림프 세포. 림프구 계통

면역적격 세포에 의한 통과 항원 의존성 및 항원 비의존성 단계발달은 다른 기관에서 발생합니다. 이 상황만으로도 이러한 단계를 통과하는 데 필요한 조건의 차이를 나타냅니다. 이러한 조건은 항원의 작용에만 국한되는 것이 아닙니다.

그것들은 대체로 그 결과이다 상호 작용림프 세포 자체의 하위 집단과 조혈 기관의 비림프 세포가 있는 림프구(대식세포 및 간질 기계세포) 사이.

림프세포와 그들의 전구 세포증식, 분화 및 항원 인식에 필요한 미세 환경에 의해 림프구 생성 기관에 제공됩니다. 미세환경은 하나의 림프 기관을 다른 림프 기관뿐만 아니라 각 기관 내의 개별 영역도 구별합니다. 이는 T 세포 또는 B 세포가 특정 영역에 군집화할 가능성, 항체 생산 세포 또는 면역 림프구의 발달 가능성을 결정하고, 마지막으로 면역 능력이 있는 세포에 의한 항원 인식을 촉진합니다.

미세환경, 현재 알려진 바에 따르면 면역학적 능력이 부족한 세포를 생성합니다. 따라서 림프 세포 발달의 항원 의존적 단계에 대한 이들의 효과는 본질적으로 다클론성일 수 있습니다. 즉, 수용체가 현재 림프 조직에 존재하는 항원에 상보적인 세포에만 국한되지 않습니다. 그럼에도 불구하고 미세 환경 요인은 간섭하지 않지만 반대로 주어진 항원에 대한 면역 반응의 특이성이 의존하는 림프 세포의 우선적 발달 기회를 제공합니다.

기능성과 조직발생학적 관점림프계 세포는 세 부분(구획)으로 나눌 수 있습니다.
1) 골수의 조혈줄기세포;
2) 일차 림프 상피 기관의 전구 세포, 그 기초는 아가미 주머니 (흉선) 또는 배설강 (Fabricius 활액낭)의 외배엽 상피와 장 상피의 교차점에 놓여 있습니다.
3) 2차 림프 기관(림프절 및 비장)의 림프 세포. 그 기초는 중배엽 기원입니다(Miller, 1974). 일차 및 이차 림프 ​​기관은 강렬한 세포 이동으로 통합된 시스템을 형성하지만 여러 가지 중요한 차이점이 있습니다. 특히, 일차 림프 기관 영역에서 림프 세포의 유사분열 활동은 항원 독립적이지만, 이차 림프 ​​기관에서는 항원에 의해 자극됩니다.

형질 세포의 조직 형성생식 센터의 형성은 2차 림프 기관에서만 이루어지며 1차 림프 기관에서는 발생하지 않습니다. 일차 림프 기관은 줄기 세포 또는 면역학적으로 미확정 자손에 의해서만 형성됩니다(Vernet, 1971). 2차 림프 기관에는 T 세포(흉선 세포의 후손) 및 B 세포(조류의 파브리시우스 활액낭 세포의 후손 및 포유류의 유사체)와 같은 면역 능력이 있는 세포가 있습니다.

점막의 고유판(lamina propria) 내에는 주로 다음과 같은 것들이 있습니다. 형질세포. 출생 시 발견되는 이들 세포의 대부분은 IgM과 소량의 IgG 또는 IgA를 함유하고 있습니다. 개인이 환경 항원에 반응할 수 있게 된 후(2세 경에 발생) IgA를 함유한 형질 세포는 주로 고유판에서 발견됩니다. 성인에서도 동일한 그림이 관찰됩니다. 장내세균총은 형질세포에 의한 IgA 생산을 자극하는 매우 중요한 인자로 알려져 있다. 이는 무균 환경에서 자란 동물의 고유판에서 형질 세포의 함량이 감소한 것으로 확인됩니다.

점막의 림프구는 특수한 기능을 갖고 있으며 특정 부위에 국한되어 있습니다. 상피층 내에서 상피 세포 사이에 위치하며 상피내 림프구(IEL; 일부 저자에 따르면 상피간)라고 합니다.

상피내 T 림프구는 말초 혈액 T 림프구와 표현형 및 기능적으로 다릅니다. 거의 모든 IEL은 표면에 인간 점막 림프구 항원 1(HML-1 - 인간 점막 림프구 항원 1)을 가지고 있는데, 이는 말초 혈액 T-림프구에서는 발견되지 않습니다. 상피내 T 림프구 중 대부분의 세포는 CD8 마커(75%)를 갖고 있으며 6%만이 CD4 마커를 가지고 있습니다. 일부 상피내 T-림프구는 감마-, 델타-T-림프구에 속합니다(γδ T-림프구에 대한 자세한 내용은 이 장의 끝에 제공됩니다).

형질 세포와 T-림프구 외에도 점막의 고유판에도 다음이 포함되어 있습니다. B 림프구, NK 세포, 조직 호염기구 및 대식세포. T 세포의 수는 B 세포보다 4배 더 많습니다. 상피내 T 세포와 달리 고유판 T 세포 중에서 80%는 보조 T 세포 표현형(CD4)을 갖고 20%만이 킬러 T 세포 표현형(CD8)을 갖습니다. 점막 영역에 위치한 "감시 세포"로서 감마-, 델타-T-세포 인식 수용체를 운반하는 상피내 T-림프구의 역할이 오늘날 많은 주목을 받고 있다는 점에 유의해야 합니다. 상피내 감마 및 델타 CD8+ T 림프구 외에도 점막에는 상피내 B 림프구도 있지만 주로 M 세포가 가장 많이 존재하는 부위에 위치합니다.

