alle Ionenkanäle von Biomembranen in 2 Typen unterteilt: spannungsabhängig und spannungsunabhängig. Die natürlichen Reize, die die Bewegung von Toren in Kanälen des zweiten Typs steuern, sind keine Verschiebungen des Membranpotentials, sondern andere Faktoren. In chemosensitiven Kanälen spielen beispielsweise chemische Substanzen die Rolle des Kontrollreizes.

Ein wesentlicher Bestandteil des spannungsgesteuerten Ionenkanals ist der Spannungssensor. So werden Gruppen von Proteinmolekülen bezeichnet, die auf Veränderungen im elektrischen Feld reagieren können. Es gibt noch keine spezifischen Informationen darüber, was sie sind und wie sie sich befinden, aber es ist klar, dass ein elektrisches Feld in einer physikalischen Umgebung nur mit Ladungen (entweder frei oder gebunden) interagieren kann. Es wurde angenommen, dass Ca2+ (freie Ladungen) als Spannungssensor dient, da Änderungen seines Gehalts in der Interzellularflüssigkeit zu den gleichen Konsequenzen führen wie Verschiebungen des Membranpotentials. Beispielsweise entspricht eine zehnfache Abnahme der Calciumionenkonzentration im Interstitium einer Depolarisation der Plasmamembran um etwa 15 mV. Später stellte sich jedoch heraus, dass Ca2+ für den Betrieb des Spannungssensors notwendig ist, selbst aber keins ist. AP wird auch dann erzeugt, wenn die Konzentration an freiem Kalzium im interzellulären Medium unter 10–8 Mol fällt. Darüber hinaus hat der Ca2+-Gehalt im Zytoplasma im Allgemeinen nur geringe Auswirkungen auf die Ionenleitfähigkeit des Plasmalemmas. Offensichtlich sind mit dem Spannungssensor Ladungen verbunden – Gruppen von Proteinmolekülen mit einem großen Dipolmoment. Sie sind in eine Lipiddoppelschicht eingebettet, die sich durch eine eher niedrige Viskosität (30 – 100 cP) und eine niedrige Dielektrizitätskonstante auszeichnet. Zu dieser Schlussfolgerung gelangte man durch die Untersuchung der kinetischen Eigenschaften der Bewegung des Spannungssensors bei Verschiebungen des Membranpotentials. Diese Bewegung stellt einen typischen Verschiebungsstrom dar.

Das moderne Funktionsmodell des spannungsabhängigen Natriumkanals sieht die Existenz zweier Arten von gegenphasig arbeitenden Gattern vor. Sie unterscheiden sich in ihren Trägheitseigenschaften. Die mobileren (leichteren) werden M-Gates genannt, die trägeren (schwereren) werden H-Gates genannt. Im Ruhezustand ist das h-Tor geöffnet, das m-Tor geschlossen und eine Na+-Bewegung durch den Kanal ist unmöglich. Wenn das Plasmalemma depolarisiert ist, beginnen sich Tore beider Arten zu bewegen, aber aufgrund der ungleichen Trägheit schafft es das M-Tor

öffnen, bevor das H-Tor schließt. In diesem Moment ist der Natriumkanal geöffnet und Na+ strömt durch ihn in die Zelle. Die Verzögerung der Bewegung des h-Gates relativ zum m-Gate entspricht der Dauer der Depolarisationsphase des AP. Wenn sich das H-Tor schließt, stoppt der Na+-Fluss durch die Membran und die Repolarisation beginnt. Dann kehren die h- und m-Gatter in ihren ursprünglichen Zustand zurück. Spannungsabhängige Natriumkanäle werden während der schnellen (Sakkaden-)Depolarisation der Plasmamembran aktiviert (eingeschaltet). ,

PD entsteht aufgrund der schnelleren Diffusion von Natriumionen durch die Plasmamembran im Vergleich zu Anionen, die damit im interzellulären Medium Salze bilden. Folglich ist die Depolarisation mit dem Eintritt von Natriumkationen in das Zytoplasma verbunden. Wenn sich Parkinson entwickelt, reichert sich Natrium nicht in der Zelle an. Bei Erregung fließt Natrium ein und aus. Das Auftreten von PD wird nicht durch eine Verletzung der Ionenkonzentrationen im Zytoplasma verursacht, sondern durch einen Abfall des elektrischen Widerstands der Plasmamembran aufgrund einer Erhöhung ihrer Permeabilität für Natrium.

