Проводящие пути сознательных проприоцептивных импульсов(tractus ganglio-bulbo- thalamo-corticalis) путь Голля, путь Бурдаха. Проводящие пути проприоцептивной чувствительности коркового направления Ядра голля и бурдаха находятся в

Связь спинного мозга с вышележащими отделами центральной нервной системы (мозговым стволом, мозжечком и большими полушарием осуществляется посредством восходящих и нисходящих проводящих путей . По восходящим путям передается информация, получаемая рецепторами.

Импульсы от мышц, сухожилий и связок проходят в вышележащие отделы центральной нервной системы частью по волокнам пучковГолля и Бурдаха, находящимся в задних столбах спинного мозга , частью по волокнам спино-мозжечковых путей Говерса и Флексига, расположенных в боковых столбах. Пучки Голля и Бурдаха образованы отростками рецепторных нейронов, тела которых находятся в спинномозговых ганглиях (рис. 227 ).

Эти отростки, войдя в спинной мозг , идут в восходящем направлении, отдавая короткие ветви к серому веществу нескольких выше и ниже расположенных сегментов спипного мозга. Эти ветви образуют синапсы на промежуточных и эффекторных нейронах, входящих в состав спинномозговых рефлекторных дуг. Пучки Голля и Бурдаха оканчиваются в ядрах продолговатого мозга, откуда начинается второй нейрон афферентного пути, направляющийся после перекреста к таламусу; здесь расположен третий нейрон, отростки которого проводят афферентные импульсы к коре больших полушарий (рис. 228 ).

За исключением тех волокон, которые входят в состав пучков Голля и Бурдаха и идут, не прерываясь, в продолговатый мозг, все остальные афферентные нервные волокна задних корешков вступают в серое вещество спинного мозга и здесь прерываются, т. е. образуют синапсы на различных нервных клетках. От так называемых столбовых, или кларковых, клеток заднего рога и отчасти от спайковых, или комиссуральных, клеток спинного мозга берут начало нервные волокна пучков Говерса и Флексига.

Нарушение проведения афферентных импульсов по спино-мозжечковым путям влечет за собой расстройство сложных движений, при которых наблюдаются нарушения мышечного тонуса и явления атаксии, как и при поражениях мозжечка.

Рис. 228. Схема проводящих путей задних столбов спинного мозга. 1 - тактильные рецепторы кожи; 2 - нежный пучок Голля (fasciculus gracilis); 3 - клиновидный пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus); 4 - медиальная петля (lemniscus medians); 5 - перекрест медиальной петли; 6 - ядро Бурдаха в продолговатом мозгу; 7 - ядро Голля в продолговатом мозгу; СМ - спинной мозг (сегменты С8 и S1); ПМ - продолговатый мозг; ВМ - варолиев мост; ЗБ - зрительные бугры (видны ядра, особенно заднее вентральное, где заканчиваются волокна медиальной петли).

Импульсы от проприорецепторов распространяются по обладающим высокой скоростью проведения (до 140 м/сек) толстым миелиновым волокнам группы Аα, образующим спино-мозжечковые пути, и по более медленно проводящим (до 70 м/сек) волокнам пучков Голля и Бурдаха. Большая скорость проведения импульсов от рецепторов мышц суставов и сухожилий, очевидно, связана с важностью для организма быстрого получения информации о характере выполняемого двигательного акта, что обеспечивает непрерывный его контроль.

Импульсы от болевых и температурных рецепторов поступают к клеткам задних рогов спинного мозга; отсюда начинается второй нейрон афферентного пути. Отростки этого нейрона на уровне этого же сегмента, где расположено тело нервной клетки, переходят на противоположную сторону, вступают в белое вещество боковых столбов и в составе латерального спино-таламического пути (см. рис. 227 ) идут к зрительному бугру, где начинается третий нейрон, проводящий импульсы к коре больших полушарий. Импульсы от болевых и температурных рецепторов частично проводятся и по волокнам, направляйся кверху по задним рогам серого вещества спинного мозга. Проводники болевой и температурной чувствительности представляют собой тонкие миелиновые волокна группы АΔ и безмиелиновые волокна, отличающиеся малой скоростью проведения.

При некоторых поражениях спинного мозга могут наблюдаться расстройства только болевой или только температурной чувствительности. Более того, может быть нарушена чувствительность только к теплу или только к холоду. Это доказывает, что импульсация от соответствующих рецепторов проводится в спинном мозгу по нервным волокнам.