점막의 고유판에 위치한 림프구는 기능적 특성이 말초 혈액 림프구와 유사합니다. 1. 둘 다 면역글로불린 합성에서 자극 기능과 억제 기능을 모두 수행합니다. 2. 두 위치의 림프구 모두 세포독성 활성을 나타낼 수 있습니다. 3. 고유판과 말초혈액에 위치한 림프구의 표면에는 동일한 구조와 거의 동일한 비율이 있습니다. 따라서 두 세포 유형 모두에 대한 CD4+ T 림프구 대 CD8+ T 림프구의 비율은 2:1입니다. 그러나 말초 혈액 림프구는 고유판 림프구와 구별되는 몇 가지 표현형 표면 특징을 갖고 있기 때문에 이들이 동일한 세포라고 말할 수는 없습니다. 예를 들어, 고유층 보조 T-림프구와 말초 혈액 보조 T-림프구 사이의 기능적 차이는 전자만이 분비성 IgA 생산에서 점막의 B-림프구를 도울 수 있다는 것입니다. 말초 혈액 보조 T-림프구에는 이러한 능력이 없습니다.

장 점막에는 일반적으로 활성화된 대식세포,이는 주로 식균 작용 및 살상 능력의 높은 활성화 상태에 있다는 점에서 혈청 단핵구와 다릅니다. 왜 이런 일이 일어나는지는 아직 확립되지 않았습니다: 장내의 다수의 감염원 또는 고유판 내의 림프 집단에 의해 생성된 림포카인으로부터. 실제로, 미생물과 그 생성물의 존재는 점막의 림프 세포에 의한 림포카인의 방출을 향상시킬 수 있습니다. 고유판 대식세포의 가장 중요한 기능은 이 영역에서 항원을 제시하고 사이토카인을 생성하는 것입니다.

림프구 형성의 주요 장소는 비장과 림프절의 조혈 조직입니다. 골수와 말초혈액에서는 성숙한 림프구만 정상적으로 발견됩니다. 병리학적으로 미성숙하고 비정형 형태의 림프 생식 세포가 골수와 말초 혈액에 나타날 수 있습니다.

림프계통세포

림프배 세포에는 다음이 포함됩니다.

림프아세포

림프아세포- 12 - 18 미크론 크기의 림프계 세포. 핵은 둥글거나 약간 타원형이며 염색질의 분포는 고르지 않고 느슨합니다. 핵에는 종종 1개, 덜 자주 2~3개의 파란색 핵소체가 포함됩니다. 세포질은 호염기성이며 명확하게 정의된 핵주위 구역이 있습니다.

림프구(사진)

전림프구

전림프구- 림프모세포(12~15μm)보다 크기가 약간 작은 세포. 핵의 구조는 거칠고 연한 보라색 핵소체가 1~2개 뚜렷하게 보입니다. 세포질은 림프모세포의 세포질과 다르지 않습니다.

일반적으로 림프모세포와 전구림프구는 비장과 림프절에서 발견되며, 골수와 말초혈액에서는 병리학적으로만 나타납니다.

전림프구(사진)

림프구

림프구- 림프 계열의 성숙한 세포로, 일반적으로 크기가 7~10 마이크론입니다. 핵은 둥글고 타원형이며 때로는 콩 모양입니다. 핵의 구조는 거칠고, 종종 기본 염색질과 옥시염색질의 거친 덩어리로 구성되어 덩어리진 느낌을 줍니다. 핵은 어둡거나 연한 보라색으로 염색되며 때로는 핵소체와 유사한 작고 밝은 영역이 발견됩니다. 림프구의 세포질은 연한 파란색이며 핵 주변이 깨끗합니다. 일부 림프구는 세포질에 호염기성 입상성을 가지며 빨간색으로 염색됩니다. 세포질의 가장자리는 크기가 다를 수 있으므로 림프구는 좁은 세포질, 중간 세포질 및 넓은 세포질의 세 그룹으로 나뉩니다. 문헌에서 넓은 세포질 림프구는 종종 "대형"이라고 불리며 직경은 9~15μm이고 세포질은 세포의 상당 부분을 차지하며 연한 파란색이며 종종 큰 호호양성 과립이 있습니다. 핵의 염색질은 거칠지만 다른 림프구만큼 조밀하지는 않습니다. 중간세포질 림프구와 좁은 세포질 림프구는 종종 "소형" 림프구라고 불리며, 말초 혈액 림프구의 대부분을 구성합니다. 직경은 6 - 9 미크론이고 핵은 둥글거나 약간 타원형이며 어두운 색이며 밀도가 높은 염색질이 세포의 대부분을 차지합니다. 세포질은 핵 주위의 좁은 테두리 또는 "낫"으로 보입니다.