Wie bereits erwähnt, erzeugt die erregbare Membran unter dem Einfluss von Schwellen- und Überschwellenreizen AP. Dieser Prozess ist charakterisiert Gesetz "alles oder nichts. Es ist das Gegenteil des Gradualismus. Der Sinn des Gesetzes besteht darin, dass die Parameter der Parkinson-Krankheit nicht von der Intensität des Reizes abhängen. Sobald der CMP erreicht ist, werden Änderungen der Potentialdifferenz über der erregbaren Membran nur durch die Eigenschaften ihrer spannungsgesteuerten Ionenkanäle bestimmt, die den eingehenden Strom liefern. Unter ihnen öffnet ein äußerer Reiz nur die empfindlichsten. Andere öffnen aufgrund der vorherigen, unabhängig vom Stimulus. Sie sprechen über die spontane Natur des Prozesses, bei dem immer mehr neue spannungsabhängige Ionenkanäle in den Transmembrantransport von Ionen einbezogen werden. Daher die Amplitude. Die Dauer und Steilheit der Vorder- und Hinterkanten des AP hängen nur von den Ionengradienten auf der Zellmembran und den kinetischen Eigenschaften ihrer Kanäle ab. Das „Alles oder Nichts“-Gesetz ist eine charakteristische Eigenschaft einzelner Zellen und Fasern, die über eine erregbare Membran verfügen. Es ist für die meisten vielzelligen Formationen nicht charakteristisch. Eine Ausnahme bilden Strukturen, die nach der Art des Synzytiums organisiert sind.

Datum der Veröffentlichung: 25.01.2015; Lesen Sie: 421 | Urheberrechtsverletzung der Seite

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Warum müssen wir wissen, was Ruhepotential ist?

Was ist „tierischer Strom“? Woher kommen „Bioströme“ im Körper? Wie kann eine lebende Zelle in einer aquatischen Umgebung zu einer „elektrischen Batterie“ werden?

Wir können diese Fragen beantworten, wenn wir herausfinden, wie die Zelle durch Umverteilung funktioniertelektrische Aufladungen schafft für sich elektrisches Potenzial auf der Membran.

Wie funktioniert das Nervensystem? Wo beginnt alles? Woher kommt die Elektrizität für Nervenimpulse?

Auch diese Fragen können wir beantworten, wenn wir herausfinden, wie eine Nervenzelle auf ihrer Membran ein elektrisches Potenzial erzeugt.

Um zu verstehen, wie das Nervensystem funktioniert, muss man zunächst verstehen, wie eine einzelne Nervenzelle, ein Neuron, funktioniert.

Und die Grundlage für die Arbeit eines Neurons mit Nervenimpulsen ist Umverteilungelektrische Aufladungen auf seiner Membran und eine Änderung der Größe elektrischer Potentiale. Aber um das Potenzial zu verändern, muss man es zunächst haben. Daher können wir sagen, dass ein Neuron, das sich auf seine Nervenarbeit vorbereitet, ein elektrisches Signal erzeugt Potenzial, als Chance für eine solche Arbeit.

Daher besteht unser allererster Schritt zur Untersuchung der Arbeit des Nervensystems darin, zu verstehen, wie sich elektrische Ladungen auf Nervenzellen bewegen und wie dadurch ein elektrisches Potenzial auf der Membran entsteht. Dies ist, was wir tun werden, und wir werden diesen Prozess des Auftretens elektrischer Potenziale in Neuronen nennen – Ruhepotentialbildung.

Definition

Wenn eine Zelle betriebsbereit ist, weist sie normalerweise bereits eine elektrische Ladung auf der Membranoberfläche auf. Es wird genannt Ruhemembranpotential .

Das Ruhepotential ist die Differenz des elektrischen Potentials zwischen der Innen- und Außenseite der Membran, wenn sich die Zelle im physiologischen Ruhezustand befindet. Sein Durchschnittswert beträgt -70 mV (Millivolt).

