Siapa yang merumuskan hukum kesamaan germinal. Hubungan Onto-filogeni

Hukum kesamaan embrio EMBRIOLOGI HEWAN

Embriologi umum: Kamus terminologi - Stavropol. O.V. Dilekova, T.I. Lapina. 2010 .

Lihat apa yang dimaksud dengan “hukum kesamaan germinal” di kamus lain:

HUKUM BAER EMBRIOLOGI HEWAN, HUKUM KESAMAAN GERMINAL - hukum yang dirumuskan oleh Carl Ernest von Baer pada tahun 1828: Ciri-ciri dasar umum yang menjadi ciri kelompok besar hewan mana pun muncul dalam proses perkembangan lebih awal dari... ... Embriologi umum: Kamus terminologi

Hukum biogenetik- Haeckel Muller (juga dikenal sebagai “hukum Haeckel”, “Hukum Haeckel Muller”, “Hukum Haeckel Darwin Muller”, “hukum biogenetik dasar”): setiap makhluk hidup dalam perkembangan individualnya (ontogenesis) berulang dalam apa yang diketahui ... . ..Wikipedia

HUKUM BIOGENETIK- (dari bahasa Yunani bios - kehidupan dan asal usul - asal) posisi yang pertama kali dirumuskan oleh Fritz Müller dan Ernst Haeckel bahwa sejumlah bentuk yang dilalui makhluk hidup dalam proses perkembangan individu dari telur hingga berkembang... ... Ensiklopedia Filsafat

Anatomi hewan komparatif- morfologi komparatif, ilmu yang mempelajari pola struktur dan perkembangan organ serta sistemnya dengan membandingkan hewan dari kelompok sistematik yang berbeda. Membandingkan struktur organ sehubungan dengan fungsinya memungkinkan untuk memahami... ... Ensiklopedia Besar Soviet

ANATOMI PERBANDINGAN HEWAN- morfologi komparatif, bagian morfologi hewan yang mempelajari pola struktur dan perkembangan organ serta sistemnya dengan membandingkan hewan dari sistematika yang berbeda. kelompok. Membandingkan struktur organ dalam kaitannya dengan fungsinya memungkinkan... ... Kamus ensiklopedis biologi

Bukti evolusi- Fosil Archaeopteryx, ditemukan tak lama setelah penerbitan “... Wikipedia

Makroevolusi- dunia organik adalah proses pembentukan unit sistematis yang besar: dari spesies genera baru, dari genera famili baru, dll. Makroevolusi didasarkan pada kekuatan pendorong yang sama dengan mikroevolusi: ... ... Wikipedia

embriologi- Dan; Dan. [dari bahasa Yunani embrio embrio dan doktrin logos] Cabang ilmu biologi yang mempelajari pembentukan dan perkembangan embrio. E.hewan. Komparatif e. ◁ Embriologis, oh, oh. Penelitian ini. * * * embriologi (dari embrio dan...logi), ilmu tentang... ... kamus ensiklopedis

Doktrin evolusioner- (juga evolusionisme dan evolusionisme) suatu sistem gagasan dan konsep dalam biologi yang menegaskan sejarah perkembangan progresif biosfer bumi, biogeocenosis penyusunnya, serta taksa dan spesies individu, yang dapat dimasukkan dalam ... ... Wikipedia

Sejarah pengajaran evolusi- Berasal dari sistem filosofis kuno, yang gagasannya, pada gilirannya, berakar pada mitos kosmologis. Dorongan bagi pengakuan evolusi oleh komunitas ilmiah adalah penerbitan buku Charles Darwin “The Origin of Species by Natural Means... ... Wikipedia

Ontogenesis – implementasi informasi genetik yang terjadi di semua tahap.

Ontogenesis adalah proses yang dikendalikan secara genetik. Selama entogenesis, genotipe diwujudkan dan fenotipe terbentuk.

Ontogenesis adalah perkembangan individu suatu organisme, serangkaian transformasi morfologi, fisiologis, dan biokimia berturut-turut yang dialami suatu organisme dari awal hingga akhir kehidupan. O. meliputi pertumbuhan, yaitu pertambahan berat badan, ukurannya, dan diferensiasinya. Istilah "O." diperkenalkan oleh E. Haeckel (1866) ketika ia merumuskan hukum biogenetik.

Upaya pertama untuk membuktikan sejarah O. dilakukan oleh I. f. Meckel. Masalah hubungan antara O. dan filogeni dikemukakan oleh C. Darwin dan dikembangkan oleh F. Müller, E. Haeckel dan lain-lain. Semua sifat evolusioner baru yang terkait dengan perubahan hereditas muncul di O., tetapi hanya sifat-sifat yang berkontribusi pada adaptasi organisme yang lebih baik terhadap kondisi kehidupan yang dipertahankan dalam proses seleksi alam dan diteruskan ke generasi berikutnya, yaitu, mereka. ditetapkan dalam evolusi. Pengetahuan tentang hukum, penyebab, dan faktor oksigen berfungsi sebagai landasan ilmiah untuk menemukan cara mempengaruhi perkembangan tumbuhan, hewan, dan manusia, yang sangat penting untuk praktik peternakan tanaman dan hewan, serta untuk pengobatan. .

Filogeni adalah sejarah perkembangan organisme. Istilah ini diperkenalkan dalam bahasa Jerman. evolusionis E. Haeckel pada tahun 1866. Tugas utama dalam studi fisiologi adalah merekonstruksi transformasi evolusioner hewan, tumbuhan, dan mikroorganisme, dan atas dasar ini menetapkan asal usulnya dan hubungan terkait antara taksa organisme yang diteliti. Untuk tujuan ini, E. Haeckel mengembangkan metode “triple parallelism”, yang memungkinkan, dengan membandingkan data dari tiga ilmu—morfologi, embriologi, dan paleontologi—untuk merekonstruksi jalannya perkembangan sejarah kelompok sistematis yang sedang dipelajari.

Hukum kesamaan embrio

1. Embrio hewan sejenis memiliki kemiripan pada tahap awal perkembangannya.

2. Mereka secara konsisten berpindah dalam perkembangannya dari ciri-ciri tipe yang lebih umum ke ciri-ciri yang lebih spesifik. Terakhir, berkembanglah tanda-tanda yang menunjukkan bahwa embrio termasuk dalam genus, spesies, dan, akhirnya, ciri-ciri individu tertentu.

3. Embrio dari perwakilan berbeda dari jenis yang sama secara bertahap terpisah satu sama lain.

K. Baer, bukanlah seorang evolusionis, tidak dapat menghubungkan pola perkembangan individu yang ia temukan dengan proses filogenesis. Oleh karena itu, generalisasi yang dibuatnya mempunyai makna tidak lebih dari kaidah empiris.

Perkembangan selanjutnya dari gagasan evolusi memungkinkan untuk menjelaskan kesamaan embrio awal berdasarkan kekerabatan historisnya, dan perolehan ciri-ciri yang semakin spesifik dengan isolasi bertahap satu sama lain - isolasi sebenarnya dari kelas, ordo, keluarga yang sesuai, genera dan spesies dalam proses evolusi.

Segera setelah penemuan hukum kesamaan embrionik, Charles Darwin menunjukkan bahwa hukum ini membuktikan asal usul yang sama dan kesatuan tahap awal evolusi dalam suatu tipe.

Hukum biogenetik Haeckel-Müller: setiap makhluk hidup dalam perkembangan individualnya (ontogenesis) sampai batas tertentu mengulangi bentuk-bentuk yang diwariskan oleh nenek moyang atau spesiesnya (filogeni).

Ontogenesis - pengulangan filogeni

Membandingkan entogenesis krustasea dengan morfologi nenek moyangnya yang telah punah, F. Muller menyimpulkan bahwa krustasea yang hidup dalam perkembangannya mengulangi jalur yang dilalui nenek moyangnya. Transformasi ontogeni dalam evolusi, menurut F. Muller, terjadi karena pemanjangannya dengan menambahkan tahapan atau perluasan tambahan padanya. Berdasarkan pengamatan tersebut, selain mempelajari perkembangan chordata, E. Haeckel (1866) merumuskan hukum dasar biogenetik, yang menurutnya Ontogenesis adalah pengulangan filogeni yang singkat dan cepat.

Pengulangan struktur ciri nenek moyang pada embriogenesis keturunan disebut rekapitulasi. Merekapitulasi tidak hanya karakter morfologi - notochord, celah insang, dan lengkungan insang pada semua chordata, tetapi juga fitur organisasi biokimia dan fisiologi. Jadi, dalam evolusi vertebrata, terjadi hilangnya enzim yang diperlukan untuk pemecahan asam urat, produk metabolisme purin, secara bertahap. Pada sebagian besar invertebrata, produk akhir pemecahan asam urat adalah amonia, pada amfibi dan ikan adalah urea, pada banyak reptil adalah allantoin, dan pada beberapa mamalia, asam urat tidak dipecah sama sekali dan dikeluarkan melalui urin. Dalam embriogenesis mamalia dan manusia, rekapitulasi biokimia dan fisiologis dicatat: pelepasan amonia oleh embrio awal, kemudian urea, kemudian allantoin, dan pada tahap terakhir perkembangan - asam urat.

Namun, dalam entogenesis organisme yang sangat terorganisir, pengulangan tahapan perkembangan sejarah yang ketat tidak selalu diamati, sebagai berikut dari hukum biogenetik. Jadi, embrio manusia tidak pernah mengulangi tahap dewasa ikan, amfibi, reptil, dan mamalia, tetapi dalam beberapa hal serupa hanya dengan embrio mereka. Tahap-tahap awal pembangunan tetap merupakan tahap yang paling konservatif, sehingga tahap-tahap tersebut direkapitulasi secara lebih lengkap dibandingkan tahap-tahap berikutnya. Hal ini disebabkan oleh fakta bahwa salah satu mekanisme terpenting untuk mengintegrasikan tahap awal embriogenesis adalah induksi embrionik, dan struktur embrio yang terbentuk pertama kali, seperti notochord, tabung saraf, faring, usus, dan somit, mewakili pusat organisasi embrio, yang menjadi tempat bergantungnya seluruh proses perkembangan.