작은 림프구(사진)

대형 림프구(사진)

비정형 림프구

다양한 병리학적 과정에서 검출 가능 비정형 형태의 림프구:

  1. 농축핵을 가진 작은 세포거의 눈에 띄지 않는 세포질;
  2. 리더 셀신장 모양의 들쭉날쭉한 핵 또는 이중엽 핵을 가지고 있습니다.
  3. 세포질에 공포가 있는 세포, 덜 자주 - 핵심에서;
  4. 벌거벗은 림프구 핵;
  5. 백혈병 세포- 약물 준비 중에 림프구가 파괴되었습니다. 이는 만성 림프구성 백혈병(Botkin-Gumprecht 세포)에서 많이 발견됩니다.
  6. 비정형 단핵세포- 호염기성 세포질이 풍부한 큰 세포. 종종 어두운 호염기성 말초 세포질은 더 옅은 핵주위 영역과 얇은 선형 경계로 분리됩니다. 핵은 크고 핵소체를 포함할 수 있으며 때로는 함몰되어 있습니다. 그들은 단핵구의 핵과 매우 유사합니다. 이러한 세포는 주로 감염성 단핵구증에서 발견되지만 다른 바이러스 감염에서도 발생할 수 있습니다.
  7. 혈장화된 림프구- 강렬한 청색 세포질과 조밀한 핵을 가진 넓은 혈장 림프구. 바이러스 감염으로 발생합니다.

백혈병 세포 (사진)

비정형 단핵세포(사진):

형질화된 림프구(사진):

Plasmoblast, proplasmocyte 및 형질 세포

림프배아의 세포에는 형질모세포, 원형질세포 및 형질세포도 포함됩니다.

형질아세포- 셀 크기 16 - 20 마이크론. 핵은 세포의 대부분을 차지하는 섬세한 구조로 중앙 또는 다소 편심 위치에 있습니다. 핵(1 - 2)이 항상 명확하게 표시되는 것은 아닙니다. 세포질은 강렬한 파란색입니다. 핵 주위의 개간 구역이 특징적입니다.

원형질세포- 형질모세포에서 성숙한 형질세포로의 전이 형태. 세포 크기는 성숙한 형질 세포의 크기보다 약간 더 큽니다(때로는 최대 20μm). 핵은 세포의 대부분을 차지하고 종종 편심으로 위치하며 핵소체의 잔재가 눈에 보일 수 있습니다. 세포질은 핵 주위가 깨끗해지면서 급격하게 호염기성이고 때로는 파란색이 덜 뚜렷합니다.

형질세포- 성숙한 형질 세포. 모양과 크기가 매우 다양합니다(크기 8~20미크론). 핵은 원형 또는 타원형이고 거친 바퀴 모양의 줄무늬가 있으며 편심 위치에 있다. 세포질은 명확하게 정의된 핵주위 투명 구역과 함께 강렬한 파란색으로 표시됩니다. 세포 구조를 제공하는 다양한 액포를 포함할 수 있습니다. 더 큰 형질 세포는 덜 뚜렷한 핵주위 구역이 있거나 핵주위 구역이 없는 청회색 세포질을 가질 수 있습니다. 때로는 2코어 및 3코어 형태가 있습니다.

혈장 세포(현미경 사진):

일반적으로 단일 형질모세포, 전구형질세포 및 형질세포는 림프절과 비장의 점에서 발견되며, 단일 형질세포는 골수에서 발견됩니다. 말초 혈액에서 형질 세포는 병리학에서만 발견됩니다. 다양한 감염 (홍역, 풍진, 수두), 혈청병, 일부 피부 질환, 전염성 단핵구증, 무과립구증, 결핵, 림프육아종증, 심한 패혈증, 대엽성 폐렴, 방선균증, 간 간경변, 골수종 질환.

다발성 골수종의 형질 세포는 특징적인 특징을 가질 수 있기 때문에 일반적으로 골수종 세포라고 합니다. 골수종 세포크기가 큰 경우가 많으며 때로는 직경이 40미크론 이상에 이릅니다. 알맹이는 부드럽고 파란색을 띠는 1~2개의 크고 작은 핵소체를 포함합니다. 3~5개의 핵을 가진 세포가 흔히 발견됩니다. 세포질은 크기가 크고 당단백질의 존재로 인해 연한 파란색, 연한 보라색, 강렬한 보라색, 때로는 붉은 색 등 다양한 색상으로 칠해져 있습니다. 핵주위 청소가 불분명하거나 부재합니다. 때로는 유리질 함유물이 세포질에서 발견됩니다. 루셀체의 크기는 2~4 마이크론이며 그 수는 다양합니다.

문학:

  • L. V. Kozlovskaya, A. Yu. Nikolaev. 임상 실험실 연구 방법에 관한 교과서입니다. 모스크바, 의학, 1985
  • 임상 실험실 진단 매뉴얼. (파트 1 - 2) Ed. 교수 M. A. Bazarnova, 소련 의학 아카데미 A. I. Vorobyov의 학자. 키예프, "비샤 학교", 1991
  • 임상 실험실 진단의 실제 연습에 대한 안내입니다. 에드. 교수 M. A. Bazarnova, 교수. V. T. Morozova. 키예프, "비샤 학교", 1988
  • 임상 실험실 방법 핸드북. 에드. E. A. 코스트. 모스크바 "의학" 1975
  • 임상 실습에서 혈액 시스템에 대한 연구. 에드. G. I. Kozints 및 V. A. Makarov. - 모스크바: Triad-X, 1997

림프아세포 (4등급)은 림프 계열 중 형태학적으로 처음으로 인식할 수 있는 세포입니다. 그 핵은 섬세한 메쉬 염색질 구조를 가진 둥글거나 약간 타원형이며 1-3 개의 핵소체를 포함하며 세포 중앙에 위치하며 때로는 편심되어 있습니다. 세포질은 옅은 파란색이며 핵 주위가 더 밝습니다.