„Potenzial“ ist eine Chance Es ähnelt dem Konzept der „Potenz“. Das elektrische Potenzial einer Membran ist ihre Fähigkeit, positive oder negative elektrische Ladungen zu bewegen. Die Ladungen werden durch geladene chemische Teilchen erzeugt – Natrium- und Kaliumionen sowie Kalzium und Chlor. Davon sind nur Chlorionen negativ geladen (-), der Rest ist positiv geladen (+).

Da die Membran also über ein elektrisches Potenzial verfügt, kann sie die oben genannten geladenen Ionen in die Zelle hinein oder aus ihr heraus bewegen.

Es ist wichtig zu verstehen, dass elektrische Ladungen im Nervensystem nicht durch Elektronen wie in Metalldrähten, sondern durch Ionen erzeugt werden – chemische Partikel, die eine elektrische Ladung tragen. Elektrischer Strom im Körper und seinen Zellen ist ein Fluss von Ionen, nicht von Elektronen, wie in Drähten. Beachten Sie auch, dass die Membranladung gemessen wird von innen Zellen, nicht draußen.

Um es ganz primitiv auszudrücken: Es stellt sich heraus, dass „Pluspunkte“ rund um die Außenseite der Zelle vorherrschen, d. h. positiv geladene Ionen, und im Inneren befinden sich „Minus“-Zeichen, d.h. negativ geladene Ionen. Man könnte sagen, da ist ein Käfig drin elektronegativ . Und jetzt müssen wir nur noch erklären, wie das passiert ist. Obwohl es natürlich unangenehm ist, zu erkennen, dass alle unsere Zellen negative „Charaktere“ sind. ((

Wesen

Das Wesen des Ruhepotentials ist das Überwiegen negativer elektrischer Ladungen in Form von Anionen auf der Innenseite der Membran und das Fehlen positiver elektrischer Ladungen in Form von Kationen, die auf der Außenseite und nicht auf der Membran konzentriert sind innere.

Innerhalb der Zelle gibt es „Negativität“ und außerhalb gibt es „Positivität“.

Dieser Zustand wird durch drei Phänomene erreicht: (1) das Verhalten der Membran, (2) das Verhalten der positiven Kalium- und Natriumionen und (3) das Verhältnis chemischer und elektrischer Kräfte.

1. Membranverhalten

Für das Verhalten der Membran für das Ruhepotential sind drei Prozesse wichtig:

1) Austausch interne Natriumionen zu externen Kaliumionen. Der Austausch erfolgt durch spezielle Membrantransportstrukturen: Ionenaustauscherpumpen. Auf diese Weise übersättigt die Membran die Zelle mit Kalium, entzieht ihr jedoch Natrium.

2) Offenes Kalium Ionenkanäle. Durch sie kann Kalium in die Zelle eindringen und diese verlassen. Meistens kommt es raus.

3) Geschlossenes Natrium Ionenkanäle. Aus diesem Grund kann das durch Austauschpumpen aus der Zelle entfernte Natrium nicht in die Zelle zurückkehren. Natriumkanäle öffnen sich nur unter besonderen Bedingungen – und dann wird das Ruhepotential gestört und in Richtung Null verschoben (das nennt man Depolarisation Membranen, d.h. abnehmende Polarität).

2. Verhalten von Kalium- und Natriumionen

Kalium- und Natriumionen bewegen sich unterschiedlich durch die Membran:

1) Durch Ionenaustauschpumpen wird Natrium zwangsweise aus der Zelle entfernt und Kalium in die Zelle geschleppt.

2) Durch ständig geöffnete Kaliumkanäle verlässt Kalium die Zelle, kann aber auch über diese wieder in die Zelle zurückkehren.

3) Natrium „will“ in die Zelle eindringen, „kann aber nicht“, weil Kanäle sind ihm verschlossen.

3. Zusammenhang zwischen chemischer und elektrischer Kraft

Bezogen auf Kaliumionen stellt sich ein Gleichgewicht zwischen chemischen und elektrischen Kräften auf einem Niveau von - 70 mV ein.

1) Chemisch Die Kraft drückt Kalium aus der Zelle, zieht aber tendenziell Natrium hinein.

2) Elektrisch Die Kraft neigt dazu, positiv geladene Ionen (sowohl Natrium als auch Kalium) in die Zelle zu ziehen.