Dasar genetik rekapitulasi terletak pada kesatuan mekanisme pengendalian genetik pembangunan, yang dilestarikan atas dasar gen-gen umum untuk pengaturan entogenesis, yang diwarisi oleh kelompok-kelompok organisme terkait dari nenek moyang yang sama.

Rekapitulasi(dari bahasa Latin recapitulatio - pengulangan) - sebuah konsep yang digunakan dalam biologi untuk menunjukkan pengulangan dalam perkembangan individu dari karakteristik karakteristik tahap awal perkembangan evolusi.

Tiket 96.

Ontogenesis sebagai dasar filogeni. Cenogenesis. Otonomi ontogeni. Filembriogenesis. Doktrin A.N. Severtsov tentang phylembryogenesis. Mekanisme terjadinya mereka. Heterokroni dan heterotopi struktur biologis dalam evolusi entogenesis.

Hanya mengandalkan hukum dasar biogenetik, mustahil menjelaskan proses evolusi: pengulangan yang tiada henti atas apa yang telah berlalu tidak dengan sendirinya melahirkan sesuatu yang baru. Karena kehidupan ada di Bumi karena perubahan generasi organisme tertentu, maka evolusinya terjadi karena perubahan yang terjadi pada ontogeninya. Perubahan-perubahan ini bermuara pada fakta bahwa ontogeni tertentu menyimpang dari jalur yang ditetapkan oleh bentuk-bentuk leluhur dan memperoleh ciri-ciri baru.

Penyimpangan tersebut mencakup, misalnya, cenogenesis - adaptasi yang timbul pada embrio atau larva dan menyesuaikannya dengan karakteristik lingkungannya. Pada organisme dewasa, cenogenesis tidak bertahan. Contoh koenogenesis adalah formasi tanduk di mulut larva amfibi tak berekor, yang memudahkan mereka memakan makanan nabati. Selama proses metamorfosis pada katak, mereka menghilang dan sistem pencernaan dibangun kembali untuk memakan serangga dan cacing. Koenogenesis pada amniota meliputi membran embrionik, kantung kuning telur dan allantois, dan pada mamalia berplasenta dan manusia juga mencakup plasenta dan tali pusat.

Cenogenesis, yang hanya muncul pada tahap awal entogenesis, tidak mengubah jenis organisasi organisme dewasa, namun memberikan kemungkinan kelangsungan hidup keturunan yang lebih tinggi. Hal ini dapat disertai dengan penurunan kesuburan dan pemanjangan periode embrio atau larva, yang menyebabkan organisme pada periode perkembangan pasca-embrio atau pasca-larva menjadi lebih matang dan aktif. Setelah muncul dan terbukti bermanfaat, cenogenes akan direproduksi pada generasi berikutnya. Jadi, amnion, yang pertama kali muncul pada nenek moyang reptilia pada periode Karbon era Paleozoikum, direproduksi pada semua vertebrata yang berkembang di darat, baik pada reptil dan burung yang menelur, dan pada mamalia berplasenta.

Jenis transformasi filogeni yang signifikan secara filogenetik lainnya adalah filembriogenesis. Mereka mewakili penyimpangan dari karakteristik entogenesis nenek moyang, yang dimanifestasikan dalam embriogenesis, tetapi memiliki signifikansi adaptif dalam bentuk dewasa. Jadi, kuncup rambut muncul pada mamalia pada tahap awal perkembangan embrio, namun rambut itu sendiri hanya penting pada organisme dewasa.

Perubahan-perubahan dalam entogenesis seperti itu, meskipun berguna, ditetapkan melalui seleksi alam dan direproduksi pada generasi berikutnya. Perubahan ini didasarkan pada mekanisme yang sama yang menyebabkan kelainan bawaan: gangguan proliferasi sel, pergerakan, adhesi, kematian atau diferensiasi. Namun, seperti halnya cenogenesis, mereka dibedakan dari sifat buruk berdasarkan nilai adaptifnya, yaitu. kegunaan dan fiksasi melalui seleksi alam dalam filogenesis.

Tergantung pada tahapan embriogenesis dan morfogenesis struktur tertentu, terjadi perubahan perkembangan yang penting bagi phylembryogenesis, ada tiga jenis yang dibedakan.

1. Anabolisme, atau perluasan, timbul setelah organ praktis menyelesaikan perkembangannya, dan dinyatakan dalam penambahan tahapan tambahan yang mengubah hasil akhir.

Anabolisme mencakup fenomena seperti perolehan bentuk tubuh tertentu dengan cara menggelepar hanya setelah telur menetas menjadi benih, tidak dapat dibedakan dari ikan lain, serta munculnya kelengkungan tulang belakang, peleburan jahitan di tengkorak otak, dan yang terakhir. redistribusi pembuluh darah pada tubuh mamalia dan manusia.

2. Penyimpangan - penyimpangan yang timbul dalam proses morfogenesis organ. Contohnya adalah perkembangan jantung pada entogenesis mamalia, yang merekapitulasi tahap tabung, struktur dua bilik dan tiga bilik, tetapi tahap pembentukan septum yang tidak lengkap, ciri khas reptilia, digantikan oleh perkembangan. septum, dibangun dan terletak berbeda dan hanya merupakan karakteristik mamalia. Dalam perkembangan paru-paru pada mamalia, juga ditemukan rekapitulasi tahap-tahap awal nenek moyang, dan kemudian morfogenesis berlangsung dengan cara yang baru.

3. Archalaksis - perubahan yang terdeteksi pada tingkat primordia dan dinyatakan dalam pelanggaran pembagiannya, diferensiasi awal, atau munculnya primordia baru yang fundamental. Contoh klasik dari archallaxis adalah

perkembangan rambut pada mamalia, yang bagian belakangnya terjadi pada tahap perkembangan yang sangat awal dan sejak awal berbeda dengan bagian pelengkap kulit vertebrata lainnya.

Menurut jenis archallaxis, notochord muncul pada ikan primitif tanpa tengkorak, tulang rawan pada ikan bertulang rawan, dan nefron ginjal sekunder berkembang pada reptil.

Jelas bahwa dalam perjalanan evolusi akibat anabolisme pada ontogeni keturunan, hukum dasar biogenetik terwujud sepenuhnya, yaitu. rekapitulasi seluruh tahapan perkembangan nenek moyang terjadi. Jika terjadi penyimpangan, tahap-tahap leluhur awal direkapitulasi, dan tahap-tahap selanjutnya digantikan oleh perkembangan ke arah yang baru. Archallaxis sepenuhnya mencegah rekapitulasi dalam pengembangan struktur-struktur ini, mengubah dasar-dasarnya.

Jika kita membandingkan diagram filembriogenesis dengan tabel K. Baer yang menggambarkan hukum kesamaan germinal, menjadi jelas bahwa Baer sudah sangat dekat dengan penemuan filembriogenesis, tetapi tidak adanya gagasan evolusi dalam penalarannya menyebabkan tidak membiarkan dia menjadi lebih dari 100 tahun di depan pemikiran ilmiah.

Dalam evolusi entogenesis, anabolisme paling sering terjadi sebagai filembriogenesis, yang hanya sedikit mengubah keseluruhan proses perkembangan. Penyimpangan sebagai pelanggaran proses morfogenetik dalam embriogenesis sering kali ditolak oleh seleksi alam dan oleh karena itu lebih jarang terjadi. Archallaxis paling jarang terjadi dalam evolusi karena fakta bahwa mereka mengubah seluruh jalannya embriogenesis, dan jika perubahan tersebut mempengaruhi dasar-dasar organ vital atau organ yang merupakan pusat organisasi embrionik yang penting, maka perubahan tersebut seringkali tidak sesuai dengan kehidupan.

Pada kelompok filogenetik yang sama, evolusi pada sistem organ yang berbeda dapat terjadi karena filembriogenesis yang berbeda.

Jadi, dalam entogenesis mamalia, semua tahapan perkembangan kerangka aksial pada subtipe vertebrata dilacak (anabolisme), dalam perkembangan jantung hanya tahap awal yang direkapitulasi (deviasi), dan dalam perkembangan pelengkap kulit ada. tidak ada rekapitulasi sama sekali (archallaxis). Pengetahuan tentang jenis-jenis filembriogenesis dalam evolusi sistem organ chordata diperlukan bagi seorang dokter untuk memprediksi kemungkinan terjadinya kelainan bawaan yang bersifat atavistik pada janin dan bayi baru lahir. Memang, jika dalam sistem organ yang berevolusi melalui anabolisme dan deviasi, cacat perkembangan atavistik mungkin terjadi karena rekapitulasi keadaan leluhur, maka dalam kasus archallaxis hal ini sepenuhnya dikecualikan.

Selain cenogenesis dan phylembryogenesis, penyimpangan waktu pembentukan organ juga dapat ditemukan pada evolusi entogenesis - heterokroni - dan tempat perkembangannya - heterotopia. Baik yang pertama maupun yang kedua menyebabkan perubahan dalam korespondensi timbal balik antara struktur yang berkembang dan tunduk pada kendali ketat seleksi alam. Hanya heterokroni dan heterotopi yang terbukti berguna yang dipertahankan. Contoh heterokroni adaptif tersebut adalah pergeseran waktu pembentukan organ paling vital dalam kelompok yang berkembang sesuai jenis arogenesis. Jadi, pada mamalia, dan khususnya pada manusia, diferensiasi otak depan secara signifikan memajukan perkembangan bagian lainnya.

Heterotopia mengarah pada pembentukan hubungan spasial dan fungsional baru antar organ, memastikan evolusi sendi lebih lanjut. Dengan demikian, jantung, yang terletak di bawah faring ikan, memastikan aliran darah yang efisien ke arteri insang untuk pertukaran gas. Pindah ke daerah retrosternal pada vertebrata darat, ia berkembang dan berfungsi dalam satu kompleks dengan organ pernapasan baru - paru-paru, dan di sini juga, terutama melakukan fungsi mengantarkan darah ke sistem pernapasan untuk pertukaran gas.

Heterokroni dan heterotopia, bergantung pada tahap embriogenesis dan morfogenesis organ yang muncul, dapat dianggap sebagai jenis filembriogenesis yang berbeda. Dengan demikian, pergerakan dasar-dasar otak, yang mengarah ke pembengkokan, karakteristik amniota, dan dimanifestasikan pada tahap awal diferensiasinya, adalah archallaxis, dan heterotopia testis pada manusia dari rongga perut melalui kanalis inguinalis ke saluran inguinalis. skrotum, diamati pada akhir embriogenesis setelah pembentukan akhirnya, adalah anabolia yang khas.