Импульсы от тактильных рецепторов кожи поступают к клеткам задних рогов, отростки которых восходят по серому веществу на несколько сегментов, переходят на противоположную сторону спинного мозга, вступают в белое вещество и в вентрального спино-таламического пути несут импульсь к ядрам зрительных бугров, где находится третий нейрон, передающий получаемую им информацию коре больших полушарий. Импульсы от кожных рецепторов прикосновения и давления частично проходят также по пучкам Голля и Бурдаха.

Имеются существенные различия в характере информации, доставляемой волоканми пучков Голля и Бурдаха и волокнами спино-таламических путей, а также в скорости распространения импульсов по тем и другим. По восходящим путям задних столбов передаются импульсы от рецепторов прикосновения, обеспечивающие возможность точной локализации места раздражения. Волокна этих путей проводят также импульсы большой частоты, возникающие при действии вибрации на рецепторы. Здесь же проводятся импульсы от рецепторов давления, дающие возможность точного определения интенсивности раздражения. По спино-таламическим путям проводятся импульсы от рецепторов прикосновения, давления, а также от температурных и болевых рецепторов, не обеспечивающие точной дифференцировки локализации и интенсивности раздражения.

Волокна, проходящие в пучках Голля и Бурдаха, передающие более дифференцированную информацию о действующих раздражениях, проводят импульсы с большей скоростью, причем частота этих импульсов может меняться в значительных пределах. Волокна спино-таламических путей обладают малой скоростью проведения; при разной силе раздражения частота импульсов, проходящих в них, мало меняется.

Импульсы, которые проводятся по афферентным путям, генерируют, как правило, возбуждающий постсинаптический потенциал, достаточно сильный для того, чтобы вызвать возникновение распространяющегося импульса в следующем нейроне восходящего афферентного пути. Однако импульсы, переходящие с одного нейрона на другой, могут затормаживаться, если в данный момент центральная нервная система получает по другим афферентным проводникам какую-либо более важную для организма информацию.

По нисходящим путям спинного мозга поступают к нему импульсы от вышележащих эффекторных центров. Получая импульсы по нисходящим путям от центров головного мозга и передавая эти импульсы к рабочим органам, спинной мозг выполняет проводниково-исполнительскую роль.

По кортикоспинальным, или пирамидным, путям, проходящим в передних боковых столбах спинного мозга, к нему приходят импульсы непосредствено от крупных пирамидных клеток коры больших полушарий. Волокна пирамидных путей образуют синапсы на промежуточных и моторных нейронах (прямая связь пирамидных нейронов с мотонейронами имеется только у человека и обезьян). В составе кортикоспинальных путей имеется около миллиона нервных волокон, среди которых около 3%составляют толстые волокна диаметром 16 мк, относящиеся к типу Аα и обладают большой скоростью проведения (до 120-140 м/сек). Эти волокна представляют собой отростки крупных пирамидных клеток коры. Остальные волокна имеют диаметр около 4 мк и обладают гораздо меньшей скоростью проведения. Значительное количество этих волокон проводит импульсы к спинальным нейронам вегетативной нервной системы.

Кортикоспинальные пути боковых столбов перекрещиваются на уровне нижней трети продолговатого мозга. Кортикоспинальные пути передних столбов (так называемые прямые пирамидные пути) не перекрещиваются в продолговатом мозгу; они переходят на противоположную сторону вблизи того сегмента, где заканчиваются. В связи с этим перекрестом кортикоспинальных путей нарушения моторных центров одного полушария вызывают паралич мускулатуры противоположной стороны тела.

Через некоторое время после повреждения пирамидных нейронов или идущих от них нервных волокон кортикоспинального тракта возникают некоторые патологические рефлексы. Типичным симптомом поражения пирамидных путей является извращенный кожно-подошвенный рефлекс Бабинского. Он проявляется в том, что штриховое раздражение подошвенной поверхности стопы вызывает разгибание большого пальца и веерообразное расхождение остальных пальцев ноги; такой рефлекс получается также и у новорожденных, у которых пирамидные пути еще не закончили своего развития У здоровых взрослых людей штриховое раздражение кожи подошвы вызывает рефлекторное сгибание пальцев.