Bildung des Ruhepotentials

Ich versuche Ihnen kurz zu erklären, woher das Ruhemembranpotential in Nervenzellen – Neuronen – kommt. Denn wie mittlerweile jeder weiß, sind unsere Zellen nur äußerlich positiv, innen aber sehr negativ, und in ihnen herrscht ein Überschuss an negativen Teilchen – Anionen, und ein Mangel an positiven Teilchen – Kationen.

Und hier wartet eine der logischen Fallen auf den Forscher und Studenten: Die innere Elektronegativität der Zelle entsteht nicht durch das Auftreten zusätzlicher negativer Teilchen (Anionen), sondern im Gegenteil durch den Verlust einer bestimmten Anzahl positiver Teilchen (Kationen).

Und deshalb wird der Kern unserer Geschichte nicht darin liegen, dass wir erklären, woher die negativen Partikel in der Zelle kommen, sondern darin, dass wir erklären, wie es zu einem Mangel an positiv geladenen Ionen – Kationen – in Neuronen kommt.

Wohin gelangen positiv geladene Teilchen aus der Zelle? Ich möchte Sie daran erinnern, dass dies Natriumionen sind – Na + und Kalium – K +.

Natrium-Kalium-Pumpe

Und der springende Punkt ist, dass sie in der Membran einer Nervenzelle ständig arbeiten Tauscherpumpen , gebildet durch spezielle Proteine, die in die Membran eingebettet sind. Was machen sie? Sie tauschen das „eigene“ Natrium der Zelle gegen externes „fremdes“ Kalium aus. Dadurch kommt es in der Zelle zu einem Mangel an Natrium, das für den Stoffwechsel benötigt wird. Und gleichzeitig wird die Zelle mit Kaliumionen überflutet, die diese molekularen Pumpen in sie hineinbefördern.

Um es leichter zu merken, können wir bildlich sagen: „ Die Zelle liebt Kalium!„(Obwohl hier von wahrer Liebe keine Rede sein kann!) Darum schleppt sie Kalium in sich hinein, obwohl davon schon reichlich vorhanden ist. Daher tauscht sie es unrentabel gegen Natrium aus, wodurch 3 Natriumionen für 2 Kaliumionen entstehen Deshalb gibt es ATP-Energie für diesen Austausch aus. Und wie es es ausgibt! Bis zu 70 % des gesamten Energieaufwands eines Neurons kann für die Arbeit von Natrium-Kalium-Pumpen aufgewendet werden. Das ist es, was Liebe bewirkt, auch wenn es nicht real ist!

Interessant ist übrigens, dass eine Zelle nicht mit einem vorgefertigten Ruhepotential geboren wird. Während der Differenzierung und Fusion von Myoblasten ändert sich beispielsweise deren Membranpotential von -10 auf -70 mV, d. h. Ihre Membran wird elektronegativer und polarisiert während der Differenzierung. Und in Experimenten weiter multipotente mesenchymale Stromazellen (MMSC) aus menschlichem Knochenmark Künstliche Depolarisation hemmte die Differenzierung Zellen (Fischer-Lougheed J., Liu J.H., Espinos E. et al. Die Fusion menschlicher Myoblasten erfordert die Expression funktioneller nach innen gerichteter Gleichrichter-Kir2.1-Kanäle. Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. Rolle eines nach innen gerichteten K+-Gleichrichterstroms und der Hyperpolarisation bei der Fusion menschlicher Myoblasten. Journal of Physiology 1998; 510: 467-76; Sundelacruz S., Levin M., Kaplan D. L. Membranpotential kontrolliert adipogene und osteogene Differenzierung mesenchymaler Stammzellen. Plos One 2008; 3).

Bildlich gesprochen können wir es so formulieren:

Durch die Schaffung eines Ruhepotentials wird die Zelle „mit Liebe aufgeladen“.

Das ist Liebe für zwei Dinge:

1) die Liebe der Zelle zu Kalium,

2) Kaliums Liebe zur Freiheit.

Seltsamerweise ist das Ergebnis dieser beiden Arten von Liebe Leere!

Es ist diese Leere, die in der Zelle eine negative elektrische Ladung erzeugt – das Ruhepotential. Genauer gesagt entsteht negatives PotenzialLeerräume, die durch aus der Zelle entwichenes Kalium entstehen.