Kadang-kadang proses heterotopi, yang hasilnya identik, dapat berupa jenis filembriogenesis yang berbeda. Misalnya, pada berbagai kelas vertebrata, pergerakan ikat pinggang anggota badan sangat umum terjadi. Pada banyak kelompok ikan yang hidup di dasar laut, sirip perut (kaki belakang) terletak di anterior sirip dada, dan pada mamalia dan manusia, korset bahu dan kaki depan dalam keadaan definitif terletak jauh di ekor tempat tersebut. formasi awal mereka. Dalam hal ini, persarafan korset bahu di dalamnya dilakukan oleh saraf yang terhubung bukan dengan toraks, tetapi dengan segmen serviks sumsum tulang belakang. Pada ikan yang disebutkan di atas, sirip perut tidak dipersarafi oleh saraf batang posterior, tetapi oleh segmen anterior yang terletak di anterior pusat persarafan sirip dada. Hal ini menunjukkan heterotopia dalam pembentukan sirip sudah pada tahap dasar paling awal, sedangkan pergerakan korset anterior anggota badan pada manusia terjadi pada tahap selanjutnya, ketika persarafannya telah tercapai sepenuhnya. Jelasnya, dalam kasus pertama, heterotopia mewakili archallaxis, sedangkan dalam kasus kedua, anabolia.

Cenogenesis, phylembryogenesis, serta heterotopia dan heterokroni, yang terbukti berguna, ditetapkan pada keturunannya dan direproduksi pada generasi berikutnya sampai perubahan adaptif baru dalam entogenesis menggantikannya dan menggantikannya. Berkat ini, ontogenesis tidak hanya secara singkat mengulangi jalur evolusi yang dilalui nenek moyang kita, tetapi juga membuka arah baru bagi filogeni di masa depan.

Cenogenesis(dari bahasa Yunani kainós - baru dan ... genesis (Lihat ... genesis) adaptasi suatu organisme yang terjadi pada tahap embrio (janin) atau larva dan tidak bertahan pada tahap dewasa. Contoh c. adalah plasenta mamalia, yang menyediakan pernapasan, nutrisi, dan ekskresi bagi janin; insang luar larva amfibi; gigi telur pada burung, digunakan oleh anak ayam untuk menembus cangkang telur; organ penempelan pada larva ascidian, ekor renang pada larva trematoda - serkaria, dll. Istilah “C.” diperkenalkan pada tahun 1866 oleh E. Haeckel untuk menunjukkan ciri-ciri yang mengganggu manifestasi palingenesis , yaitu pengulangan tahapan-tahapan filogenesis yang jauh dalam proses perkembangan embrionik suatu individu, tidak memungkinkan kita menelusuri urutan tahapan-tahapan filogeni nenek moyang mereka pada saat terbentuknya bentuk-bentuk modern, yaitu melanggar Hukum Biogenetik. Pada akhir abad ke-19. Setiap perubahan dalam perjalanan karakteristik ontogenesis nenek moyang mulai disebut warna (ilmuwan Jerman E. Mehnert, F. Keibel, dan lain-lain). Pemahaman modern tentang istilah “C.” dibentuk sebagai hasil karya A. N. Severtsov, yang untuk konsep ini hanya mempertahankan makna perangkat sementara, atau adaptasi embrio. Lihat juga Filembriogenesis.

Cenogenesis(Yunani kainos new + genesis origin, formasi) - kemunculan adaptasi embrio atau larva terhadap kondisi kehidupan yang bukan merupakan karakteristik tahap dewasa, misalnya. pembentukan membran pada embrio hewan tingkat tinggi.

atau lebih

PHYLEMBRYOGENESIS (dari bahasa Yunani phylon - genus, suku, embrio - embrio dan genesis - asal), suatu perubahan evolusioner dalam ontogenesis organ, jaringan dan sel, terkait dengan perkembangan progresif dan reduksi. Doktrin phylembryogenesis dikembangkan oleh ahli biologi evolusi Rusia A.N. Severtsov. Cara (metode) filembriogenesis berbeda dalam waktu terjadinya selama perkembangan struktur ini.

Jika perkembangan organ tertentu pada keturunan berlanjut setelah tahap berakhirnya pada nenek moyang, terjadi anabolia (dari bahasa Yunani anabole - bangkit) - perpanjangan dari tahap akhir perkembangan. Contohnya adalah pembentukan jantung empat bilik pada mamalia. Amfibi memiliki jantung dengan tiga bilik: dua atrium dan satu ventrikel. Pada reptil, septum berkembang di ventrikel (anabolia pertama), tetapi pada kebanyakan reptil, septum ini tidak lengkap - hanya mengurangi pencampuran darah arteri dan vena. Pada buaya dan mamalia, perkembangan septum berlanjut hingga ventrikel kanan dan kiri terpisah sempurna (anabolia kedua). Pada anak-anak, terkadang, sebagai atavisme, septum interventrikular kurang berkembang, yang menyebabkan penyakit serius yang memerlukan intervensi bedah.

Memperpanjang perkembangan suatu organ tidak memerlukan perubahan besar pada tahap-tahap entogenesis sebelumnya, oleh karena itu anabolisme adalah metode phylembryogenesis yang paling umum. Tahapan perkembangan organ sebelum anabolisme tetap sebanding dengan tahap filogeni nenek moyang (yaitu rekapitulasi) dan dapat berfungsi untuk rekonstruksi (lihat Hukum Biogenetik). Jika perkembangan suatu organ pada tahap peralihan menyimpang dari jalur yang dilaluinya pada nenek moyangnya, terjadi penyimpangan (dari bahasa Latin Akhir deviatio - penyimpangan). Misalnya, pada ikan dan reptil, sisik muncul sebagai penebalan epidermis dan lapisan jaringan ikat di bawah kulit - corium. Secara bertahap menebal, anlage ini membengkok ke luar. Kemudian pada ikan corium mengeras, sisik tulang pembentuknya menembus epidermis dan berpindah ke permukaan tubuh. Sebaliknya, pada reptil, tulang tidak terbentuk, tetapi epidermis menjadi keratin, membentuk sisik tanduk pada kadal dan ular. Pada buaya, corium dapat mengeras, membentuk dasar tulang dari sisik yang bertanduk. Penyimpangan menyebabkan restrukturisasi entogenesis yang lebih mendalam daripada anabolisme, sehingga lebih jarang terjadi.

Perubahan pada dasar utama organ - archallaxis (dari bahasa Yunani arche - awal dan allaxis - perubahan) paling jarang terjadi. Jika terjadi penyimpangan, rekapitulasi dapat ditelusuri dari asal organ hingga saat terjadinya penyimpangan perkembangan. Dalam archallaxis tidak ada rekapitulasi. Contohnya adalah perkembangan badan vertebra pada amfibi. Pada fosil amfibi - stegocephalians dan pada amfibi tak berekor modern, badan vertebra terbentuk di sekitar tali yang terdiri dari beberapa, biasanya tiga di setiap sisi tubuh, anlage terpisah, yang kemudian bergabung membentuk badan vertebra. Anlage ini tidak muncul pada amfibi berekor. Osifikasi tumbuh di atas dan di bawah, menutupi notochord, sehingga segera terbentuk tabung tulang, yang menebal menjadi badan vertebra. Archallaxis ini menjadi alasan masih diperdebatkannya pertanyaan tentang asal usul amfibi berekor. Beberapa ilmuwan percaya bahwa mereka adalah keturunan langsung dari ikan bersirip lobus, terlepas dari vertebrata darat lainnya. Yang lain mengatakan bahwa amfibi berekor menyimpang sangat awal dari amfibi lainnya. Yang lain lagi, dengan mengabaikan perkembangan tulang belakang, membuktikan hubungan erat antara amfibi berekor dan tak berekor.

Pengurangan organ yang kehilangan signifikansi adaptifnya juga terjadi melalui filembriogenesis, terutama melalui anabolisme negatif - hilangnya tahap akhir perkembangan. Dalam hal ini, organ tersebut kurang berkembang dan menjadi dasar, atau mengalami perkembangan terbalik dan hilang sama sekali. Contoh kelainannya adalah usus buntu manusia - sekum yang belum berkembang; contoh hilangnya seluruhnya adalah ekor berudu katak. Sepanjang hidupnya di air, ekornya tumbuh, tulang belakang baru dan segmen otot ditambahkan di ujungnya. Selama metamorfosis, ketika kecebong berubah menjadi katak, ekornya larut, dan prosesnya terjadi dalam urutan terbalik - dari ujung ke pangkal. Filembriogenesis adalah metode utama perubahan adaptif dalam struktur organisme selama filogenesis.

Tiket 97

Prinsip (metode) transformasi filogenetik organ dan fungsi. Kesesuaian antara struktur dan fungsi dalam sistem kehidupan. Multifungsi Perubahan kuantitatif dan kualitatif dalam fungsi struktur biologis.
.

Prinsip transformasi filogenetik

Otoritas sebut sistem jaringan khusus yang berkembang secara historis, ditandai dengan delimitasi, keteguhan bentuk, lokalisasi, struktur internal jalur peredaran darah dan persarafan, perkembangan ontogenesis dan fungsi spesifik. Struktur organ seringkali sangat kompleks. Kebanyakan dari mereka multifungsi, mis. melakukan beberapa fungsi secara bersamaan. Pada saat yang sama, berbagai organ dapat berpartisipasi dalam pelaksanaan fungsi kompleks apa pun. Sekelompok organ yang asal usulnya serupa, yang bersatu untuk melakukan fungsi kompleks disebut sistem(peredaran darah, ekskresi, dll). Jika fungsi yang sama dilakukan oleh sekelompok organ yang berbeda asal, disebut aparat. Contohnya adalah alat pernafasan, yang terdiri dari organ pernafasan itu sendiri dan unsur rangka serta sistem otot yang memberikan gerakan pernafasan.