5 학년 - 전림프구 - 크기가 좀 작습니다. 핵은 느슨하고 거친 구조를 가지고 있으며, 세포질은 연호염기성이며 때로는 호염기성 입상성을 갖습니다(T-전림프구에서).

6 학년 - 림프구 - 핵은 모양이 둥글고 때로는 신장 모양 또는 콩 모양으로 덩어리지고 조밀한 염색질 구조를 가지며 때로는 투명하기도 합니다. 세포질은 좁고 때로는 거의 눈에 띄지 않으며 호염기성입니다. 호염기성 세포질이 덜하고 호염기성 입상도가 넓은 세포질 림프구는 덜 일반적입니다.

림프 세포에는 다음이 포함됩니다. 플라즈마 세포, B 림프구에서 시작하여 젊은 전단계를 거쳐 - 플라즈마블라스트 .

형질아세포 - 편심적으로 위치한 원형 또는 타원형 핵을 가진 큰 세포. 핵의 구조는 작은 염색질 알갱이와 3~4개의 핵소체로 이루어져 있어 섬세합니다. 세포질은 매우 호염기성이고 균질하지 않으며 때로는 한 방향으로 다소 길며 핵주위 투명 구역이 있습니다.

증식세포 특징적인 바퀴 모양 배열을 얻을 수 있는 느슨한 염색질 구조를 가진 편심적으로 위치한 핵이 특징이며, 핵소체가 관찰될 수 있습니다. 세포질은 항상 이 계열의 세포의 특징을 갖지는 않습니다. 핵 주변 청소 구역이 없을 수도 있습니다. 세포질의 색은 강렬한 파란색이 아닐 수도 있지만 칙칙한 색조를 띌 수도 있습니다.

형질세포 – 특정 특징을 지닌 길쭉한 모양의 성숙한 형질 세포입니다. 핵은 비핵형이고 바퀴 모양이며 일반적으로 편심 위치에 있으며 핵소체가 없습니다. 세포질은 핵 주변이 투명하고 종종 세포성(포포화)인 강력한 호염기성입니다.

림프 세포의 기능.

림프구는 다양한 포틴에 민감한 전구체에서 파생되고 단일 형태로 통합된 독특하고 다양한 세포 집단입니다. 림프구의 분열은 기원, 기능적 특성 및 면역형태학적 특성과 관련이 있습니다.

림프구 분류 옵션:

A. 원산지별:

    T-림프구(흉선 의존성) - 전구체는 CFU BM이며 티모신(흉선 호르몬)의 영향으로 분화가 발생합니다.

    B 림프구 - BM CFU에서 유래하지만 흉선과 관련되지 않은 활성화 인자의 영향으로 발생합니다.

    말초 혈액에서는 T-림프구와 B-림프구의 주요 특징(마커)이 없고 "T-도 B-도 아님" 또는 "0-소모집단"으로 지정되는 세 번째 그룹이 구별됩니다. 이 세포는 형태학적으로 림프구와 유사하지만 기원과 기능적 특성이 다릅니다.

B. 면역 반응 참여와 관련된 기능적 특징에 따르면:

    외부 Ag를 인식하고 면역 반응을 시작하라는 신호를 보내는 림프구(항원 반응 세포, 면역 기억 세포),

    직접 반응을 수행하는 림프구 - 효과기(세포독성 세포 - 킬러, HRT 효과기, 항체 생산자),

    이펙터 형성을 돕는 림프구 - 도우미 (도우미),

    면역 반응의 시작을 억제하고 완료하는 림프구(억제제).

B. 면역형태학적 분류 - 각 하위 집단마다 다른 막의 수용체와 항원 세트를 식별하여 기능적 소속과 기원으로 구별합니다. 막 구조의 도움으로 세포는 Ag를 "인식"하고 다른 면역 능력이 있는 세포와 상호 작용합니다. 림프구 막의 항원 구조와 수용체 구조의 복합체는 세포의 면역형태학적 특징입니다. 여기에는 면역글로불린, 조직적합성 항원, 보체 성분 수용체, 이종 적혈구, 유사 분열 물질 등이 포함됩니다.

림프구의 막 구조 중 가장 많이 연구된 것은 AT - Ig입니다. 표면 Ig(SmIg)의 존재에 따라 SmIg + -림프구와 SmIg - -림프구가 구별됩니다.

림프구에 가장 지속적으로 존재하는 것은 조직적합성 항원(인간 백혈구 항원 - HLA)입니다. HLA-AG는 림프구 외에도 신체의 다른 많은 유핵 세포에서 발견되지만 면역 능력이 있는 세포에 특히 중요합니다.

T 림프구.

T-림프구는 기능적으로 다른 세포의 복잡한 시스템으로, 공통 Ag(흉선 인간 림프구 Ag) 표면의 기원과 존재에 의해 통합됩니다.

Ag와 접촉한 후 형성된 성숙한 T-림프구에는 다음이 있습니다.

    항원 반응 세포

    T 보조 세포

    T 킬러,

    HRT의 이펙터,

    T-억제기,

    면역 기억 세포,

    BM SSC와 그 분화의 첫 번째 단계가 작용 대상인 특별한 유형의 T 세포입니다.