Das Ergebnis der Aktivität von Membran-Ionenaustauscherpumpen ist also wie folgt:

Die Natrium-Kalium-Ionenaustauscherpumpe erzeugt drei Potentiale (Möglichkeiten):

1. Elektrisches Potenzial – die Fähigkeit, positiv geladene Teilchen (Ionen) in die Zelle zu ziehen.

2. Natriumionenpotential – die Fähigkeit, Natriumionen in die Zelle zu ziehen (und zwar Natriumionen und keine anderen).

3. Ionisches Kaliumpotential – es ist möglich, Kaliumionen aus der Zelle zu verdrängen (und zwar Kaliumionen und keine anderen).

1. Natriummangel (Na+) in der Zelle.

2. Überschüssiges Kalium (K+) in der Zelle.

Wir können Folgendes sagen: Membran-Ionenpumpen erzeugen Konzentrationsunterschied Ionen, oder Steigung (Differenz) Konzentration zwischen der intrazellulären und der extrazellulären Umgebung.

Aufgrund des daraus resultierenden Natriummangels „dringt“ nun dasselbe Natrium von außen in die Zelle ein. So verhalten sich Stoffe immer: Sie streben danach, ihre Konzentration im gesamten Lösungsvolumen auszugleichen.

Gleichzeitig weist die Zelle im Vergleich zur äußeren Umgebung einen Überschuss an Kaliumionen auf. Denn die Membranpumpen haben es in die Zelle gepumpt. Und er strebt danach, seine innere und äußere Konzentration auszugleichen und strebt daher danach, die Zelle zu verlassen.

Hier ist es auch wichtig zu verstehen, dass Natrium- und Kaliumionen sich scheinbar nicht gegenseitig „bemerken“, sondern nur „auf sich selbst“ reagieren. Diese. Natrium reagiert auf die gleiche Natriumkonzentration, „achtet jedoch nicht darauf“, wie viel Kalium vorhanden ist. Umgekehrt reagiert Kalium nur auf Kaliumkonzentrationen und „ignoriert“ Natrium. Es stellt sich heraus, dass es zum Verständnis des Verhaltens von Ionen in einer Zelle notwendig ist, die Konzentrationen von Natrium- und Kaliumionen getrennt zu vergleichen. Diese. Es ist notwendig, die Natriumkonzentration innerhalb und außerhalb der Zelle und die Kaliumkonzentration innerhalb und außerhalb der Zelle getrennt zu vergleichen, aber es macht keinen Sinn, Natrium mit Kalium zu vergleichen, wie es oft in Lehrbüchern geschieht.

Nach dem Gesetz des Konzentrationsausgleichs, das in Lösungen gilt, „will“ Natrium von außen in die Zelle eindringen. Dies ist jedoch nicht möglich, da die Membran im Normalzustand keinen guten Durchgang zulässt. Es kommt in kleinen Mengen vor und die Zelle tauscht es sofort wieder gegen externes Kalium aus. Daher ist Natrium in Neuronen immer knapp.

Aber Kalium kann die Zelle leicht nach außen verlassen! Der Käfig ist voll mit ihm und sie kann ihn nicht halten. Es gelangt also durch spezielle Proteinlöcher in der Membran (Ionenkanäle) nach außen.

Analyse

Von chemisch bis elektrisch

Und jetzt – das Wichtigste: Folgen Sie dem geäußerten Gedanken! Wir müssen von der Bewegung chemischer Teilchen zur Bewegung elektrischer Ladungen übergehen.

Kalium ist positiv geladen und entzieht daher beim Verlassen der Zelle nicht nur sich selbst, sondern auch „Pluspunkte“ (positive Ladungen). An ihrer Stelle verbleiben „Minus“ (negative Ladungen) in der Zelle. Das ist das Ruhemembranpotential!

Das Ruhemembranpotential ist ein Mangel an positiven Ladungen innerhalb der Zelle, der durch den Austritt positiver Kaliumionen aus der Zelle entsteht.

Abschluss

Reis. Schema der Bildung des Ruhepotentials (RP). Die Autorin dankt Ekaterina Yuryevna Popova für ihre Hilfe bei der Erstellung der Zeichnung.