Dalam proses entogenesis terjadi perkembangan dan seringkali terjadi penggantian beberapa organ dengan organ lain. Organ-organ organisme dewasa disebut definitif; organ yang berkembang dan berfungsi hanya dalam perkembangan embrio atau larva - sementara. Contoh organ sementara adalah insang larva amfibi, ginjal primer, dan membran embrio vertebrata tingkat tinggi (amniota).

Dalam perkembangan sejarah, transformasi organ mungkin terjadi progresif atau regresif karakter. Dalam kasus pertama, ukuran organ bertambah dan strukturnya menjadi lebih kompleks; dalam kasus kedua, ukurannya mengecil dan strukturnya menjadi lebih sederhana.

Jika dua organisme yang terletak pada tingkat organisasi yang berbeda memiliki organ yang dibangun menurut satu rencana, terletak di tempat yang sama dan berkembang dengan cara yang sama dari dasar embrio yang sama, maka ini menunjukkan hubungan antara organisme tersebut. Organ yang demikian disebut homolog. Organ homolog sering kali menjalankan fungsi yang sama (misalnya jantung ikan, amfibi, reptilia, dan mamalia), tetapi dalam proses evolusi fungsinya dapat berubah (misalnya, kaki depan ikan dan amfibi, reptilia, dan burung).

Ketika organisme yang tidak berkerabat hidup di lingkungan yang sama, mereka mungkin mengembangkan adaptasi serupa, yang terlihat dalam penampilan serupa organ. Organ serupa menjalankan fungsi yang sama, tetapi struktur, lokasi, dan perkembangannya sangat berbeda. Contoh organ tersebut adalah sayap serangga dan burung, anggota badan dan alat rahang pada artropoda dan vertebrata.

Struktur organ sangat sesuai dengan fungsi yang dijalankannya. Terlebih lagi, dalam sejarah transformasi organ, perubahan fungsi tentu dibarengi dengan perubahan ciri morfologi organ.

Prinsip dasar evolusi struktur organik adalah prinsipnya diferensiasi. Diferensiasi adalah pembagian suatu struktur yang homogen menjadi bagian-bagian yang terpisah, yang karena perbedaan posisi, hubungan dengan organ lain dan berbagai fungsi, memperoleh struktur tertentu. Dengan demikian, kerumitan struktur selalu dikaitkan dengan kerumitan fungsi dan spesialisasi masing-masing bagian. Struktur yang terdiferensiasi menjalankan beberapa fungsi, dan strukturnya kompleks.

Contoh diferensiasi filogenetik adalah evolusi sistem peredaran darah pada filum chordata. Jadi, pada perwakilan subtipe tanpa tengkorak, strukturnya sangat sederhana: satu lingkaran sirkulasi darah, tidak adanya jantung dan kapiler dalam sistem arteri insang.

Ikan superkelas memiliki jantung dua bilik dan kapiler insang. Pada amfibi, untuk pertama kalinya, sistem peredaran darah terbagi menjadi dua lingkaran peredaran darah, dan jantung menjadi tiga bilik. Diferensiasi maksimum adalah karakteristik sistem peredaran darah mamalia, yang jantungnya memiliki empat bilik, dan di dalam pembuluh darah pemisahan lengkap aliran darah vena dan arteri tercapai.

Bagian-bagian individu dari struktur yang sebelumnya homogen dan berdiferensiasi, yang berspesialisasi dalam menjalankan satu fungsi, menjadi semakin bergantung secara fungsional pada bagian lain dari struktur ini dan pada organisme secara keseluruhan. Subordinasi fungsional dari masing-masing komponen sistem di seluruh organisme disebut integrasi.

Jantung mamalia dengan empat bilik adalah contoh struktur yang sangat terintegrasi: setiap departemen hanya menjalankan fungsi khususnya sendiri, yang tidak ada artinya jika dipisahkan dari fungsi departemen lain. Oleh karena itu, jantung dilengkapi dengan sistem regulasi fungsional otonom berupa simpul saraf atrioventrikular parasimpatis dan pada saat yang sama secara ketat berada di bawah sistem regulasi neurohumoral tubuh secara keseluruhan.

Jadi, bersamaan dengan diferensiasi, subordinasi bagian-bagian ke sistem integral tubuh juga diamati, yaitu. proses integrasi.

Dalam proses evolusi, hal tersebut merupakan hal yang wajar munculnya struktur baru dan mereka hilangnya. Hal ini didasarkan pada prinsip diferensiasi, yang memanifestasikan dirinya dengan latar belakang polifungsi primer dan kemampuan fungsi untuk berubah secara kuantitatif. Setiap struktur dalam hal ini muncul atas dasar struktur sebelumnya, terlepas dari pada tingkat organisasi makhluk hidup apa proses filogenesis berlangsung. Dengan demikian, diketahui bahwa sekitar 1 miliar tahun yang lalu, protein globin asli, setelah duplikasi gen asli, berdiferensiasi menjadi protein myo dan hemoglobin, yang masing-masing merupakan bagian dari sel otot dan darah, dan oleh karena itu dibedakan berdasarkan fungsinya. Dalam filogenesis sistem saraf pusat chordata, diferensiasi dan perubahan fungsi struktur juga dapat dilihat: otak terbentuk dari ujung anterior tabung saraf. Dengan cara yang sama, spesies biologis baru terbentuk dalam bentuk populasi terisolasi dari spesies asli (lihat § 11.6), dan biogeocenosis baru - karena diferensiasi spesies yang sudah ada sebelumnya (lihat § 16.2).

Karena filogeni sistem organ tertentu akan dibahas di bawah ini, kita akan membahas lebih detail tentang pola kemunculan dan hilangnya organ. Contoh munculnya organ tersebut merupakan asal muasal rahim mamalia berplasenta dari saluran telur berpasangan. Dengan memanjangnya perkembangan embrio mamalia, timbul kebutuhan akan retensi embrio yang lebih lama di dalam tubuh induknya. Ini hanya dapat dilakukan di bagian ekor saluran telur, yang rongganya membesar, dan dindingnya berdiferensiasi sedemikian rupa sehingga plasenta menempel padanya, memastikan hubungan antara ibu dan janin. Dalam proses seleksi alam, mamalia yang di dalam tubuhnya keturunannya berkembang paling lama, pertama-tama dilestarikan dan berhasil direproduksi. Hasilnya, sebuah organ baru muncul - rahim, yang menyediakan kondisi optimal bagi embrio untuk perkembangan intrauterin (lihat Bagian 14.5.3) dan meningkatkan tingkat kelangsungan hidup spesies terkait.

Ketika organ yang lebih kompleks dan terspesialisasi seperti mata muncul, pola yang sama juga diamati. Pembentukan organ penglihatan, seperti semua organ indera, didasarkan pada sel-sel epitel kulit, di antaranya sel-sel reseptor, khususnya sel-sel fotosensitif, dibedakan. Menggabungkan mereka ke dalam kelompok menyebabkan munculnya organ penglihatan primitif yang terpisah, memungkinkan hewan hanya mengevaluasi iluminasi. Perendaman organ peka cahaya di bawah kulit menjamin keamanan sel-sel halus, tetapi fungsi visual hanya dapat dicapai karena munculnya transparansi pada integumen. Sensitivitas organ penglihatan primitif terhadap cahaya meningkat seiring dengan penebalan penutup transparan dan perolehan kemampuan untuk membiaskan cahaya dan memfokuskan sinarnya pada sel-sel sensitif mata. Organ yang kompleks memerlukan alat bantu - struktur pelindung, otot yang menggerakkannya, dll. Meningkatnya tingkat kompleksitas pengorganisasian mata tentunya disertai dengan rumitnya pengaturan fungsinya, yang diwujudkan dalam penguatan integrasinya sebagai suatu sistem yang integral.

Hilangnya atau pengurangan suatu organ dalam filogeni dapat dikaitkan dengan tiga alasan berbeda dan memiliki mekanisme berbeda. Pertama, organ yang sebelumnya menjalankan fungsi penting mungkin berubah menjadi berbahaya dalam kondisi baru. Seleksi alam bekerja melawannya, dan organ tersebut dapat hilang sepenuhnya dengan cepat. Ada beberapa contoh hilangnya organ secara langsung. Jadi, banyak serangga di pulau-pulau kecil di samudera tidak bersayap karena hilangnya individu terbang dari populasinya secara terus-menerus oleh angin. Hilangnya organ lebih sering diamati karena digantikannya oleh struktur baru yang menjalankan fungsi yang sama dengan intensitas lebih besar. Jadi, misalnya, pada reptil dan mamalia, tunas depan dan ginjal primer menghilang, digantikan secara fungsional oleh ginjal sekunder. Dengan cara yang sama, pada ikan dan amfibi, notochord digantikan oleh tulang belakang.

Cara paling umum menuju hilangnya organ adalah melalui melemahnya fungsinya secara bertahap. Situasi seperti ini biasanya muncul ketika kondisi kehidupan berubah. Organ yang hampir tidak melakukan fungsi apa pun luput dari kendali seleksi alam dan biasanya menunjukkan peningkatan variabilitas. Perubahan yang diakibatkannya menyebabkan terganggunya hubungan korelatif dengan bagian tubuh lainnya. Oleh karena itu, organ seperti itu sering kali menjadi berbahaya dan seleksi alam mulai bertindak melawannya.

Dalam praktik medis diketahui secara luas bahwa organ-organ yang belum sempurna pada manusia dicirikan oleh variabilitas yang luas. Geraham besar ketiga, atau “gigi bungsu”, misalnya, dicirikan tidak hanya oleh variabilitas yang signifikan dalam struktur dan ukuran, tetapi juga oleh periode erupsi yang berbeda, serta kerentanan khusus terhadap karies. Kadang-kadang mereka tidak meletus sama sekali, dan sering kali, setelah meletus, mereka hancur total dalam beberapa tahun berikutnya. Hal yang sama berlaku untuk usus buntu berbentuk cacing (apendix), yang biasanya memiliki panjang 2 hingga 20 cm dan letaknya berbeda-beda (di belakang peritoneum, di mesenterium panjang, di belakang sekum, dll.). Selain itu, radang usus buntu (apendisitis) lebih sering terjadi dibandingkan proses inflamasi di bagian usus lainnya.