В синапсах, образованных волокнами кортикоспинального тракта, могут возникать как возбуждающие, так и тормозящие постсинаптические потенциалы. В результате может возникать возбуждение или торможение мотонейронов.

Аксоны пирамидных клеток, образующие кортикоспинальные пути, отдают коллатерали, которые заканчиваются в ядрах полосатого тела, гипоталамуса, и красном ядре, в мозжечке, в ретикулярной формации мозгового ствола. От всех перечисленных ядер импульсы по нисходящим путям, называемым экстракортикоспинальными, или экстрапирамидными, поступают к вставочным нейронам спинного мозга. Главными из этих нисходящих путей являются ретикуло-спинальный, рубро-спинальный, текто-спинальный и вестибуло-спинальный тракты. По рубро-спинальному тракту (пучку Монакова) к спинному мозгу поступают импульсы от мозжечка, четверохолмия и подкорковых центров. Импульсы, проходящие по этому пути, имеют значение в координации движении и регуляции тонуса мышц.

Вестибуло-спинальный тракт идет от вестибулярных ядер в продолговатом мозгу к клеткам переднего рога. Импульсы, приходящие по этому пути, обеспечивают осуществление тонических рефлексов положения тела. Ретикуло-спинальные пути передают активирующее и тормозящее влияния ретикулярной формации на нейроны спинного мозга. Они оказывают влияние- как на моторные, так и на промежуточные нейроны. Кроме всех этих длинных нисходящих путей (в белом веществе спинного мозга), имеются еще и короткие пути, связывающие вышележащие сегменты с нижележащими.

Расположение наиболее важных проводящих путей спинного мозга представлено на рис. 2.8. На схеме отражена относительная площадь отдельных трактов.

1. Задний канатик
1) тонкий пучок (пучок Голля);
2) клиновидный пучок (пучок Бурдаха);
3) задний собственный пучок;
4) корешковая зона.

Тонкий пучок располагается в медиальной части заднего канатика. Он образован центральными отростками псевдоуниполярных клеток 19 нижних чувствительных узлов спинномозговых нервов (копчикового, всех крестцовых и поясничных, а также восьми нижних грудных). Эти волокна входят в спинной мозг в составе задних корешков и, не заходя в серое вещество, направляются в задний канатик, где принимают восходящее направление. Нервные волокна тонкого пучка проводят импульсы сознательной проприоцептивной и частично тактильной чувствительности от нижних конечностей и нижней части туловища. Проприоцептивная (глубокая) чувствительность – это информация от мышц, фасций, сухожилий и суставных сумок о положении частей тела в пространстве, тонусе мышц, чувстве веса, давления и вибрации, степени сокращения и расслабления мышц.

Рис. 2.8.

1 – латеральный корково-спинномозговой путь; 2 – красноядерно-спинномозговой путь; 3 – оливоспинномозговой путь; 4 – преддверно-спинномозговой путь; 5 – медиальный продольный пучок; 6 – ретикулярно-спинномозговой путь; 7 – передний корково-спинномозговой путь; 8 – крыше-спинномозговой путь; 9 – передний собственный пучок; 10 – спинно-ретикулярный путь; 11 – передний спинно-таламический путь; 12 – передний корешок спинномозгового нерва; 13 – передний спинно- мозжечковый путь; 14 – латеральный собственный пучок; 15 – латеральный спинно-таламический путь; 16 – задний спинно-мозжечковый путь; 17 – задний корешок спинномозгового нерва; 18 – задний собственный пучок; 19 – клиновидный пучок; 20 – тонкий пучок

Клиновидный пучок появляется в верхней половине спинного мозга и находится латеральнее тонкого пучка. Он образован центральными отростками псевдоуниполярных клеток 12 верхних чувствительных узлов спинномозговых нервов (четырех верхних грудных и всех шейных). Он проводит нервные импульсы сознательной проприоцептивной и частично тактильной чувствительности от рецепторов мышц шеи, верхних конечностей и верхней части туловища.

Задний собственный пучок представляет собой аксоны вставочных нейронов, принадлежащих сегментарному аппарату. Они располагаются с медиальной стороны заднего рога, ориентированы в краниокаудальном направлении.

Корешковая зона образована центральными отростками псевдоуниполярных клеток, расположенными в пределах заднего канатика (от задней латеральной борозды до заднего рога). Она находится в заднелатеральной части канатика.