항원 반응성 T 림프구 그들은 AG의 존재에 가장 먼저 반응하고, 촉진제와 억제자가 반응하여 증식을 촉진하지만, 그 자체가 효과기는 아닙니다. 이 세포는 말초 혈액과 림프에서 T-림프구의 대부분을 나타냅니다. 그들은 높은 이주 능력을 특징으로 합니다. 고혈압이 발생하면 이 세포는 면역아세포로 변하는데, 이는 중재자를 방출하여 가장 가까운 림프절에서 면역 반응을 시작하는 데 도움이 됩니다.

항원 반응 세포 수가 없거나 급격히 감소하면 인식 과정이 중단되어 박테리아, 바이러스 및 곰팡이 항원에 대한 면역 반응이 감소하고자가 면역 장애가 나타납니다. 이는 흉선의 부재, 흉관의 만성 림프 손실, 심부 악액질 등의 결과일 수 있습니다.

면역기억세포 역시 항원 반응성 세포와 관련된 , Ag와 반복적으로 접촉하면 2차 면역 반응 단계에서 Ag를 인식하여 첫 번째 접촉보다 더 일찍 그리고 훨씬 더 강하게 Ag에 반응합니다.

T 보조 세포 차별화가 이질적입니다.

a) 더 성숙한 것 - B-림프구의 특정 클론에 영향을 미치는 기능을 하는 T-B 도우미,

b) T-T 헬퍼는 분화 초기에 T-킬러와 HRT 효과기의 증식을 촉진합니다.

T-헬퍼는 주로 비장과 림프절에 위치합니다. 다른 세포에 대한 영향은 직접적인 접촉과 대식세포의 의무적 참여와 함께 체액 매개체의 도움을 통해 수행됩니다. T 보조 세포의 주요 임무는 특별한 결합 형태로 B 림프구에 항원을 제시하는 것입니다. T-B 보조 수용체는 Ag와 결합하여 면역글로불린 T(IgT)라는 복합체를 형성합니다.

T-T 보조 세포는 세포성 면역 보조 인자를 생성합니다. 그 기능은 세포독성 효과와 킬러 세포의 분화를 강화하고 대식세포의 항종양 활성을 증가시키는 것입니다.

보조 T 세포는 면역 반응의 방향과 강도를 결정하는 데 매우 중요한 역할을 합니다. 노화와 종양에서는 그 수의 감소와 기능의 억제가 관찰됩니다. 보조 세포의 증가는 자가면역 질환, SLE, 다발성 경화증 및 이식 거부의 특징입니다.

HRT의 T-이펙터 - 이 림프구 하위 집단은 주로 림포카인 분비를 목적으로 합니다.

림프카인에는 다음이 포함됩니다.

    돌풍변형촉진인자 - 고혈압에 대한 감작을 증가시키고, 미성숙 흉선세포에 작용하며,

    폭발 변형 및 DNA 합성을 억제하는 인자 - 그 작용은 림프톡신에 가깝습니다.

    전달 인자 - 모든 유형의 항원에 대한 감작을 강화하고 내성 발생을 방지합니다.

    세포 독성, 정균 활동, 살균 활동 및 대 식세포 응집을 향상시키는 요인,

    대식세포의 이동을 억제하는 인자 - 항원 도입 영역에서 식세포의 농도를 촉진하고 살균 활성을 향상시킵니다.

    대식세포 부착억제인자, 대식세포 증식인자, 대식세포 이동증진인자,

    백혈구 이동 억제 인자,

    주화성 인자 - 대식세포, 호중구, 호염기구, 호산구, 섬유아세포의 주화성을 수행합니다.

    집락 자극 인자 - 과립구 및 적혈구 계통의 성장에 영향을 미치며,

    섬유아세포 활성화 인자 - 면역 반응 부위 주변의 결합 조직의 증식을 유발합니다.

림포카인의 주요 임무는 다양한 유형의 세포의 상호 작용과 면역 반응에 대한 참여를 보장하는 것입니다. HRT의 효과기 대부분은 비장에 위치합니다.

T-억제기 - 주로 림프 세포 클론의 증식을 제한하고 AT 형성을 억제하고 킬러 세포의 분화, 알레르기 과정 및 HRT의 발달을 억제함으로써 면역 반응의 방향과 양을 조절합니다.

억제 인자의 영향으로 면역 관용 상태가 발생합니다 (면역 ㅏ반응성) 고혈압.

T-억제자는 T-T-억제자(이전)와 T-B-억제자(더 성숙한)로 구분됩니다. T-B 억제 인자는 증식하여 B 림프구를 억제하는 억제 인자를 생성하는 세포 클론을 형성합니다.

T 억제제의 수는 나이가 들수록(특히 여성의 경우) 증가하며 감염성 단핵구증, 급성 간염, 이식, 다수의 선천성 면역결핍증, 종양이 있습니다.

킬러 T 세포 (세포독성 T 림프구)는 표적 세포에 세포독성 효과를 갖는 주요 효과기 세포입니다. 이는 세포 항원으로 자극한 후 T 2 림프구에서 형성됩니다. 도우미가 반응하는 주요 항원은 신체의 외래 세포 또는 변경된 세포의 HLA 시스템(조직 적합성) 항원입니다. 킬러 T 세포는 이식 세포와 종양 세포를 포함한 신체의 돌연변이 세포를 파괴합니다. 외부 세포와 T-살해 세포의 단기적인 접촉은 삼투압 장애로 인해 표적 세포에 돌이킬 수 없는 변화를 일으키기에 충분합니다. T 킬러의 대부분은 림프절에 있습니다.