Proses reduksi organ berlawanan dengan morfogenesis normalnya. Pertama-tama, penanda bagian-bagian organ tersebut rontok, yang biasanya merupakan bagian terakhir yang terbentuk. Ketika anggota tubuh seseorang kurang berkembang, ruas jari ke-1 dan ke-5, yang merupakan jari terakhir yang berkembang, biasanya merupakan jari-jari pertama yang kurang berkembang. Pada cetacea, yang sama sekali tidak memiliki tungkai belakang karena melemahnya fungsinya dalam filogenesis, masih ada dasar-dasar elemen korset panggul, yang terbentuk sangat awal dalam proses morfogenesis.

Studi tentang dasar genetik reduksi organ menunjukkan bahwa gen struktural yang mengatur morfogenesis tidak hilang, sedangkan gen yang mengatur waktu pembentukan organ rudimenter atau gen yang bertanggung jawab atas fenomena interaksi induktif pada embrio yang sedang berkembang mengalami perubahan signifikan. Memang, ketika bahan mesodermal dasar rongga mulut embrio kadal ditransplantasikan ke dalam rongga mulut anak ayam yang sedang berkembang, anak ayam tersebut dapat membentuk gigi dengan struktur yang khas, dan transplantasi mesoderm kulit dari embrio kadal tersebut. kadal di bawah epidermis punggung anak ayam menyebabkan pembentukan sisik tanduk yang khas di dalamnya, bukan bulu.

Ontogenesis adalah perkembangan individu, suatu kompleks proses perkembangan suatu individu, terutama sejak pembentukan zigot hingga kematian. Perkembangan terjadi karena implementasi informasi genetik yang diterima dari orang tua. Kondisi lingkungan mempunyai pengaruh yang signifikan terhadap pelaksanaannya. Filogenesis adalah sejarah perkembangan suatu spesies, perkembangan evolusioner organisme. Kedua proses tersebut terkait erat. Mengetahui arah dan transformasi organ dan sistemnya dalam proses sejarah perkembangan, dimungkinkan untuk memahami dan menjelaskan anomali perkembangan yang timbul selama embriogenesis.

Hubungan antara otnogenesis dan filogenesis tercermin dalam sejumlah hukum dan pola biologis. Pada tahun 1828, Karl Baer merumuskan tiga hukum:

1. Hukum Kesamaan Germinal - embrio hewan tingkat tinggi tidak mirip dengan hewan lain, tetapi mirip dengan embrionya

2. hukum kemunculan karakter yang berurutan - karakter yang lebih umum yang merupakan karakteristik sekelompok besar hewan tertentu terungkap dalam embrio mereka lebih awal daripada karakter yang lebih terspesialisasi

3. hukum divergensi mebryonik - setiap embrio suatu bentuk hewan tertentu tidak melewati bentuk lain tetapi secara bertahap terpisah darinya.

Hukum-hukum ini dapat dijelaskan sedemikian rupa sehingga pada tahap awal embriogenesis, embrio hewan dari kelas vertebrata yang berbeda (misalnya ikan, burung, mamalia) serupa satu sama lain. Seiring waktu, perbedaan muncul di antara mereka dalam kelas, dan kemudian dalam ordo (contoh: embrio babi dan manusia)

Hukum kesamaan germline K. Baer

Pada tahun 1828, Karl von Baer merumuskan pola yang disebut Hukum Baer: “Semakin dini tahap perkembangan individu dibandingkan, semakin banyak kesamaan yang dapat ditemukan.” Membandingkan tahapan perkembangan embrio berbagai spesies dan kelas chordata, K. Baer membuat kesimpulan sebagai berikut.

Embrio hewan dengan jenis yang sama serupa pada tahap awal perkembangannya.

Mereka secara konsisten berpindah dalam perkembangannya dari ciri-ciri tipe yang lebih umum ke ciri-ciri yang lebih spesifik. Terakhir, berkembanglah tanda-tanda yang menunjukkan bahwa embrio termasuk dalam genus, spesies, dan, akhirnya, ciri-ciri individu tertentu.

Embrio dari perwakilan berbeda dari jenis yang sama secara bertahap terpisah satu sama lain.

Kesamaan embrio sekarang dijelaskan oleh hubungan aktual organisme, dan perbedaan bertahap mereka (divergensi embrio) berfungsi sebagai cerminan yang jelas dari perbedaan historis bentuk-bentuk ini (divergensi filogenetik). Oleh karena itu, sejarah suatu spesies dapat ditelusuri melalui perkembangan individu.

Cenogenesis - perubahan entogenesis yang menyebabkan penyimpangan dari jalur bentuk nenek moyang, adaptasi yang timbul pada embrio dan larva, penyesuaiannya dengan lingkungannya. Pada organisme dewasa, cenogenesis tidak dipertahankan, mis. memanifestasikan dirinya hanya pada tahap awal entogenesis, mereka tidak mengubah jenis organisasi organisme dewasa, tetapi memberikan tingkat kelangsungan hidup yang lebih tinggi pada keturunannya. Misalnya, pada hobbit, sebagai organisme ketuban, cenogenesis mencakup membran embrio, kantung kuning telur, dan allantois, dan pada hobbit, sebagai hewan berplasenta, juga plasenta dengan tali pusar.

Filembryogenes adalah neoplasma embrionik yang mempunyai arti filogenetik. Waktu kemunculannya dan caranya berbeda-beda (contoh dari sisik hiu berkembang: 1- sisik tanduk reptil dengan penyimpangan 2 bulu burung - anabolia 3 - bulu mamalia - archallaxis. Evolusi lebih sering terjadi oleh anabolia, oleh karena itu rekapitulasi diamati. Waktu munculnya filembriogenesis: 1 tahap awal morfogenesis (archallaxis - perkembangan organ berubah total. Tidak ada rekapitulasi).

Manusia dan biosfer. Noosfer adalah tahap tertinggi dalam evolusi biosfer. Reaksi tubuh terhadap perubahan situasi lingkungan. Contoh. pemerintahan Liebig-Tienemann. Laras besar. Prinsip Le Chatelier-Brown.

Biosfer dan manusia. Manusia modern terbentuk sekitar 30-40 ribu tahun yang lalu. Sejak saat itu, faktor antropogenik baru mulai berperan dalam evolusi biosfer. Kebudayaan pertama yang diciptakan manusia, Paleolitik (Zaman Batu), berlangsung kurang lebih 20-30 ribu tahun; itu bertepatan dengan periode glasiasi yang panjang. Basis ekonomi masyarakat manusia adalah berburu binatang besar: rusa merah dan rusa kutub, badak berbulu, keledai, kuda, mamut, auroch. Di situs manusia Zaman Batu, banyak tulang binatang liar ditemukan sebagai bukti keberhasilan perburuan. Pemusnahan intensif terhadap herbivora besar menyebabkan penurunan jumlah mereka yang relatif cepat dan kepunahan banyak spesies. Jika herbivora kecil dapat mengganti kerugian akibat penganiayaan oleh pemburu karena tingkat kelahirannya yang tinggi, maka hewan besar, karena sejarah evolusi, kehilangan kesempatan ini. Kesulitan tambahan bagi herbivora muncul karena perubahan kondisi alam pada akhir Paleolitikum. 10-13 ribu tahun yang lalu, terjadi pemanasan yang tajam, gletser menyusut, hutan menyebar ke seluruh Eropa, dan hewan besar punah. Hal ini menciptakan kondisi kehidupan baru dan menghancurkan basis ekonomi masyarakat manusia yang ada. Masa perkembangannya yang hanya bercirikan pemanfaatan makanan telah berakhir, yaitu. murni sikap konsumen terhadap lingkungan. Pada era Neolitik berikutnya, seiring dengan perburuan (kuda, domba liar, rusa merah, babi hutan, bison, dll), penangkapan ikan dan pengumpulan (kerang, kacang-kacangan, beri, buah-buahan), proses produksi pangan menjadi semakin penting. Upaya pertama dilakukan untuk menjinakkan hewan dan membiakkan tanaman, dan produksi keramik dimulai. Sudah 9-10 ribu tahun yang lalu terdapat pemukiman, di antaranya ditemukan sisa-sisa gandum, barley, lentil, dan tulang hewan peliharaan, kambing, domba, dan babi. Di berbagai tempat di Asia Barat dan Tengah, Kaukasus, dan Eropa Selatan, dasar-dasar pertanian dan peternakan sedang berkembang. Api banyak digunakan baik untuk menghancurkan tumbuh-tumbuhan dalam pertanian tebang-dan-bakar maupun sebagai alat berburu. Pengembangan sumber daya mineral dimulai dan lahirlah metalurgi. Pertumbuhan penduduk dan lompatan kualitatif dalam perkembangan ilmu pengetahuan dan teknologi selama dua abad terakhir, khususnya saat ini, telah mengarah pada fakta bahwa aktivitas manusia telah menjadi faktor dalam skala planet, kekuatan penuntun evolusi biosfer lebih lanjut. DALAM DAN. Vernadsky percaya bahwa pengaruh pemikiran ilmiah dan kerja manusia menentukan transisi biosfer ke keadaan baru - noosfer (bidang pikiran).

NOOSPHERE – TAHAP PERKEMBANGAN BIOSFER TERTINGGI

Lingkup interaksi antara masyarakat dan alam, di dalamnya wajar

aktivitas tampaknya menjadi faktor penentu utama dalam perkembangan biosfer dan

umat manusia disebut noosfer.

Istilah “noosfer” pertama kali digunakan pada tahun 1926–1927. digunakan oleh ilmuwan Perancis E.

Lecroix (1870 – 1954) dan P. Teilhard de Chardin (1881 – 1955) dalam arti “baru

penutup", "lapisan berpikir", yang berasal dari akhir periode Tersier,

terungkap di luar biosfer di dunia tumbuhan dan hewan. Di mereka

noosfer adalah cangkang Bumi yang ideal, spiritual ("berpikir"),

muncul dengan munculnya dan perkembangan kesadaran manusia. Manfaat mengisi

Konsep dengan muatan materialistisnya ini adalah milik Akademisi V.I.

Vernadsky (1965, 1978).

