세포 분화. 세포의 결정

낭배 형성과 유기체 발달의 후속 단계에는 세포 성장과 분화 과정이 수반됩니다.

키- 이는 발달 과정에서 유기체의 전체 질량과 크기가 증가하는 것입니다. 이는 세포, 조직, 기관 및 유기체 수준에서 발생합니다. 전체 유기체의 질량 증가는 구성 구조의 성장을 반영합니다.

성장은 다음 메커니즘에 의해 보장됩니다.

세포 수의 증가;

세포 크기의 증가;

비세포 물질의 부피와 질량이 증가합니다.

성장에는 제한적 성장과 무제한적 성장의 두 가지 유형이 있습니다. 무한한 성장은 개체발생 전반에 걸쳐(개인의 생애 동안, 출생 전후) 죽을 때까지 계속됩니다. 예를 들어, 물고기는 이런 성장을 합니다. 많은 척추동물은 제한된 성장을 특징으로 합니다. 그들은 빠르게 바이오매스의 고원에 도달합니다.

세포 성장에는 여러 유형이 있습니다.

보조성(Auxentic) - 세포 크기가 증가하여 발생하는 성장입니다. 이는 로티퍼, 회충, 곤충 유충 등 세포 수가 일정한 동물에서 관찰되는 드문 유형의 성장입니다. 개별 세포의 성장은 종종 핵 배수체화와 관련이 있습니다.

증식성 - 세포 증식을 통해 발생하는 성장입니다. 곱셈과 추가의 두 가지 형태로 알려져 있습니다.

증식 성장은 모세포의 분열에서 발생한 두 세포가 다시 분열을 시작한다는 사실을 특징으로 합니다. 곱셈 성장은 매우 효과적이므로 순수한 형태로는 거의 발생하지 않거나 매우 빨리 끝납니다(예: 배아기).

부착 성장은 각 후속 분열 후에 세포 중 하나만 다시 분열하고 다른 세포는 분열을 멈추는 것을 의미합니다. 이러한 유형의 성장은 기관이 형성층과 분화 영역으로 분할되는 것과 관련이 있습니다. 세포는 첫 번째 구역에서 두 번째 구역으로 이동하며 구역의 크기 사이에 일정한 비율을 유지합니다. 이러한 성장은 세포 구성이 재생되는 기관에서 일반적입니다.

성장의 공간적 구성은 복잡하고 자연스럽습니다. 형태의 종 특이성은 크게 그것과 관련이 있습니다. 이는 상대성장으로 나타납니다. 생물학적 의미는 성장하는 동안 유기체가 기하학적 유사성이 아니라 물리적 유사성을 유지해야 한다는 것입니다. 체중과 지지 및 운동 기관의 크기 사이의 특정 비율을 초과하지 마십시오. 신체가 성장함에 따라 질량은 3도까지 증가하고 뼈의 단면은 2도까지 증가하므로 신체가 자체 무게로 인해 부서지지 않도록 뼈의 두께가 불균형적으로 빠르게 증가해야 합니다.

발견자 Leonard Hayflick의 이름을 딴 체세포 분열 수에 대한 제한 또는 Hayflick 한계가 있습니다. 1961년에 헤이플릭(Hayflick)은 세포 배양에서 분열하는 인간 세포가 약 50번의 분열 후에 어떻게 죽고 이 한계에 가까워지면 노화의 징후를 보이는지 관찰했습니다. 이 경계는 인간과 다른 다세포 유기체 모두의 완전히 분화된 모든 세포의 배양에서 발견되었습니다. 최대 분열 수는 세포 유형에 따라 다르며 유기체에 따라 훨씬 더 다양합니다. 대부분의 인간 세포의 경우 Hayflick 한계는 52개 분할입니다.