T-차별화 - 줄기 및 군집 형성 조혈 세포에 직접적인 영향을 미치는 림프구.

B 림프구- B 림프구의 골수 전구체에서 기원하여 결합된 세포 시스템입니다. 기능적으로 B 세포는 T 림프구와 마찬가지로 매우 다양합니다. B세포 중에는 항체생산세포, 살해세포, 억제세포, 면역기억세포 등이 있다. 모든 B 림프구는 B-AG를 운반하는데, B-AG는 B 림프구가 형질 세포로 분화되면 사라집니다.

줄기세포와 공통 전구 림프구에서 성숙한 세포로의 분화에는 여러 단계가 있습니다. 분화의 첫 번째 단계는 BM 구조에서 발생하며 항원에 독립적입니다. 첫 번째 단계가 고려됩니다. pre-pre-B 림프구 , 세포질 및 표면 면역글로불린 분자가 없지만 B-AG 및 급성 림프구성 백혈병의 일반적인 고혈압 특성을 가지고 있습니다. Pre-B 림프구 , 무거운 μ-사슬이 세포질에서 검출된다는 점에서 이전의 것과 다릅니다. 무대 위에 초기 B 림프구 면역글로불린 분자는 M 클래스에 속하는 세포막에 나타나며 B 림프구의 다음 분화 단계는 CM(중간 및 성숙 B 림프구) 외부에서 발생합니다. 분화의 마지막 단계는 모든 B-AG와 표면 Ig가 없고 고농도의 세포질 Ig를 포함하는 형질 세포입니다.

B림프구 중에서 가장 많은 항체 생산 B 림프구 . 이들의 주요 기능은 고혈압에 반응하여 Ig(AT)의 합성과 분비입니다.

면역글로불린에는 AT 활성을 갖는 동물 기원의 단백질뿐만 아니라 화학 구조가 유사한 단백질도 포함됩니다. 이 그룹에는 AT 활성이 없는 단백질(골수종 단백질, Bence-Jones 단백질 등)도 포함됩니다.

면역글로불린 분자는 이황화 결합으로 연결된 중쇄(H)와 경쇄(L)의 두 가지 유형의 4개 폴리펩티드 사슬로 구성된 사량체입니다. H-사슬의 구조적 항원 차이로 인해 알려진 모든 Ig를 5가지 클래스(각각 IgG, IgA, IgM, IgD, IgE)와 무거운 H-사슬의 알려진 클래스(γ, α, μ, δ, ε)로 나누는 것이 가능해졌습니다. ).

    IgM - 자연 항원 자극의 영향으로 출생 후 첫 2-3일에 합성이 이미 시작됩니다. 일차 면역 반응을 담당합니다. 그것은 주로 혈류에 위치하며 분비물에 소량으로 존재합니다. IgM 항체에는 이소헤마글루티닌, 저온 응집소, RF 및 고결합력 살균 항체가 포함됩니다. IgM은 태반을 통과하지 못하므로 그룹 및 Rh 이소헤마글루티닌은 엄마에서 아이에게 전달되지 않습니다.

    IgG - 2차 면역 반응을 담당합니다. 이들의 합성은 생후 1~4개월에 시작되어 3세가 되면 성인의 합성 수준에 도달합니다. IgG를 합성하는 B 림프구와 형질세포는 비장과 림프절에 위치합니다. 이는 혈청, 폐, 위장관 및 간에서 대량으로 발견됩니다. IgG 분자는 태반을 쉽게 통과하여 태아에 면역력을 생성합니다.

    IgA는 분비물과 장벽 표면에서 상당한 양으로 발견됩니다. 모든 점막의 국소 보호 기능을 수행합니다. IgA를 합성하는 B 림프구와 형질세포는 점막 아래 림프 조직에 위치합니다. 혈액보다 조직에 6배 이상 더 많이 존재합니다.

항체를 생성하는 B 림프구와 형질 세포에 의해 합성된 항체는 신체의 첫 번째 체액성 면역 방어 시스템을 구성합니다.

특정 체액 보호 외에도 Igs는 세포 반응에 참여하여 림프구, 대식세포, 비만 세포, 호염기구 등의 수용체에 부착됩니다.

B 림프구는 또한 매개체(두 번째 체액성 면역 방어 시스템)의 생산에 참여하여 B 세포 자극제, B 세포 분열 촉진 인자, B 세포 억제 인자 KM, 보다 성숙한 B 억제 인자 등 다양한 림포카인을 합성합니다. -림프구, 대식세포 이동억제인자 등

억제 B 림프구 - 엄밀히 말하면 항원 특이적 세포입니다. 억제 효과는 균질한 조직적합성 세포에서만 나타나며 보조 세포, 살해 세포 및 활성화된 대식세포에 대해 작용합니다. B 억제제는 주로 BM과 비장에 위치하며, 활성화되면 증식하여 항체를 생성합니다.

면역학적 기억의 B 림프구 막에 AG-AT 복합체가 있습니다. 이들은 2차 면역반응 동안 활성화되고 증식하여 면역기억세포와 동일한 클래스의 Ig를 합성하는 형질세포를 형성합니다.

세포독성 B 림프구(살해세포) 표면 Ig가 없으면 다른 B 림프구와 다릅니다. 킬러 B 세포의 세포독성 기능은 항체 의존적이며 B 림프구에 대한 세포독성 항체의 부착과 관련이 있습니다.