Komponenten des Ruhepotentials

Das Ruhepotential ist von der Zellseite her negativ und besteht aus zwei Teilen.

1. Der erste Teil besteht aus etwa -10 Millivolt, die durch den ungleichmäßigen Betrieb des Membranpumpen-Wärmetauschers entstehen (schließlich pumpt er mit Natrium mehr „Pluspunkte“ aus als mit Kalium zurück).

2. Der zweite Teil besteht darin, dass Kalium ständig aus der Zelle austritt und positive Ladungen aus der Zelle zieht. Es stellt den größten Teil des Membranpotentials bereit und senkt es auf -70 Millivolt.

Erst bei einem Zellelektronegativitätsniveau von -90 Millivolt hört Kalium auf, die Zelle zu verlassen (genauer gesagt, sein Input und Output sind gleich). Dies wird jedoch dadurch erschwert, dass ständig Natrium in die Zelle eindringt, das seine positiven Ladungen mit sich trägt. Und die Zelle hält einen Gleichgewichtszustand auf einem Niveau von -70 Millivolt.

Bitte beachten Sie, dass zur Schaffung eines Ruhepotentials Energie benötigt wird. Diese Kosten entstehen durch Ionenpumpen, die „ihr“ inneres Natrium (Na+-Ionen) gegen „fremdes“ äußeres Kalium (K+) austauschen. Denken wir daran, dass Ionenpumpen ATPase-Enzyme sind und ATP abbauen und daraus Energie für den angegebenen Austausch von Ionen unterschiedlicher Art untereinander erhalten. Es ist sehr wichtig zu verstehen, dass zwei Potentiale gleichzeitig mit der Membran „wirken“: chemische (Konzentrationsgradient der Ionen) und elektrisch (Unterschied im elektrischen Potential auf gegenüberliegenden Seiten der Membran). Unter dem Einfluss dieser beiden Kräfte bewegen sich Ionen in die eine oder andere Richtung, wodurch Energie verschwendet wird. In diesem Fall nimmt eines der beiden Potentiale (chemisch oder elektrisch) ab und das andere zu. Wenn wir das elektrische Potenzial (Potenzialdifferenz) separat betrachten, werden die „chemischen“ Kräfte, die Ionen bewegen, natürlich nicht berücksichtigt. Und dann könnte man den falschen Eindruck bekommen, dass die Energie für die Bewegung des Ions aus dem Nichts kommt. Aber das ist nicht so. Beide Kräfte müssen berücksichtigt werden: chemische und elektrische. In diesem Fall spielen große Moleküle mit negativen Ladungen im Inneren der Zelle die Rolle von „Extras“, denn Sie werden weder durch chemische noch elektrische Kräfte über die Membran bewegt. Daher werden diese negativen Partikel normalerweise nicht berücksichtigt, obwohl sie existieren und die negative Seite der Potentialdifferenz zwischen der Innen- und Außenseite der Membran liefern. Doch gerade die flinken Kaliumionen sind bewegungsfähig und erst ihr Austritt aus der Zelle unter dem Einfluss chemischer Kräfte erzeugt den Löwenanteil des elektrischen Potentials (Potenzialdifferenz). Schließlich sind es Kaliumionen, die als positiv geladene Teilchen positive elektrische Ladungen zur Außenseite der Membran transportieren.

Es geht also um die Natrium-Kalium-Membranaustauschpumpe und den anschließenden Austritt von „zusätzlichem“ Kalium aus der Zelle. Durch den Verlust positiver Ladungen bei diesem Abfluss erhöht sich die Elektronegativität im Inneren der Zelle. Dies ist das „Ruhemembranpotential“. Sie wird innerhalb der Zelle gemessen und beträgt typischerweise -70 mV.

Schlussfolgerungen

Bildlich gesprochen: „Die Membran verwandelt die Zelle in eine „elektrische Batterie“, indem sie den Ionenfluss steuert.“

Das Ruhemembranpotential entsteht durch zwei Prozesse:

1. Funktionsweise der Natrium-Kalium-Membranpumpe.

Der Betrieb der Kalium-Natrium-Pumpe hat wiederum 2 Konsequenzen:

1.1. Direkte elektrogene (elektrische Phänomene erzeugende) Wirkung der Ionenaustauscherpumpe. Dadurch entsteht eine kleine Elektronegativität innerhalb der Zelle (-10 mV).