헤이플릭 한계는 텔로미어(염색체 끝에 있는 DNA 부분)의 크기 감소와 관련이 있습니다. 대부분의 체세포처럼 세포에 활성 텔로머라제가 없으면 텔로미어 크기는 각 세포 분열마다 감소합니다. DNA 중합효소는 DNA 분자의 말단을 복제할 수 없습니다. 이 현상의 결과로 텔로미어는 매우 천천히 단축되어야 합니다. 즉, 세포 주기당 여러(3-6)개의 뉴클레오티드, 즉 Hayflick 한계에 해당하는 분할 수의 경우 텔로미어는 150-300개의 뉴클레오티드만 단축됩니다. 현재, 주로 이동 게놈 요소의 연령 관련 억제 해제로 인한 DNA 손상에 반응하여 활성화된 세포 재조합효소의 활성에 의해 텔로미어 침식을 설명하는 후성적 노화 이론이 제안되었습니다. 일정 횟수의 분열 후 텔로미어가 완전히 사라지면 세포는 세포 주기의 특정 단계에서 얼거나 세포사멸 프로그램이 시작됩니다. 이 현상은 20세기 후반에 발견된 점진적인 세포 파괴 현상으로, 세포 크기가 감소하고 파괴 후 세포 간 공간으로 들어가는 물질의 양이 최소화됩니다.

성장의 가장 중요한 특징은 차별성. 이는 첫째로 신체의 다른 부분에서, 둘째로 다른 발달 단계에서 성장률이 동일하지 않음을 의미합니다. 차별적인 성장이 형태형성에 큰 영향을 미친다는 것은 분명합니다. 여러 단계의 배아 성장에는 세포 분화가 동반됩니다. 분화는 기능의 전문화와 관련되고 특정 유전자의 활동에 의해 결정되는 세포 구조의 변화입니다. 세포의 분화는 전문화로 인해 형태학적, 기능적 차이가 모두 발생하게 합니다. 분화 과정에서 덜 전문화된 세포는 더욱 전문화됩니다. 분화는 세포 기능, 크기, 모양 및 대사 활동을 변화시킵니다.

차별화에는 4단계가 있습니다.

1. 우형 분화접합자 단계에서는 수정란의 단면인 추정 기초로 표시됩니다.

2. 블래스토머 분화포배 단계에서는 불평등한 할구의 출현으로 구성됩니다(예: 지붕의 할구, 일부 동물의 가장자리 영역 바닥).

3. 기초적인 차별화초기 낭배 단계에서. 별도의 영역(배아층)이 나타납니다.

4. 조직유전학적 분화낭배 후기 단계에서. 한 잎 안에는 다양한 조직의 기초가 나타납니다(예: 중배엽 체절). 기관과 시스템의 기초는 조직으로 형성됩니다. 배엽의 낭배 형성 및 분화 과정에서 기관 원기의 축 복합체가 나타납니다.

유기체의 개별 발달 과정에서 새로운 구조의 출현과 모양의 변화를 형태 형성이라고합니다. 성장 및 세포 분화와 같은 형태발생은 다음을 의미합니다. 주기적프로세스, 즉 이전 상태로 돌아가지 않으며 대부분 되돌릴 수 없습니다. 비순환 프로세스의 주요 속성은 시공간적 구성입니다. 세포상 수준의 형태발생은 낭배형성(gastrulation)으로 시작됩니다. 화음에서는 위배 형성 후 축 기관이 형성됩니다. 이 기간 동안, 위배형성 동안과 마찬가지로 형태학적 변화가 배아 전체를 덮습니다. 후속 조직 형성은 국소 과정입니다. 각각의 내부에서는 해체가 새로운 이산(개별) 기초로 발생합니다. 이처럼 개체의 발달은 시간과 공간에 따라 순차적으로 진행되어 접합체의 유전정보보다 복잡한 구조와 훨씬 풍부한 정보를 지닌 개체가 형성된다.