Dalam pandangan V.I. Vernadsky, manusia adalah bagian dari materi hidup,

tunduk pada hukum umum organisasi biosfer, di luarnya

tidak bisa ada. Manusia adalah bagian dari biosfer, demikian argumen yang beredar

ilmuwan. Tujuan pembangunan sosial haruslah memelihara organisasi

lingkungan. Namun, pelestarian organisasi utamanya – “utuh

alam" - tidak membawa prinsip kreatif ke dalam kekuatan geologis yang kuat. "Dan

di hadapannya, di hadapan pemikiran dan karyanya, muncul pertanyaan tentang restrukturisasi biosfer

demi kepentingan umat manusia yang berpikiran bebas secara keseluruhan. Ini baru

keadaan biosfer, yang kita dekati tanpa kita sadari, adalah

"noosfer". Noosfer mewakili tahap evolusi yang secara kualitatif baru

biosfer, di mana bentuk-bentuk baru organisasinya diciptakan sebagai hal baru

kesatuan yang timbul dari interaksi alam dan masyarakat. Di dalamnya

hukum alam berkaitan erat dengan hukum sosial ekonomi

perkembangan masyarakat, membentuk integritas material tertinggi yang “dimanusiakan

alam."

V. I. Vernadsky, yang meramalkan permulaan era ilmiah dan teknis

revolusi di abad ke-20, prasyarat utama transisi biosfer ke noosfer

dianggap sebagai pemikiran ilmiah. Ekspresi materialnya ditransformasikan menjadi manusia

biosfer adalah tenaga kerja. Kesatuan pemikiran dan kerja tidak hanya menciptakan sesuatu yang baru

esensi sosial manusia, tetapi juga menentukan transisi biosfer ke dalamnya

noosfer. “Ilmu pengetahuan adalah kekuatan maksimum untuk menciptakan noosfer” - ini adalah hal yang utama

posisi V. I. Vernadsky dalam doktrin biosfer, yang menyerukan transformasi,

dan tidak menghancurkan ekumene.

Reaksi tubuh terhadap perubahan situasi lingkungan.

Faktor yang sama dapat memberikan pengaruh optimal pada organisme yang berbeda dengan nilai yang berbeda. Selain itu, organisme hidup dibagi menjadi organisme yang mampu hidup dalam rentang perubahan yang luas atau sempit dalam faktor lingkungan apa pun. Organisme beradaptasi terhadap setiap faktor lingkungan dengan cara yang relatif independen. Suatu organisme dapat beradaptasi terhadap sejumlah kecil faktor dan sejumlah besar faktor lainnya. Bagi suatu benda, tidak hanya amplitudo yang penting, tetapi juga kecepatan osilasi suatu faktor tertentu.

Jika pengaruh kondisi lingkungan tidak mencapai nilai ekstrim, organisme hidup bereaksi terhadapnya dengan tindakan tertentu atau perubahan keadaannya, yang pada akhirnya mengarah pada kelangsungan hidup spesies. Mengatasi dampak buruk yang ditimbulkan oleh hewan dapat dilakukan dengan dua cara:

1) dengan menghindarinya,

2) dengan memperoleh daya tahan. Dasar dari respon tumbuhan adalah perkembangan perubahan adaptif dalam struktur dan proses kehidupannya. Variabilitas merupakan salah satu sifat utama makhluk hidup pada berbagai tingkat organisasinya. Keragaman genetik merupakan dasar dari keragaman sifat yang bersifat turun-temurun.

Aturan minimum Liebig

Menurut aturan minimum Liebig, panen (produksi), ukuran dan stabilitasnya dari waktu ke waktu, dikendalikan oleh variabel sumber daya, seperti ruang, waktu, materi, energi, dan keanekaragaman, yang nilainya minimum. Saat ini aturan ini telah diperluas ke fungsi berbagai objek dan secara umum menyatakan bahwa keadaan suatu fungsi ditentukan oleh faktor yang mempunyai nilai minimum. Menurut interpretasi Yu.Odum (1986), pada tingkat organisme dalam keadaan stasioner, zat pembatasnya adalah zat vital yang jumlah tersedianya mendekati jumlah minimum yang dipersyaratkan. E. A. Mitscherlich merumuskan aturan aksi gabungan faktor-faktor, yang memperjelas aturan minimum Liebig. Bagi hewan, faktor pembatasnya biasanya adalah: ketersediaan makanan dalam jumlah yang cukup, tempat berteduh (shelter) yang sesuai, dan kondisi iklim.

Hukum kesamaan embrio. Penelitian pada awal abad ke-19 untuk pertama kalinya mulai menarik perhatian pada kesamaan tahap awal perkembangan embrio hewan tingkat tinggi dengan tahapan kompleksitas organisasi mulai dari bentuk yang terorganisir rendah hingga yang progresif. Membandingkan tahapan perkembangan embrio berbagai spesies dan kelas chordata, K. Baer membuat kesimpulan sebagai berikut:

1. Embrio hewan sejenis memiliki kemiripan pada tahap awal perkembangannya.

3. Embrio dari perwakilan berbeda dari jenis yang sama secara bertahap terpisah satu sama lain.

Perkembangan selanjutnya dari gagasan evolusi memungkinkan untuk menjelaskan kesamaan embrio awal melalui kekerabatan historisnya, dan perolehan sifat-sifat yang semakin khusus dengan isolasi bertahap satu sama lain - isolasi sebenarnya dari kelas, ordo, keluarga yang sesuai, genera, dan spesies dalam proses evolusi.

Segera setelah ditemukannya hukum kesamaan embrio, Charles Darwin menunjukkan bahwa hukum ini membuktikan asal usul yang sama dan kesatuan tahap awal evolusi dalam suatu tipe.

Ontogenesis adalah pengulangan filogeni. Membandingkan entogenesis krustasea dengan morfologi nenek moyangnya yang telah punah, F. Muller menyimpulkan bahwa krustasea yang hidup dalam perkembangannya mengulangi jalur yang dilalui nenek moyangnya. Transformasi ontogeni dalam evolusi, menurut Muller, terjadi karena pemanjangannya dengan menambahkan tahapan atau perluasan tambahan padanya. Berdasarkan pengamatan tersebut, selain mempelajari perkembangan chordata, E. Haeckel (1866) merumuskan hukum dasar biogenetik, yang menurutnya ontogenesis mewakili rekapitulasi filogeni secara singkat dan cepat.

Pengulangan struktur ciri nenek moyang dalam embriogenesis keturunan disebut rekapitulasi. Merekapitulasi tidak hanya karakter morfologi - notochord, bagian celah insang dan lengkungan insang di semua chordata, tetapi juga fitur organisasi biokimia dan fisiologi. Jadi, dalam evolusi vertebrata, terjadi hilangnya enzim yang diperlukan untuk pemecahan asam urat, produk metabolisme purin, secara bertahap. Pada sebagian besar invertebrata, produk akhir pemecahan asam urat adalah amonia, pada amfibi dan ikan adalah urea, pada banyak reptil adalah allantoin, dan pada beberapa mamalia, asam urat tidak dipecah sama sekali dan dikeluarkan melalui urin. Dalam embriogenesis mamalia dan manusia, rekapitulasi biologis dan biokimia dicatat: pelepasan amonia oleh embrio awal, kemudian urea, kemudian allantoin, dan pada tahap terakhir perkembangan - asam urat.

Namun, dalam entogenesis organisme yang sangat terorganisir, pengulangan tahapan perkembangan sejarah yang ketat tidak selalu diamati, sebagai berikut dari hukum biogenetik. Jadi, embrio manusia tidak pernah mengulangi tahap dewasa ikan, amfibi, dan mamalia reptil, tetapi dalam beberapa ciri hanya mirip dengan embrio mereka. Tahap-tahap awal pembangunan tetap merupakan tahap yang paling konservatif, sehingga tahap-tahap tersebut direkapitulasi secara lebih lengkap dibandingkan tahap-tahap berikutnya. Hal ini disebabkan oleh fakta bahwa salah satu mekanisme terpenting untuk mengintegrasikan tahap awal embriogenesis adalah induksi embrionik, dan struktur embrio yang terbentuk pertama kali, seperti notochord, tabung saraf, faring, usus, dan somit, adalah pusat organisasi embrio yang menjadi sandaran seluruh perkembangannya.

Dasar genetik dari rekapitulasi terletak pada kesatuan mekanisme pengendalian genetik terhadap perkembangan, yang dilestarikan atas dasar gen-gen umum untuk pengaturan entogenesis, yang diwarisi oleh kelompok organisme terkait dari nenek moyang yang sama.

Ontogenesis sebagai dasar filogeni. Doktrin A.N. Severtsov tentang phylembryogenesis. Anabolia, deviasi dan archallaxis. Heterokroni dan heterotopi struktur biologis dalam evolusi entogenesis.

Hanya mengandalkan hukum dasar biogenetik, mustahil menjelaskan proses evolusi: pengulangan yang tiada henti atas apa yang telah berlalu tidak dengan sendirinya melahirkan sesuatu yang baru. Jadi kehidupan ada di Bumi karena perubahan generasi organisme tertentu, evolusinya terjadi karena perubahan yang terjadi pada ontogeninya. Perubahan-perubahan ini bermuara pada fakta bahwa ontogeni tertentu menyimpang dari jalur yang ditetapkan oleh bentuk-bentuk leluhur dan memperoleh ciri-ciri baru.

Penyimpangan tersebut antara lain, misalnya koenogenesis - adaptasi yang timbul pada embrio atau larva dan penyesuaiannya terhadap karakteristik lingkungan. Pada organisme dewasa, cenogenesis tidak bertahan. Contoh koenogenesis adalah formasi tanduk di mulut larva amfibi tak berekor, yang memudahkan mereka memakan makanan nabati. Selama proses metamorfosis pada katak, mereka menghilang, dan sistem pencernaan dibangun kembali untuk memakan serangga dan cacing. Koenogenesis pada amniota meliputi membran embrionik, kantung kuning telur dan allantois, dan pada mamalia berplasenta dan manusia juga mencakup plasenta dan tali pusat.