Killer B는 차단 AT와 경쟁 관계에 있습니다. 충분한 세포 독성 효과를 제공하지 않습니다. 표적 세포 항원과 연결하여 항원을 차단하면 모든 유형의 킬러의 작용에 접근할 수 없게 됩니다. 킬러 B 세포는 다수의 세포독성 항체를 표면에 부착하여 표적 세포를 손상시킬 수 있습니다. 각각의 특정 사례에서 특정 면역의 방향은 킬러 B 세포의 함량과 차단 항체의 비율에 따라 달라집니다.

T 또는 B 림프 세포가 아닙니다. T-마커와 B-마커가 없는 림프 세포는 별도의 하위 집단을 나타냅니다. 말초 혈액에서 이 하위 집단의 작은 대표성(총 림프구 수의 5-10% 이하)에도 불구하고 여기에 포함된 모든 세포 그룹은 조혈 및 면역 반응에 매우 중요합니다.

생물학에서

"림프세포"

매일 상당한 수의 림프구가 일차 림프 기관인 흉선과 출생 후 골수에서 형성됩니다. 이들 세포 중 일부는 혈류에서 2차 림프 조직(비장, 림프절 및 점막의 림프 형성)으로 이동합니다. 성인 인체에는 대략 10 12 개의 림프 세포가 포함되어 있으며 전체적으로 림프 조직은 전체 체중의 약 2%를 구성합니다. 동시에 림프구 세포는 혈류를 순환하는 백혈구의 약 20%를 차지합니다. 많은 성숙한 림프구 세포는 수명이 길고 면역학적 기억 세포로 수년 동안 존재할 수 있습니다.

림프구는 형태적으로 다양하다

일반적인 혈액 도말 검사에서는 림프구의 크기와 형태가 다양합니다. 핵 크기의 비율: 세포질의 크기와 핵 자체의 모양이 다양합니다. 일부 림프구의 세포질에는 호호양성 과립이 포함될 수 있습니다.

예를 들어 혈액학적 Giemsa 염색으로 염색된 혈액 도말의 광학 현미경 검사는 두 가지 형태학적으로 다른 유형의 순환 림프구를 나타냅니다. 첫 번째는 일반적으로 과립이 없고 R:C 비율이 높은 상대적으로 작은 세포이고 두 번째는 더 큰 세포입니다. Y.C 비율이 적고 세포질에 과립을 포함하며 대형 과립 림프구로 알려져 있습니다.

휴식 혈액 T 세포

이들 중 대부분은 bv-F 세포 수용체를 발현하며 위에서 설명한 두 가지 유형의 형태 중 하나를 가질 수 있습니다. 대부분의 보조 T 세포와 일부 세포독성 T 림프구는 과립이 부족하고 R:C 비율이 높은 작은 림프구입니다. 또한 세포질에는 지질 방울 근처에 일차 리소좀이 축적되어 있는 골체(Goll body)라는 특수 구조가 포함되어 있습니다. 골체는 리소좀 효소를 결정함으로써 전자현미경이나 세포화학적으로 쉽게 검출할 수 있습니다. Tx 세포의 5% 미만과 Ts의 약 절반은 BGL의 특징인 다른 유형의 형태를 가지며, 일차 리소좀은 세포질 전체에 분산되어 있고 골지 복합체는 잘 발달되어 있습니다. 흥미롭게도 마우스에는 BGL과 형태가 유사한 세포독성 T 세포가 없습니다.

큰 과립형 림프구의 징후는 T 림프구의 또 다른 하위 집단, 즉 HD 수용체가 있는 T 세포의 특징이기도 합니다. 림프 조직에서 이들 세포는 수지상 형태를 갖고 있으며, 시험관 내에서 배양할 때 기질에 부착하여 다양한 모양을 만들 수 있습니다.

활성화되지 않은 혈액 B 세포: 이 세포는 담체를 포함하지 않으며 형태학적으로 큰 과립형 림프구와 유사하지 않습니다. 이들의 세포질은 주로 흩어져 있는 모노리보솜으로 채워져 있으며, 혈류에서는 거친 소포체가 발달된 활성화된 B 세포가 때때로 관찰될 수 있습니다.

NK 세포 gd-F 세포 및 Tc 하위 집단 중 하나와 같은 정상적인 킬러 세포는 BGL의 형태를 가지고 있습니다. 그러나 이들의 세포질에는 과립형 T 세포보다 호호양성 과립이 더 많이 포함되어 있습니다.

림프구는 각 하위 집단에 특정한 표면 마커를 발현합니다.

림프구 표면에는 다양한 하위 집단에 대한 표지 역할을 할 수 있는 다양한 분자가 존재합니다. 이러한 세포 표지의 상당 부분은 이제 특정 단일클론 항체를 사용하여 쉽게 식별됩니다. 마커 분자의 체계적인 명명법이 개발되었습니다. 그 안에는 각각 특정 마커 분자에 특이적으로 결합하는 단일클론 항체 그룹이 기호 CD로 지정됩니다. CD 명명법은 주로 인간 백혈구 항원에 대한 마우스 단일클론 항체의 특이성을 기반으로 합니다. 이 분류를 만드는 데에는 여러 나라의 많은 전문 실험실이 참여하고 있습니다. 이를 논의하기 위해 일련의 국제 실무 회의가 열렸으며, 이를 통해 다양한 백혈구 집단에 결합하는 단일 클론 항체 샘플의 특징적인 세트와 검출된 마커의 분자 질량을 결정할 수 있었습니다. 동일한 결합 특이성을 지닌 단일클론항체는 하나의 그룹으로 결합되어 CD 시스템에 번호가 지정됩니다. 그러나 최근에는 이러한 방식으로 항체 그룹이 아닌 이러한 항체가 인식하는 마커 분자를 지정하는 것이 관례였습니다.