분화 (개체 발생 분화)는 초기에 동일하고 전문화되지 않은 배아 세포의 유기체 개별 발달 (개체 발생) 과정에서 조직 및 기관의 특수 세포로의 변형입니다. 분화는 주로 배아 발달 중에 발생합니다. 발달 중인 배아는 먼저 세균층으로 분화한 다음 주요 시스템과 기관의 기초로 분화한 다음 성체 유기체의 특징인 수많은 특수 조직과 기관으로 분화합니다. 분화는 성인 유기체의 기관에서도 발생합니다. 예를 들어 다양한 혈액 세포가 골수 세포에서 분화됩니다. 분화는 종종 전문화 과정에서 동일한 유형의 세포가 겪는 일련의 순차적 변화라고 합니다. 예를 들어, 적혈구가 분화되는 동안 적혈구는 망상적혈구로 전환되어 적혈구가 됩니다. 분화는 세포의 모양, 내부 및 외부 구조 및 관계의 변화로 표현됩니다. 다양한 기관과 그 자체) 및 기능적 특성 (근육 섬유는 수축 능력, 신경 세포-신경 자극 전달, 선 세포-해당 물질을 분비하는 능력을 얻습니다).

주요 분화 요인은 초기 배아 세포의 세포질 차이입니다. 분화 과정은 호르몬의 영향을 받습니다. 분화는 준비된 세포에서만 일어날 수 있습니다. 분화 인자의 작용은 먼저 잠재적(숨겨진) 분화 상태 또는 결정을 유발합니다. 이때 분화의 외부 징후는 나타나지 않지만 자극 인자에 관계없이 조직의 추가 발달이 발생할 수 있습니다. 예를 들어, 신경 조직의 분화는 척색중배엽 원기(primordium)에 의해 발생합니다. 일반적으로 분화 상태는 되돌릴 수 없습니다. 분화된 세포는 전문화를 잃을 수 없습니다. 그러나 재생이 가능한 조직이 손상되거나 악성 변성이 발생하는 경우 세포가 분화 과정에서 얻은 특성을 잃고 겉으로는 잘 분화되지 않은 배아 세포와 유사할 때 부분적인 탈분화가 발생합니다. 탈분화된 세포가 다른 방향으로 분화하는 경우(화생)가 있을 수 있습니다.
분화의 분자 유전적 기초는 각 조직에 특정한 유전자의 활동입니다. 분화된 세포를 포함하여 각 세포에는 전체 유전 장치(모든 유전자)가 보존됩니다. 그러나 이러한 분화를 담당하는 유전자 중 일부만이 각 조직에서 활성화됩니다. 분화 인자의 역할은 유전자의 선택적 활성화로 축소됩니다. 특정 유전자의 활동은 분화를 결정하는 해당 단백질의 합성으로 이어집니다.

골지막 세포간 원핵생물

다세포 유기체는 구조와 기능이 다양한 세포로 구성됩니다. 예를 들어 성인 인간은 약 230가지의 서로 다른 유형의 세포를 가지고 있습니다. 그들 모두는 접합자 (성 생식의 경우)라는 하나의 세포의 후손이며 분화 과정의 결과로 차이를 얻습니다. 대부분의 경우 분화는 세포의 유전 정보의 변화를 수반하지 않지만 유전자 활동을 조절함으로써만 보장됩니다. 유전자 발현의 특정 패턴은 일반적으로 후성 유전으로 인해 모세포 분열 중에 유전됩니다. 메커니즘. 그러나 예외가 있습니다. 예를 들어 척추 동물의 특정 면역 체계의 세포가 형성되는 동안 일부 유전자가 재배열되고 포유류 적혈구는 모든 유전 정보를 완전히 잃고 생식 세포는 그 중 절반을 잃습니다.

배아 발달의 첫 번째 단계에서 세포 간의 차이는 첫째로 수정란의 세포질의 이질성으로 인해 나타납니다. 이는 분열 과정에서 특정 단백질과 RNA의 함량이 다른 세포가 형성되는 이유입니다. 둘째, 세포의 미세환경이 중요한 역할을 합니다. 즉, 다른 세포 및 환경과의 접촉입니다.