Cenogenesis, yang hanya muncul pada tahap awal entogenesis, tidak mengubah jenis organisasi organisme dewasa, namun memberikan kemungkinan kelangsungan hidup keturunan yang lebih tinggi. Hal ini dapat disertai dengan penurunan kesuburan dan perpanjangan periode embrio atau larva, yang menyebabkan organisme pada periode perkembangan pasca-embrio dan pasca-larva menjadi lebih matang dan aktif. Setelah muncul dan terbukti bermanfaat, cenogenesis akan direproduksi pada generasi berikutnya. Jadi, amnion, yang pertama kali muncul pada nenek moyang reptilia pada periode Karbon era Paleozoikum, direproduksi pada semua vertebrata yang berkembang di darat, baik pada reptil dan burung yang menelur, dan pada mamalia berplasenta.

Perubahan-perubahan dalam entogenesis seperti itu, meskipun berguna, ditetapkan melalui seleksi alam dan direproduksi pada generasi berikutnya. Perubahan ini didasarkan pada mekanisme yang sama yang menyebabkan kelainan bawaan: gangguan proliferasi sel, pergerakannya, adhesi, diferensiasi atau kematian. Namun yang membedakannya dengan sifat buruk dan juga cenogenesis adalah nilai adaptifnya, yaitu kegunaan dan fiksasi melalui seleksi alam dalam filogenesis.

Tergantung pada tahapan entogenesis dan morfogenesis struktur tertentu, terjadi perubahan perkembangan yang memiliki arti penting phylembryogenesis, mereka dibedakan menjadi tiga jenis.

1. Anabolisme, atau perluasan, terjadi setelah organ praktis menyelesaikan perkembangannya, dan dinyatakan dalam penambahan tahapan tambahan yang mengubah hasil akhir.

Anabolisme mencakup fenomena seperti perolehan bentuk tubuh tertentu oleh ikan flounder hanya setelah telur menetas menjadi benih, tidak dapat dibedakan dari ikan lain, serta munculnya lengkungan tulang belakang, penyatuan jahitan tengkorak otak, redistribusi akhir pembuluh darah di tubuh mamalia dan manusia, sirip dada di gurnard (Trigla) pertama kali berkembang seperti spesies ikan lainnya, dan kemudian terjadi anabolia - tiga sinar depan sirip tumbuh seperti pelengkap seperti jari. Tubuh buah jamur memiliki perluasan untuk distribusi spora yang lebih baik. Ginjal vertebrata tingkat tinggi (pra-ginjal, primer dan sekunder).

Dalam evolusi melalui anabolia, tahap perkembangan terakhir yang sebelumnya merupakan tahap akhir nenek moyang ternyata merupakan rekapitulasi palingenetik. Ini mencerminkan tahap evolusi sebelumnya, pengorganisasian nenek moyang. E. Haeckel menyebut palingenesis ciri-ciri embrio, merekapitulasi ciri-ciri nenek moyang.

2. Penyimpangan, atau penghindaran perkembangan tahap peralihan dari entogenesis (perubahan jalur).

Contoh penyimpangannya adalah perkembangan sisik pada ikan hiu dan reptil. Pada hiu, seperti reptil, penebalan epidermis pertama kali muncul, di mana sel-sel jaringan ikat corium menumpuk. Anlage ini tumbuh ke arah permukaan tubuh, lambat laun berbentuk sisik. Pada hiu, sel jaringan ikat corium berfungsi sebagai dasar perkembangan osifikasi dan pembentukan sisik tulang yang melubangi epidermis. Sebaliknya pada reptil, sisik terbentuk karena keratinisasi lipatan epidermis. Kemungkinan besar umbi dan umbi tanaman terbentuk karena penyimpangan dari tunas embrio primer. Perkembangan jantung dalam entogenesis mamalia, di mana ia merekapitulasi tahap tabung, struktur dua bilik, tiga bilik, tetapi untuk tahap pembentukan septum yang tidak lengkap, ciri khas reptil, digantikan oleh perkembangan jantung. septum, dibangun dan terletak berbeda dan hanya merupakan karakteristik mamalia. Dalam perkembangan paru-paru pada mamalia, juga ditemukan rekapitulasi tahap awal nenek moyang;

3. Archallaxis, atau perubahan primordia primer. Pada saat yang sama, bentuk organ berubah, dan perkembangan sejak awal mengikuti jalur yang berbeda, tidak seperti nenek moyangnya.

Misalnya saja perkembangan tulang belakang pada ular dibandingkan dengan kadal. Jumlah tulang belakang pada kadal berkisar antara 30 sampai 35; pada ular besar mencapai 500 atau lebih. Pemanjangan tubuh pada ular terjadi karena adanya peletakan somit tambahan, termasuk ruas otot dan tulang belakang. Pada tahap perkembangan yang sama (dilihat dari perbandingan kepala), terbentuk 24 somit pada tokek (kadal), dan 34 pada ular rumput. Pada tahap berikutnya, tokek mengembangkan 42 somit, dan ular 142. Tulang belakang tambahan pada ular rumput dibandingkan dengan tulang belakang tokek homolog Tidak Punya.

Perkembangan sinar sirip pada beberapa ikan, jumlah gigi pada paus bergigi, dan perkembangan rambut pada mamalia, yang homolog dengan embrio sisik ikan dan reptil, terjadi melalui archallaxis.

Jadi, melalui archallaxis, organ-organ baru dapat muncul dalam evolusi. Archallaxis hanya dapat diamati pada evolusi bagian-bagian suatu organisme, tetapi tidak pada organisme secara keseluruhan. Pengurangan organ juga terjadi melalui filembriogenesis. Severtsov mengidentifikasi dua jenis utama pengecilan organ: rudimentasi dan aphanesia.

✓ Rudimentasi adalah hilangnya secara perlahan suatu organ yang kehilangan fungsinya dan menjadi tidak diperlukan. Organ seperti itu tidak sepenuhnya berkembang dalam entogenesis dan bertahan lama dalam filogeni. Misalnya, di gua amfibi Proteus, mata terbentuk dan mulai berkembang seperti semua amfibi. Larva muda memiliki mata yang normal. Kemudian laju pertumbuhan mata melambat, dan perkembangan otot ekstraokular terhenti. Pada hewan dewasa, matanya kecil, tidak bergerak, sisa, terletak di bawah epidermis.

✓ Afanisia merupakan organ tubuh yang berkembang dan berfungsi normal pada nenek moyang, namun ternyata berbahaya pada keturunannya. Dalam hal ini, suatu organ dapat terbentuk selama entogenesis, tetapi kemudian anlage-nya diserap sepenuhnya. Beginilah cara mengecilnya ekor pada berudu. Sepanjang perkembangan larva, organ ini tumbuh dan berkembang. Bagi katak dewasa yang bergerak dengan cara melompat, ekornya berbahaya, sehingga pada saat metamorfosis mengecil dan hilang sama sekali.

E. Haeckel menunjukkan bahwa perubahan entogenesis dalam proses evolusi dapat timbul melalui heterokroni – pergeseran waktu terbentuknya suatu organ atau struktur tertentu, dan heterotopia – pergeseran topografi tempat terbentuknya struktur tersebut. Contoh heterokroni adaptif adalah pergeseran waktu pembentukan organ vital pada mamalia dan manusia. Di dalamnya, diferensiasi otak depan secara signifikan memajukan perkembangan bagian-bagian lainnya. Sebagai contoh heterotopia, kita dapat menunjukkan perubahan lokasi paru-paru dan kantung renang, yang terutama timbul dari pertumbuhan yang terletak di sisi usus; pada keturunan, paru-paru dipindahkan ke sisi perut, dan kantung renang ke sisi punggung usus, contohnya adalah heterotopia testis (anabolia), pergerakan jantung pada chordata dalam filogeni.

Berkat koenogenesis, filembriogenesis, heterotopi, dan heterokroni, ontogenesis tidak hanya secara singkat mengulangi jalur evolusi yang dilalui nenek moyang, tetapi juga membuka arah baru bagi filogeni di masa depan.

Penjelajah awal abad ke-19. untuk pertama kalinya mereka mulai memperhatikan kesamaan tahapan perkembangan embrio hewan tingkat tinggi dengan tahapan kompleksitas organisasi mulai dari bentuk yang terorganisir rendah hingga yang progresif. Pada tahun 1828, Karl von Baer merumuskan pola yang disebut Hukum Baer: “Semakin dini tahap perkembangan individu dibandingkan, semakin banyak kesamaan yang dapat ditemukan.” Membandingkan tahapan perkembangan embrio berbagai spesies dan kelas chordata, K. Baer membuat kesimpulan sebagai berikut.

1. Embrio hewan sejenis memiliki kemiripan pada tahap awal perkembangannya.

3. Embrio dari perwakilan berbeda dari jenis yang sama secara bertahap terpisah satu sama lain (Gbr. 1).

Gambar 1. Kemiripan embrio berbagai kelas vertebrata pada tahapan berbeda

Teori evolusi yang dikembangkan oleh Charles Darwin dengan jelas menyoroti pentingnya masalah perkembangan ontogenetik. Kesamaan embrio sekarang dijelaskan oleh hubungan aktual organisme, dan perbedaan bertahap mereka (divergensi embrio) berfungsi sebagai cerminan yang jelas dari perbedaan historis bentuk-bentuk ini (divergensi filogenetik). Dalam embrio keturunan kita, tulis Darwin, kita melihat “potret samar-samar” nenek moyang kita. Oleh karena itu, sejarah suatu spesies dapat ditelusuri melalui perkembangan individu.

Hukum biogenetik E. Haeckel

F. Müller dalam karyanya “For Darwin” (1864) merumuskan gagasan bahwa perubahan perkembangan intogenetik yang mendasari proses evolusi dapat dinyatakan dalam perubahan pada tahap awal atau akhir perkembangan organ. Dalam kasus pertama, hanya kesamaan umum embrio muda yang dipertahankan. Pada kasus kedua, terjadi pemanjangan dan komplikasi entogenesis terkait dengan penambahan tahapan dan pengulangan (rekapitulasi) dalam perkembangan individu terhadap ciri-ciri nenek moyang dewasa yang lebih jauh. Karya Müller menjadi dasar rumusan hukum dasar biogenetik oleh E. Haeckel (1866), yang menyatakan bahwa ontogeni adalah pengulangan filogeni yang singkat dan cepat. Artinya, suatu individu organik mengulangi, selama perkembangan individunya yang cepat dan singkat, perubahan-perubahan terpenting dalam bentuk yang dialami nenek moyangnya selama perkembangan paleontologisnya yang lambat dan panjang menurut hukum hereditas dan variabilitas. . Ia menyebut ciri-ciri nenek moyang dewasa, yang terulang dalam embriogenesis keturunannya, palingenesis. Adaptasi pada tahap embrio atau larva disebut cenogenesis.