Schuld daran ist der ungleiche Austausch von Natrium gegen Kalium. Es wird mehr Natrium aus der Zelle abgegeben als Kalium ausgetauscht wird. Und zusammen mit Natrium werden mehr „Pluspunkte“ (positive Ladungen) entfernt, als zusammen mit Kalium zurückgegeben werden. Es besteht ein leichter Mangel an positiven Ladungen. Die Membran wird von innen negativ aufgeladen (ca. -10 mV).

1.2. Schaffung von Voraussetzungen für die Entstehung hoher Elektronegativität.

Diese Voraussetzungen sind die ungleiche Konzentration von Kaliumionen innerhalb und außerhalb der Zelle. Überschüssiges Kalium ist bereit, die Zelle zu verlassen und ihr positive Ladungen zu entziehen. Wir werden jetzt weiter unten darüber sprechen.

2. Austreten von Kaliumionen aus der Zelle.

Aus einer Zone erhöhter Konzentration innerhalb der Zelle wandern Kaliumionen in eine Zone niedriger Konzentration außerhalb der Zelle und führen dabei gleichzeitig positive elektrische Ladungen aus. Es besteht ein starker Mangel an positiven Ladungen im Inneren der Zelle. Dadurch wird die Membran von innen zusätzlich negativ aufgeladen (bis zu -70 mV).

Das endgültige

Die Kalium-Natrium-Pumpe schafft die Voraussetzungen für die Entstehung des Ruhepotentials. Dies ist der Unterschied in der Ionenkonzentration zwischen der inneren und äußeren Umgebung der Zelle. Der Unterschied in der Natriumkonzentration und der Unterschied in der Kaliumkonzentration manifestieren sich getrennt voneinander. Der Versuch der Zelle, die Ionenkonzentration mit Kalium auszugleichen, führt zum Verlust von Kalium, zum Verlust positiver Ladungen und erzeugt Elektronegativität innerhalb der Zelle. Diese Elektronegativität macht den größten Teil des Ruhepotentials aus. Ein kleinerer Teil davon ist die direkte Elektrogenität der Ionenpumpe, d.h. Der überwiegende Verlust von Natrium erfolgt beim Austausch gegen Kalium.

Video: Ruhemembranpotential

Jede lebende Zelle ist mit einer semipermeablen Membran bedeckt, durch die eine passive Bewegung und ein aktiver selektiver Transport positiv und negativ geladener Ionen erfolgt. Aufgrund dieser Übertragung entsteht ein Unterschied in den elektrischen Ladungen (Potentialen) zwischen der Außen- und Innenfläche der Membran – das Membranpotential. Es gibt drei verschiedene Erscheinungsformen des Membranpotentials: Ruhemembranpotential, lokales Potential, oder lokale Reaktion, Und Aktionspotential.

Wird die Zelle nicht durch äußere Reize beeinflusst, bleibt das Membranpotential über lange Zeit konstant. Das Membranpotential einer solchen ruhenden Zelle wird als Ruhemembranpotential bezeichnet. Für die äußere Oberfläche der Zellmembran ist das Ruhepotential immer positiv, für die innere Oberfläche der Zellmembran immer negativ. Es ist üblich, das Ruhepotential an der Innenfläche der Membran zu messen, weil Die ionische Zusammensetzung des Zellzytoplasmas ist stabiler als die der Interzellularflüssigkeit. Die Größe des Ruhepotentials ist für jeden Zelltyp relativ konstant. Bei quergestreiften Muskelzellen liegt sie zwischen –50 und –90 mV, bei Nervenzellen zwischen –50 und –80 mV.

Die Ursachen für das Ruhepotential sind unterschiedliche Konzentrationen von Kationen und Anionen außerhalb und innerhalb der Zelle, sowie gezielte Durchlässigkeit für sie die Zellmembran. Das Zytoplasma einer ruhenden Nerven- und Muskelzelle enthält etwa 30–50-mal mehr Kaliumkationen, 5–15-mal weniger Natriumkationen und 10–50-mal weniger Chloranionen als die extrazelluläre Flüssigkeit.