분화가 진행되는 동안 세포는 효능, 즉 다른 유형의 세포를 생성하는 능력을 잃습니다. 특히 접합체를 포함하는 전능성 세포로부터 완전한 유기체가 형성될 수 있습니다. 다능성 세포(예: 배반포 세포)는 신체의 모든 유형의 세포로 분화할 수 있는 능력이 있지만 배아 외부 조직으로 발전하여 새로운 개체로 발전할 수는 없습니다. 제한된 수의 다른 조직만을 생성할 수 있는 세포를 다능성(성체 줄기 세포)이라고 하며, 자신의 종류만 재생산할 수 있는 세포를 단능성이라고 합니다. 최종적으로 분화된 많은 세포(예: 뉴런, 적혈구)는 세포주기를 분열하고 빠져나가는 능력을 완전히 상실합니다.

어떤 경우에는 분화가 역전될 수 있으며 반대 과정을 역분화라고 합니다. 이는 재생 과정의 특징입니다. 일부 유보의 경우, 탈분화 현상에는 세포의 종양 변형이 포함될 수 있습니다.

세포 죽음.

단세포 유기체는 손상되거나 굶어 죽지 않는 한 죽지 않고 분열 단계를 거쳐 두 개의 새로운 유기체가 형성되기 때문에 어떤 의미에서 "불멸"로 간주될 수 있습니다. 그러나 다세포 유기체의 모든 세포 (배우자 제외)는 죽을 운명이지만 전체 개인이 사망하는 경우뿐만 아니라이 과정은 지속적으로 발생합니다.

일부 세포의 죽음은 배아 발달 중에 필요하며, 세포는 성인 유기체에서 계속 죽습니다. 예를 들어 인간의 골수와 내장에서는 매시간 수십억 개의 세포가 죽습니다. 생리학적 조건으로 인해 '프로그램화된 세포 사멸', 즉 세포가 '자살'하는 현상이 발생합니다. 세포 자체 파괴의 가장 일반적이지만 유일한 방법은 세포사멸입니다. 세포사멸의 주요 징후는 DNA 단편화, 즉 세포가 세포사멸체(막으로 둘러싸인 소포)로 분해되는 것입니다. 표면에는 이웃 세포와 대식세포가 식균 작용을 하여 염증이 동반되지 않도록 유도하는 특수 분자가 있습니다. 세포사멸은 에너지 의존적 과정이며 ATP의 사용이 필요합니다. 이러한 세포 사멸 경로는 신체 발달과 면역 체계의 정상적인 기능뿐만 아니라 악성 변형 경로를 취할 수 있는 손상된 세포와 바이러스 감염으로부터 개인을 보호하는 데에도 중요합니다.

세포의 물리적 또는 화학적 손상, 에너지 및 산소 공급원 부족은 괴사라는 또 다른 사망으로 이어질 수 있습니다. 세포사멸과 달리 괴사는 수동적 과정이며, 종종 원형질막의 파열과 세포질의 누출을 동반합니다. 괴사는 거의 항상 주변 조직의 염증을 유발합니다. 최근에는 프로그램된 괴사의 메커니즘이 가능한 항바이러스 및 항종양 보호로서 연구되었습니다.

세포에 ATP가 장기간 부족하면 괴사로 즉시 죽지는 않지만, 많은 경우 한동안 생존을 유지하는 과정인 자가포식(autophagy)의 경로를 택합니다. 자가포식(문자 그대로 "자가 먹기") 동안 신진대사는 활성 이화작용으로 전환되는 반면, 개별 세포소기관은 이중막으로 둘러싸여 소위 자가포식소체(autophagosome)가 형성되어 유기 물질이 소화되는 리소좀과 합쳐집니다. 대부분의 세포 소기관이 이미 "먹힌" 후에도 단식 투쟁이 계속되면 세포는 괴사로 인해 죽습니다. 일부 저자들은 특정 조건에서 자가포식은 세포사멸의 독특한 유형일 수 있다고 믿습니다.