Таким образом, задний канатик содержит чувствительные нервные волокна.

2. Боковой канатик содержит следующие проводящие пути:
1) задний спинно-мозжечковый путь (пучок Флсксига);
2) передний спинно-мозжечковый путь (пучок Говерса);
3) латеральный спинно-таламический путь;
4) латеральный корково-спинномозговой путь;
5) красноядерно-спинномозговой путь (пучок Монакова);
6) оливо-спинномозговой путь;
7) латеральный собственный пучок.

Задний спинно-мозжечковый путь располагается в заднелатеральной части бокового канатика. Он образован аксонами клеток грудного ядра только своей стороны. Тракт обеспечивает проведение импульсов бессознательной проприоцептивной чувствительности от туловища, конечностей и шеи.

Передний спинно-мозжечковый путь располагается в переднелатеральной части бокового канатика. Он образован аксонами клеток промежуточно-медиального ядра частично своей стороны и частично – противоположной стороны. Нервные волокна с противоположной стороны идут в составе передней белой спайки. Передний спинно-мозжечковый путь выполняет такую же роль, как и задний.

Латеральный спинно-таламический путь располагается медиальнее переднего спинно-мозжечкового тракта. Он образован аксонами клеток собственного ядра заднего рога. Они переходят на противоположную сторону в составе передней белой спайки, косо поднимаясь на 2–3 сегмента. Латеральный спинно-таламический путь проводит импульсы болевой и температурной чувствительности от туловища, конечностей и шеи.

Латеральный корково-спинномозговой путь располагается в медиально-задней части бокового канатика. По площади он занимает около 40% бокового канатика. Нервные волокна латерального корково-спинномозгового пути являются аксонами пирамидных клеток коры полушарий большого мозга противоположной стороны, поэтому его также называют пирамидным трактом. В спинном мозге эти волокна посегментно заканчиваются синапсами на двигательных клетках собственных ядер передних рогов. Роль данного тракта проявляется в выполнении сознательных (произвольных) движений и в тормозном воздействии на нейроны собственных ядер передних рогов спинного мозга.

Красноядерно-спинномозговой путь располагается в середине передней части бокового канатика. Он образован аксонами клеток красного ядра среднего мозга противоположной стороны. На противоположную сторону аксоны переходят еще в среднем мозге. Заканчиваются волокна в спинном мозге на нейронах собственных ядер передних рогов. Функция тракта заключается в обеспечении длительного поддержания тонуса скелетных мышц (в удобной позе) и выполнении сложных автоматических условнорефлекторных движений (бег, ходьба).

Оливо-спинномозговой путь располагается в переднемедиальной части бокового канатика. Оливо-спинномозговой путь формируется аксонами ядер оливы продолговатого мозга своей стороны. Нервные волокна этих путей заканчиваются на двигательных клетках собственных ядер передних рогов спинного мозга. Функция данного проводящего пути заключается в обеспечении безусловнорефлекторной регуляции тонуса мышц и безусловнорефлекторных движений при изменениях положения тела в пространстве (при вестибулярных нагрузках).

Латеральный собственный пучок – это тонкий пучок аксонов вставочных нейронов, относящихся к сегментарному аппарату. Он располагается в непосредственной близости к серому веществу. Эти волокна обеспечивают передачу нервных импульсов к нейронам собственных ядер передних рогов выше- и нижележащих сегментов.

Таким образом, боковой канатик содержит восходящие (афферентные), нисходящие (эфферентные) и собственный пучки, т.е. по составу проводящих путей он является смешанным.

3. Передний канатик содержит следующие тракты:
1) крыше-спинномозговой путь;
2) передний корково-спинномозговой путь;
3) ретикулярно-спинномозговой путь;
4) передний спинно-таламический путь;
5) медиальный продольный пучок;
6) преддверно-спинномозговой путь;
7) передний собственный пучок.

Крыше-спинномозговой путь располагается в медиальной части переднего канатика, прилежит к передней срединной щели. Он образован аксонами нейронов верхних холмиков среднего мозга противоположной стороны. Перекрест волокон осуществляется в среднем мозге. Заканчиваются волокна в спинном мозге на двигательных клетках собственных ядер передних рогов. Роль тракта заключается в выполнении безусловнорефлекторных движений в ответ на сильные световые, звуковые, обонятельные и тактильные раздражения – защитные рефлексы.