Namun gagasan Haeckel sangat berbeda dengan pandangan Müller tentang masalah hubungan antara ontogenesis dan filogeni dalam proses evolusi. Müller percaya bahwa bentuk-bentuk baru secara evolusioner muncul dengan mengubah arah perkembangan individu yang menjadi ciri nenek moyang mereka, yaitu. perubahan ontogeni adalah yang utama dalam kaitannya dengan perubahan filogenetik. Sebaliknya, menurut Haeckel, perubahan filogenetik mendahului perubahan perkembangan individu. Karakter baru yang bersifat evolusioner muncul bukan selama entogenesis, tetapi pada organisme dewasa. Organisme dewasa berevolusi, dan dalam proses evolusi ini, ciri-cirinya bergeser ke tahap awal entogenesis.

Dengan demikian, muncul masalah hubungan antara entogenesis dan filogeni yang belum terselesaikan.

Haeckel, tidak seperti Müller, percaya bahwa filogeni hanya dipengaruhi oleh perluasan ontogenesis dengan menambahkan tahapan, dan semua tahapan lainnya tetap tidak berubah. Akibatnya, Haeckel hanya menerima jalur kedua dari perubahan historis dalam entogenesis (menurut Müller) dan mengesampingkan perubahan tahapan entogenesis itu sendiri sebagai dasar transformasi filogenetik. Bentuk saling ketergantungan antara ontogenesis dan filogeni inilah yang ditekankan oleh Darwin dan Muller. Penafsiran hukum biogenetik sebagaimana dipahami Muller kemudian dikembangkan oleh A.N. Severtsov (1910-1939) dalam teori phylembryogenesis. Severtsov sependapat dengan pandangan Muller tentang keutamaan perubahan ontogenetik dalam kaitannya dengan perubahan organisme dewasa dan menganggap ontogeni tidak hanya sebagai hasil filogeni, tetapi juga sebagai dasarnya. Ontogenesis tidak hanya diperpanjang dengan menambahkan tahapan: ia dibangun kembali sepenuhnya dalam proses evolusi; ia memiliki sejarahnya sendiri, yang secara alami berhubungan dengan sejarah organisme dewasa dan sebagian menentukannya.

Filembriogenesis adalah perubahan embrio yang terkait dengan perkembangan filogenetik organisme dewasa. Dalam proses evolusi, semua tahapan perkembangan diatur ulang. Perubahan baru seringkali terjadi pada tahap terakhir pembentukannya. Ontogenesis menjadi lebih rumit dengan penambahan, atau penambahan, tahapan (anabolisme). Hanya dalam hal ini terdapat semua prasyarat untuk pengulangan dalam tahapan sejarah perkembangan bagian-bagian ini pada nenek moyang jauh (rekapitulasi) dalam konteks ini. Ontogenesis, bagaimanapun, dapat berubah pada tahap perkembangan lainnya, sambil menyimpang semua tahap selanjutnya dari jalur sebelumnya (deviasi). Akhirnya, perubahan pada dasar organ atau bagian itu sendiri (archallaxis) juga mungkin terjadi. Kemudian seluruh entogenesis ternyata berubah dan dalam perkembangan individu keturunannya tidak ada indikasi urutan perjalanan tahapan sejarah perkembangan nenek moyangnya.

Esensi biologis dari hukum biogenetik E. Haeckel

Hukum biogenetik Haeckel dan teori filembriogenesis Severtsov berperan penting dalam perkembangan morfologi dan doktrin evolusi itu sendiri. Studi tentang perkembangan individu hewan telah memberikan bukti yang cukup tentang sejarah perkembangan mereka. Hukum biogenetik adalah komponen penting dari metode paralelisme rangkap tiga yang dikembangkan oleh E. Haeckel, yang dengannya filogeni direkonstruksi. Metode ini didasarkan pada perbandingan data morfologi, embriologi dan paleontologi. Ketika merekonstruksi filogeni, para ahli morfologi masih menggunakan prinsip Haeckelian, yang menyatakan bahwa ontogeni keturunan secara singkat mengulangi dan merekapitulasi tahapan filogeni nenek moyang. Hanya mengandalkan hukum dasar biogenetik, mustahil menjelaskan proses evolusi: yang tak ada habisnya pengulangan terhadap apa yang telah berlalu tidak dengan sendirinya melahirkan sesuatu yang baru. Karena kehidupan ada di Bumi karena perubahan generasi organisme tertentu, maka evolusinya terjadi karena perubahan yang terjadi pada ontogeninya. Perubahan-perubahan ini bermuara pada fakta bahwa ontogeni tertentu menyimpang dari jalur yang ditetapkan oleh bentuk-bentuk leluhur dan memperoleh ciri-ciri baru.

Penyimpangan tersebut antara lain, misalnya koenogenesis - adaptasi yang timbul pada embrio atau larva dan menyesuaikannya dengan karakteristik lingkungannya. Pada organisme dewasa, cenogenesis tidak bertahan. Contoh koenogenesis adalah formasi tanduk di mulut larva amfibi tak berekor, yang memudahkan mereka memakan makanan nabati. Selama proses metamorfosis pada katak, mereka menghilang dan sistem pencernaan dibangun kembali untuk memakan serangga dan cacing. Untuk cenogenesis pada mamalia berplasenta dan manusia - plasenta dengan tali pusat.

Jenis transformasi filogeni yang signifikan secara filogenetik lainnya adalah filembriogenesis. Mereka mewakili penyimpangan dari karakteristik entogenesis nenek moyang, yang dimanifestasikan dalam embriogenesis, tetapi memiliki signifikansi adaptif dalam bentuk dewasa. Jadi, formasi rambut muncul pada mamalia pada tahap paling awal perkembangan embrio, tetapi rambut itu sendiri hanya penting pada organisme dewasa. Perubahan dalam intogenesis seperti itu, meskipun berguna, ditetapkan melalui seleksi alam dan direproduksi pada generasi berikutnya. Perubahan-perubahan ini didasarkan pada mekanisme yang sama yang menyebabkan kelainan bawaan: gangguan proliferasi sel, pergerakannya, adhesi, kematian atau diferensiasinya. kegunaan dan fiksasi melalui seleksi alam dalam filogenesis.

Tergantung pada tahapan embriogenesis dan morfogenesis struktur tertentu, terjadi perubahan perkembangan yang penting bagi phylembryogenesis, ada tiga jenis yang dibedakan.

1. Anabolisme, atau perluasan, terjadi setelah organ praktis menyelesaikan perkembangannya, dan dinyatakan dalam penambahan tahapan tambahan yang mengubah hasil akhir. Anabolisme mencakup fenomena seperti perolehan bentuk tubuh tertentu dengan cara menggelepar hanya setelah telur menetas menjadi benih, tidak dapat dibedakan dari ikan lain, serta munculnya kelengkungan tulang belakang, peleburan jahitan di tengkorak otak, dan yang terakhir. redistribusi pembuluh darah pada tubuh mamalia dan manusia.

2. Penyimpangan – penyimpangan yang timbul pada proses morfogenesis organ. Contohnya adalah perkembangan jantung pada entogenesis mamalia, yang merekapitulasi tahap tabung, struktur dua bilik dan tiga bilik, tetapi tahap pembentukan septum yang tidak lengkap, ciri khas reptilia, digantikan oleh perkembangan. septum, dibangun dan terletak berbeda dan hanya merupakan karakteristik mamalia. Dalam perkembangan paru-paru pada mamalia, juga ditemukan rekapitulasi tahap-tahap awal nenek moyang, dan kemudian morfogenesis berlangsung dengan cara yang baru.

3. Archallaxis - perubahan yang terdeteksi pada tingkat dasar-dasar dan dinyatakan dalam pelanggaran pembagiannya, diferensiasi awal, atau dalam munculnya anlage baru yang fundamental. Contoh klasik archallaxis adalah perkembangan rambut pada mamalia, yang pembentukannya terjadi pada tahap perkembangan yang sangat awal dan sejak awal berbeda dengan pembentukan pelengkap kulit vertebrata lainnya. Menurut jenis archallaxis, notochord muncul pada ikan primitif tanpa tengkorak, tulang rawan pada ikan bertulang rawan, dan nefron ginjal sekunder berkembang pada reptil.

Selain cenogenesis dan phylembryogenesis, dalam evolusi entogenesis, juga dapat ditemukan penyimpangan waktu pembentukan organ - heterokroni - dan tempat perkembangannya - heterotopi. Baik yang pertama maupun yang kedua menyebabkan perubahan dalam korespondensi timbal balik antara struktur yang berkembang dan tunduk pada kendali ketat seleksi alam. Hanya heterokroni dan heterotopi yang terbukti berguna yang dipertahankan. Contoh heterokroni adaptif tersebut adalah pergeseran waktu pembentukan organ paling vital dalam kelompok yang berkembang sesuai jenis arogenesis. Jadi, pada mamalia, dan khususnya pada manusia, diferensiasi otak depan secara signifikan memajukan perkembangan bagian lainnya.

Heterotopia mengarah pada pembentukan hubungan spasial dan fungsional baru antar organ, memastikan evolusi sendi lebih lanjut. Dengan demikian, jantung, yang terletak di bawah faring ikan, memastikan aliran darah yang efisien ke arteri insang untuk pertukaran gas. Pindah ke daerah retrosternal pada vertebrata darat, ia berkembang dan berfungsi dalam satu kompleks dengan organ pernapasan baru - paru-paru, dan di sini, pertama-tama, melakukan fungsi mengantarkan darah ke sistem pernapasan untuk pertukaran gas.

Heterokroni dan heterotopia, bergantung pada tahap embriogenesis dan morfogenesis organ yang muncul, dapat dianggap sebagai jenis filembriogenesis yang berbeda. Heterotopi testis pada manusia dari rongga perut melalui kanalis inguinalis ke dalam skrotum, diamati pada akhir embriogenesis setelah pembentukan akhirnya, merupakan anabolia yang khas.