분화- 이것은 세포가 다양한 특수 세포로 지속적으로 구조적, 기능적으로 변형되는 것입니다. 세포 분화는 생화학적으로 특정 단백질의 합성과 연관되어 있으며, 세포학적으로는 특수 세포소기관 및 내포물의 형성과 연관되어 있습니다. 세포 분화 중에 유전자의 선택적 활성화가 발생합니다. 세포 분화의 중요한 지표는 핵-세포질 비율이 핵 크기에 비해 세포질 크기가 우세한 방향으로 이동하는 것입니다. 분화는 개체 발생의 모든 단계에서 발생합니다. 세포 분화 과정은 특히 배아 기초 물질의 조직 발달 단계에서 명확하게 표현됩니다. 세포의 전문화는 그들의 결정에 의해 결정됩니다.

결정- 이것은 특수 조직의 형성과 함께 배아 기초 물질의 발달 경로, 방향, 프로그램을 결정하는 과정입니다. 결정은 난형(유기체 전체의 난과 접합체의 발달 프로그래밍), 기초(배아 기초에서 발생하는 기관 또는 시스템의 발달 프로그래밍), 조직(주어진 특수 조직의 발달 프로그래밍) 및 세포( 특정 세포의 분화 프로그래밍). 결정은 1) 불안정, 불안정, 가역성, 2) 안정, 안정, 비가역으로 구분됩니다. 조직 세포가 결정되면 그 특성이 확고하게 강화되어 조직이 상호 변형(화생)을 겪는 능력을 잃게 됩니다. 결정 메커니즘은 다양한 유전자의 억제(차단) 및 발현(차단 해제) 과정의 지속적인 변화와 관련이 있습니다.

세포 사멸- 배발생과 배아 조직발생 모두에서 널리 나타나는 현상입니다. 일반적으로 배아와 조직의 발달에서 세포 사멸은 세포 사멸로 발생합니다. 프로그램된 죽음의 예로는 인터디지털 공간에서 상피 세포의 죽음, 융합된 구개 중격 가장자리를 따라 있는 세포의 죽음이 있습니다. 꼬리 세포의 프로그램된 죽음은 개구리 유충의 변태 중에 발생합니다. 이것은 형태발생적 죽음의 예입니다. 배아 조직 형성에서는 예를 들어 신경 조직, 골격근 조직 등의 발달 중에 세포 사멸도 관찰됩니다. 이는 조직 발생 사망의 예입니다. 최종 유기체에서 림프구는 흉선에서 선택되는 동안 세포 사멸, 배란을 선택하는 동안 난소 모낭 막 세포 등으로 죽습니다.

미분의 개념. 조직이 발달함에 따라 배아 기초의 물질에서 세포 공동체가 나타나며, 여기서 다양한 성숙도의 세포가 구별됩니다. 분화선을 구성하는 일련의 세포 형태를 디퍼론(Differon) 또는 조직발생 계열이라고 합니다. Differenton은 1) 줄기 세포, 2) 전구 세포, 3) 성숙한 분화 세포, 4) 노화 및 죽어가는 세포 등 여러 그룹의 세포로 구성됩니다. 줄기세포(조직발생 계열의 원래 세포)는 다양한 방향으로 분화할 수 있는 자립적 세포 집단입니다. 높은 증식력을 가지고 있음에도 불구하고 그들은 매우 드물게 분열합니다.

전구세포(반줄기, 형성층)은 조직발생학 계열의 다음 부분을 형성합니다. 이 세포는 여러 주기의 분열을 거쳐 세포 집합체에 새로운 요소를 보충하고 그 중 일부는 (미세 환경 요인의 영향을 받아) 특정 분화를 시작합니다. 이는 특정 방향으로 분화할 수 있는 수임 세포 집단입니다.