Передний корково-спинномозговой путь располагается в переднем отделе канатика, латеральнее крыше-спинномозгового пути. Тракт образован аксонами пирамидных клеток коры полушарий большого мозга, поэтому данный тракт называют так же, как и латеральный корково-спинномозговой путь, – пирамидным. В спинном мозге его волокна заканчиваются на нейронах собственных ядер передних рогов. Функция данного тракта такая же, как латерального корково-спинномозгового пути.

Ретикулярно-спинномозговой путь располагается латеральнее переднего корково-спинномозгового пути. Этот тракт представляет собой совокупность аксонов нейронов ретикулярной формации головного мозга (нисходящие волокна). Он выполняет важную роль в поддержании тонуса мускулатуры, кроме того производит дифференцировка" импульсов (усиление или ослабление), проходящих по другим трактам.

Передний спинно-таламический путь располагается латеральнее от предыдущего. Он формируется, как и латеральный спинно-таламический путь, аксонами клеток собственного ядра заднего рога противоположной стороны. Функция его заключается в проведении импульсов преимущественно тактильной чувствительности.

Медиальный продольный пучок располагается в заднем отделе переднего канатика. Он образован аксонами клеток ядер Кахаля и Даркшевича, находящихся в среднем мозге. Аксоны заканчиваются в спинном мозге на клетках собственных ядер передних рогов шейных сегментов. Функция пучка – обеспечение сочетанного (одновременного) поворота головы и глаз.

Преддверно-спинномозговой путь располагается на границе переднего и латерального канатиков. Путь формируется аксонами преддверных ядер моста своей стороны. Он заканчивается на двигательных клетках собственных ядер передних рогов спинного мозга. Функция данного пути заключается в обеспечении безусловнорефлекторной регуляции тонуса мышц и безусловнорефлекторных движений при изменениях положения тела в пространстве (при вестибулярных нагрузках).

Передний собственный пучок располагается в переднем канатике с медиальной стороны переднего рога. Этот пучок образован аксонами вставочных нейронов, относящихся к сегментарному аппарату. Он обеспечивает передачу нервных импульсов к нейронам собственных ядер передних рогов выше- и нижележащих сегментов.

Таким образом, передний канатик содержит преимущественно эфферентные волокна.

Пучки Голля и Бурдаха – это быстропроводящие пути пространственной кожной чувствительности (чувство осязания, прикосновения, давления, вибрации, массы тела) и чувства положения и движения (суставно-мышечного (кинестетического) чувства).

Первые нейроны тонкого и клиновидного пучков представлены псевдоуниполярными клетками, тела которых расположены в спинномозговых узлах. Дендриты проходят в составе спинномозговых нервов, начинаясь быстро адаптирующимися рецепторами волосистой части кожи (тельца Мейснера, тельца Фатера – Пачини) и рецепторов суставных сумок. В последнее время показана возможность участия проприоцепторов мышц и сухожилий в формировании осознанного проприоцептивного чувства.

Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в составе задних корешков вступают посегментно в спинной мозг в области задней латеральной борозды и, отдав коллатерали в II–IV пластины, идут в восходящем направлении в составе задних канатиков спинного мозга, образуя медиально-расположенный тонкий пучок Голля и латерально – клиновидный пучок Бурдаха (рис. 5).

Пучок Голля

проводит проприоцептивную чувствительность от нижних конечностей и нижней половины туловища: от 19 нижних спинномозговых узлов, включая 8 нижних грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый, а пучок Бурдаха

– от верхней части туловища, верхних конечностей и шеи, соответствующих 12 верхним спинномозговым узлам (8 шейным и 4 верхним грудным).

Пучки Голля и Бурдаха, не прерываясь и не перекрещиваясь в спинном мозге, достигают соименных ядер (тонкого и клиновидного), расположенных в дорсальных отделах продолговатого мозга, и здесь переключаются на вторые нейроны. Аксоны вторых нейронов идут на противоположную сторону, составляя внутренние дугообразные волокна (fibrae arcuatae internae) и, пересекая срединную плоскость, перекрещиваются с такими же волокнами противоположной стороны, образуя в продолговатом мозге между оливами перекрест медиальной петли (decussatio lemniscorum)

Наружные дугообразные волокна (fibrae arcuatae externae) через нижние ножки мозжечка связывают систему петли с корой мозжечка.