Im Ruhezustand sind fast alle Natriumkanäle der Zellmembran geschlossen und die meisten Kaliumkanäle geöffnet. Immer wenn Kaliumionen auf einen offenen Kanal treffen, passieren sie die Membran. Da sich in der Zelle viel mehr Kaliumionen befinden, werden diese durch die osmotische Kraft aus der Zelle gedrückt. Die freigesetzten Kaliumkationen erhöhen die positive Ladung an der Außenfläche der Zellmembran. Durch die Freisetzung von Kaliumionen aus der Zelle würden sich deren Konzentrationen innerhalb und außerhalb der Zelle bald angleichen. Dies wird jedoch durch die elektrische Abstoßungskraft positiver Kaliumionen von der positiv geladenen Außenfläche der Membran verhindert.

Je größer die positive Ladung auf der Außenfläche der Membran wird, desto schwieriger wird es für Kaliumionen, vom Zytoplasma durch die Membran zu gelangen. Kaliumionen verlassen die Zelle, bis die Kraft der elektrischen Abstoßung gleich der Kraft des osmotischen Drucks K+ wird. Bei diesem Potentialniveau an der Membran sind der Ein- und Austritt von Kaliumionen aus der Zelle im Gleichgewicht, daher wird die elektrische Ladung an der Membran in diesem Moment aufgerufen Kalium-Gleichgewichtspotential. Bei Neuronen liegt sie zwischen –80 und –90 mV.

Da in einer ruhenden Zelle fast alle Natriumkanäle der Membran geschlossen sind, gelangen Na+-Ionen entlang des Konzentrationsgradienten in geringen Mengen in die Zelle. Sie kompensieren den durch die Freisetzung von Kaliumionen verursachten Verlust an positiver Ladung in der inneren Umgebung der Zelle nur zu einem sehr geringen Teil, können diesen Verlust jedoch nicht wesentlich kompensieren. Daher führt das Eindringen (Austreten) von Natriumionen in die Zelle nur zu einer geringfügigen Erniedrigung des Membranpotentials, wodurch das Ruhemembranpotential einen etwas niedrigeren Wert im Vergleich zum Kalium-Gleichgewichtspotential aufweist.

Somit erzeugen Kaliumkationen, die die Zelle verlassen, zusammen mit einem Überschuss an Natriumkationen in der extrazellulären Flüssigkeit ein positives Potenzial an der Außenfläche der ruhenden Zellmembran.

Im Ruhezustand ist die Plasmamembran der Zelle für Chloranionen hochpermeabel. Chloranionen, die in der extrazellulären Flüssigkeit häufiger vorkommen, diffundieren in die Zelle und tragen eine negative Ladung mit sich. Ein vollständiger Ausgleich der Chlorionenkonzentrationen außerhalb und innerhalb der Zelle findet nicht statt, weil Dies wird durch die Kraft der elektrischen gegenseitigen Abstoßung gleicher Ladungen verhindert. Erstellt Chlor-Gleichgewichtspotential, bei dem der Eintritt von Chlorionen in die Zelle und ihr Austritt aus der Zelle im Gleichgewicht stehen.

Die Zellmembran ist für große Anionen organischer Säuren praktisch undurchlässig. Daher verbleiben sie im Zytoplasma und sorgen zusammen mit einströmenden Chloranionen für ein negatives Potenzial an der Innenoberfläche der Membran einer ruhenden Nervenzelle.

Die wichtigste Bedeutung des Ruhemembranpotentials besteht darin, dass es ein elektrisches Feld erzeugt, das auf die Makromoleküle der Membran einwirkt und ihren geladenen Gruppen eine bestimmte Position im Raum verleiht. Es ist besonders wichtig, dass dieses elektrische Feld den geschlossenen Zustand der Aktivierungstore von Natriumkanälen und den offenen Zustand ihrer Inaktivierungstore bestimmt (Abb. 61, A). Dadurch wird sichergestellt, dass sich die Zelle im Ruhezustand befindet und zur Erregung bereit ist. Selbst eine relativ geringe Abnahme des Ruhemembranpotentials öffnet das Aktivierungstor der Natriumkanäle, wodurch die Zelle aus dem Ruhezustand entfernt wird und eine Erregung entsteht.