성숙한 기능 및 노화 세포조직발생학적 계열을 완성하거나, 디페론(Differon)을 완성합니다. 신체의 성숙한 조직의 차이점에서 성숙도가 다른 세포의 비율은 동일하지 않으며 특정 유형의 조직에 내재된 생리적 재생의 기본 자연 과정에 따라 달라집니다. 따라서 재생 조직에서는 줄기부터 고도로 분화되어 죽어가는 세포까지 세포 분화의 모든 부분이 발견됩니다. 성장하는 조직의 유형은 성장 과정에 의해 좌우됩니다. 동시에, 디페론의 중간 및 말단 부분의 세포가 조직에 존재합니다. 조직생성 동안 세포의 유사분열 활성은 점차적으로 낮거나 극도로 낮아집니다. 줄기 세포의 존재는 배아 기초의 구성에만 암시됩니다. 줄기 세포의 후손은 한동안 증식하는 조직 풀로 존재하지만, 그 개체군은 출생 후 개체 발생 과정에서 빠르게 소모됩니다. 안정된 유형의 조직에는 분화도가 높고 죽어가는 디퍼런 부분의 세포만 있습니다. 줄기 세포는 배아 기초에서만 발견되며 배아 발생 과정에서 완전히 소모됩니다.

위치에 따른 직물 연구이들의 세포 차등 구성을 통해 단차(예: 연골, 조밀한 결합 조직 등) 조직과 다차(예: 표피, 혈액, 느슨한 섬유 결합, 뼈) 조직을 구별할 수 있습니다. 결과적으로, 배아 조직발생에서 조직이 단차적으로 존재한다는 사실에도 불구하고, 미래에는 대부분의 최종 조직이 상호작용하는 세포 시스템(세포 상이체)으로 형성되며, 그 발생 원인은 다양한 배아 기초의 줄기세포입니다.

직물- 이것은 세포 분화체와 그 비세포 파생물의 계통학적 및 개체발생학적으로 확립된 시스템이며, 그 기능과 재생 능력은 주요 세포 분화체의 조직발생적 특성에 의해 결정됩니다.

직물기관의 구조적 구성 요소이자 동시에 외피, 내부 환경 조직, 근육 및 신경의 네 가지 조직 시스템 중 하나의 일부입니다.

분화 - 이것은 다세포 유기체에서 의도된 특정 기능을 수행할 수 있는 독특한 특징을 세포가 획득하는 것입니다.

세포 분화는 적골수에서 일어나는 과정인 조혈(hematopoiesis)의 예를 사용하여 명확하게 이해할 수 있습니다.

현대 사상에 따르면 모든 혈액 세포의 조상은 다음과 같습니다. 만능줄기세포 (그림 1, I). 다양한 방향으로의 분화는 여러 단계로 수행되며 각 단계는 특정 종류의 세포가 특징입니다.

분화의 초기 단계에서 소위 두 가지 헌신된 세포, 그 중 하나는 림프구 및 형질 세포 생성의 전구체이고 다른 하나는 모든 골수성 요소, 즉 단핵구, 과립구, 적혈구 및 혈소판 계통입니다. 이 경우 단핵구, 호중구, 적혈구 및 혈소판의 성숙은 골수에서 수행되고 림프 배아 및 형질 세포 생성 세포는 림프 기관 (림프절, 비장)에서 수행됩니다. 조혈전구세포가 더욱 분화된 결과, 폭발세포: 단아세포, 골수모세포(호압성 호중구, 호산구), 적혈구모세포, 중핵모세포, T- 및 B-림프모세포, T-면역모세포, B-면역모세포(형질모세포)(그림 1, IV 참조).

동영상:세포분화

동영상:세포분화와 줄기세포