Далее волокна следуют через покрышку моста, покрышку ножек мозга и достигают латеральных ядер таламуса (вентро-базальный комплекс), где переключаются на третьи нейроны. В мосту к медиальной петле снаружи присоединяется спинно-таламический тракт (пути кожной чувствительности шеи, туловища и конечностей) и петля тройничного нерва, проводящие кожную и проприоцептивную чувствительность от лица.

Через нижнюю треть заднего бедра внутренней капсулы система петли достигает верхней теменной дольки (5-е, 7-е цитоархитектонические поля) и постцентральной извилины коры больших полушарий (SI).

1. Проводящие пути проприоцептивной (глубокой) чувствительности. Состоят из пучков Голля и Бурдаха (рис. 502). С помощью этих путей совершаются движения, которые оцениваются сознанием. Управляемость движений осуществляется за счет афферентных импульсов из мышц и суставов движущихся частей тела. Импульсы достигают постцентральной извилины коры теменной доли. Эта обратная связь обеспечивает постепенность и координацию движений. При повреждении путей проприоцептивной чувствительности больной не может выполнять точные, соразмерные, ловкие движения.

502. Схема проприоцептивных проводящих путей тройничного нерва, Голля и Бурдаха (по Сентаготаи).
1 - путь Голля; 2 - путь Бурдаха; 3 - nucl. cuneatus; 4 - nucl. gracilis; 5 - чувствительный путь тройничного нерва; 6 - средний мозг; 7-чувствительное ядро V пары; 8 - мост; 9 - продолговатый мозг; 10 - спинной мозг; 11 - проприорецепторы путей Голля и Бурдаха.

Первые униполярные чувствительные нейроны путей Голля и Бурдаха располагаются в спинномозговых узлах (рис. 502). Их рецепторы - веретенообразные тельца Кюне - начинаются в мышцах, формируя затем периферический нерв. Аксоны образуют задний корешок, который вступает посегментно в белое вещество заднего канатика, объединяясь в тонкий (Голля) и клиновидный (Бурдаха) пучки. Тонкий пучок находится ближе к медиальной борозде и слагается из аксонов копчиковых, крестцовых, поясничных, XII-VII грудных сегментов. Клиновидный пучок располагается латеральнее тонкого пучка и объединяет аксоны от VIII - I грудных и VIII - I шейных сегментов.

Тонкий и клиновидный пучки оканчиваются не на ядрах спинного мозга, а в тонком и клиновидных ядрах продолговатого мозга. Аксоны клеток тонкого и клиновидного ядер (II нейрон) на границе с мостом образуют медиальную петлю, которая контактирует с клетками вентролатерального ядра таламуса. С латеральной стороны к медиальной петле присоединяются волокна спиноталамического пути. Аксоны из ядер таламуса (III нейрон), пройдя через заднюю часть внутренней капсулы, оканчиваются в коре верхней теменной дольки (поля 5 и 7) и в передней центральной извилине (поля 4-6).

Часть волокон II нейронов проприоцептивных чувствительных путей направляется в мозжечок через его нижние ножки, участвуя в механизме координации движений.

Существуют проприоцептивные чувствительные пути, которые связывают ядра спинного мозга, продолговатого мозга, моста, подкорковые образования, экстрапирамидную подсистему с мозжечком, участвующие в механизмах автоматической координации движений и тонусе мышц, помимо путей, замыкающихся в коре головного мозга. Эти механизмы, как правило, проявляются при внезапных нарушениях равновесия или выполнении автоматических движений (ходьба, танцы, письмо и др.), вырабатывающихся в процессе упражнений и под влиянием социальных моментов. Безусловнорефлекторные импульсы от всех перечисленных выше образований интегрируются в мозжечке, который координирует и определяет различные по точности движения. Импульсы из мозжечка оказывают регулирующее тормозящее влияние на ядра вестибулярного анализатора и ретикулярной формации. Так как от вестибулярных ядер возникает преддверно-спинальный путь, то по нему и ретикулоспинальному пути наступает угнетение или облегчение функции альфа- и гамма-мотонейронов передних столбов спинного мозга и мышечных веретен двигательных периферических нервов. Таким образом, благодаря механизмам обратной связи через вестибулоспинальный и ретикулоспинальный пути мозжечок согласовывает быстрые и медленные сокращения всех мышц. Мозжечок напоминает блок регуляции, основанный на принципе обратной связи. Червь мозжечка координирует движения при ходьбе и стоянии. В полушарии мозжечка расположены механизмы очень точной координации движений, преимущественно для выполнения движений верхней конечностью. Червь подчинен коре мозжечка, а она функционирует под влиянием коры головного мозга.

Рецепторы заложены в подкожной основе (экстероцепторы), мышцах, сухожилиях, суставных поверхностях,

связках, фасциях, надкостнице (проприоцепторы). Импульсы передаются по чувствительным волокнам

спинномозговых нервов клеткам спинномозговых ганглиев, представляющим

собой 1-й нейрон. Центральные отростки аксонов этих клеток вступают в спинной мозг в составе задних

корешков и входят в задний канатик, образуя

тонкий пучок (Голля) (fasciculus gracilis) и клиновидный пучок (Бурдаха) (fasciculus cuneatus) . Аксоны

входят в задний канатик, начиная с нижних сегментов спинного мозга. Каждый следующий пучок аксонов

прилежит с латеральной стороны к уже имеющимся. Таким образом, наружные отделы заднего канатика

(клиновидный пучок) заняты аксонами клеток, осуществляющих проприоцептивную иннервацию груди,

шеи и верхних конечностей. Аксоны, занимающие внутреннюю часть заднего канатика (тонкий пучок),

несут проприоцептивные импульсы от

нижних конечностей и нижней половины туловища. Пучки аксонов поднимаются в продолговатый мозг и

оканчиваются в тонком и клиновидном ядрах (nucleus gracilis et nucleus cuneatus) , где заложен 2-й нейрон

проводящего пути. Аксоны клеток тонкого и клиновидного ядер дугообразно изгибаются вперед и

медиально на уровне нижнего угла ромбовидной ямки и в межоливном слое переходят на противоположную

сторону, образуя перекрест медиальных петель (decussatio lemniscorum medialium) . Пучок волокон,

обращенных в медиальном направлении получил название внутренних дугообразных волокон

(fibrae arcuatae internae) , которые являются началом медиальной петли (lemniscus medialis) . Они

поднимаются через покрышку моста и среднего мозга к таламусу, оканчиваясь в его дорсо-латеральных

ядрах. В ядрах таламуса локализуется 3-й нейрон проводящего пути; отростки нейронов этих ядер проходят

в составе таламо-коркового пути (fibrae thalamocorticales) через заднюю треть задней ножки внутренней

капсулы и оканчиваются во внутреннем зернистом слое коры постцентральной извилины (первичные

корковые поля 1, 2, 3 - ядро анализатора общей чувствительности) и верхней теменной дольки (вторичное

корковое поле 5). Описанный путь связан с так называемой эпикритической чувствительностью, то есть

способностью к точной локализация раздражений и их качественной и количественной оценке.

Часть волокон 2-го нейрона по выходе из тонкого и клиновидного ядер изгибается кнаружи и разделяется

на два пучка. Один пучок - задние наружные дугообразные волокна (fibrae arcuatae externae posteriores)

Направляется в нижнюю мозжечковую ножку своей стороны и заканчивается в коре червя мозжечка.

Волокна другого пучка - передние наружные дугообразные волокна (fibrae arcuatae externae anteriores) –

уходят вперед,

переходят на противоположную сторону, огибают с латеральной стороны оливное ядро и также через

нижнюю мозжечковую ножку направляются к коре червя мозжечка. Передние и задние наружные

дугообразные волокна несут проприоцептивные импульсы к мозжечку.

Передача раздражений, приходящих по проводникам проприоцептивной и кожной чувствительности, на

эфферентные пути происходит на спинномозговом и корковом уровнях. В спинном мозге импульсы

переключаются с афферентных волокон задних корешков на двигательные клетки переднего рога

непосредственно или через вставочные нейроны расположенные в центральном промежуточном веществе и

в переднем роге. По волокнам собственных пучков (fasciculi proprii) происходит распространение

раздражений на серое вещество других сегментов, благодаря чему ответная реакция может захватывать

многие мышцы.

В коре большого мозга происходит анализ и синтез поступающих сигналов и формируются программы

действий, которые передаются из заднего отдела полушария (теменные доли) в передний отдел (лобную

долю), где берут начало двигательные пирамидный и экстрапирамидные пути.