그 후, 분자 표지는 이를 발현하는 세포에 대해 전달하는 정보에 따라 분류되기 시작했습니다. 예를 들면 다음과 같습니다.

특정 세포생성 계열 또는 계열의 특징적인 특징으로 사용되는 인구 마커입니다. 예를 들면 T 세포에서만 검출되는 CD3 마커가 있습니다.

성숙하는 동안 일시적으로 발현되는 분화 마커; 예를 들면 발달 중인 흉선세포에는 존재하지만 성숙한 T 세포에는 존재하지 않는 CD1 마커가 있습니다.

항원 활성화 T 세포에서만 발현되는 저친화도 T 세포 성장 인자 수용체인 CD25와 같은 활성화 마커.

때로는 마커를 분류하는 이러한 접근 방식이 매우 유용하지만 항상 가능한 것은 아닙니다. 일부 세포 집단에서는 활성화 마커와 분화 마커가 동일한 분자입니다. 예를 들어, 미성숙 B 세포에 존재하는 CD 10은 성숙 시 사라지지만 활성화 시 다시 나타납니다.

또한, 활성화 마커는 낮은 농도로 세포에 지속적으로 존재할 수 있지만 활성화 후에는 더 높은 농도로 존재할 수 있습니다. 따라서 IFU의 영향으로 단핵구에서 주요 조직 적합성 복합체 클래스 II 분자의 발현이 증가합니다.

세포 표지자는 여러 계열을 형성합니다.

세포 표면 구성 요소는 서로 다른 과에 속하며, 그 유전자는 아마도 여러 조상 유전자에서 유래했을 것입니다. 다양한 계열의 마커 분자는 구조가 다르며 다음과 같은 주요 그룹을 형성합니다.

항체와 구조가 유사한 분자를 포함하는 면역글로불린 슈퍼패밀리; 여기에는 CD2, CD3, CD4, CD8, CD28, MHC 클래스 I 및 II 분자뿐만 아니라 기타 여러 분자가 포함됩니다.

인테그린 계열은 α-사슬과 베타-사슬로 형성된 이종이량체 분자입니다. 인테그린에는 여러 하위 계열이 있습니다. 한 하위과의 모든 구성원은 공통 b-사슬을 갖지만 각 경우에 다르고 고유한 b-사슬을 갖습니다. 아과 p 2 -in-tegrins 중 하나에서 β-사슬은 CDI8 마커입니다. CDI la, CDI lb, CDI Ic 또는 aD와 결합하여 각각 림프구 기능성 항원 LFA-1, Mac-1i(150, 95 포함) 및 세포 표면 분자 ex 9(종종 백혈구에서 검출됨)를 형성합니다. 두 번째 서브패밀리에서 β-사슬은 CD29 마커입니다. 다양한 b-사슬과 결합하여 활성화 후기 단계의 마커를 형성합니다.

활성화된 내피 세포의 백혈구에서 발현되는 셀렉틴. 이는 고도로 글리코실화된 막 당단백질의 당에 대해 렉틴과 유사한 특이성을 가지고 있습니다. 셀렉틴에는 예를 들어 CD43이 포함되며;

다수의 글리코사미노글리칸 결합 부위를 갖는 프로테오글리칸; 예를 들면 콘드로이틴 황산염이 있습니다.

세포 마커의 다른 계열에는 종양 괴사 인자 및 신경 성장 인자 수용체 슈퍼패밀리, 예를 들어 CD23을 포함하는 C형 렉틴 슈퍼패밀리, 및 IL-6에 대한 수용체를 포함하는 다중도메인 막횡단 수용체 단백질 슈퍼패밀리가 있습니다.

림프구에 의해 발현된 마커는 다른 계통의 세포에서도 검출될 수 있다는 점을 강조해야 합니다. 따라서 CD44는 종종 상피 세포에서 검출됩니다. 세포 표면 분자는 프로브로 사용되는 형광 항체를 사용하여 검출할 수 있습니다. 이 접근법은 크기와 형광 매개변수에 따라 세포를 분류하고 계산할 수 있는 유동 면역형광 세포측정법을 기반으로 합니다. 이 방법을 사용하면 림프 세포 집단의 상세한 분류를 수행하는 것이 가능합니다.

T 세포는 항원 인식 수용체가 다양합니다.

T 세포 계통을 특징짓는 마커는 항원에 대한 T 세포 수용체입니다. TCR에는 두 가지 유형이 있으며, 둘 다 이황화 결합으로 연결된 두 개의 폴리펩티드 사슬의 이종이합체입니다. 첫 번째 유형의 TCR은 구조가 유사한 두 번째 유형의 사슬 b 및 c에 의해 형성됩니다 - 사슬 d 및 d에 의해 두 수용체 모두 세포 표면에 POP 복합체의 5개 폴리펩티드와 결합되어 T를 형성합니다. -세포 수용체 복합체. 혈액 내 T 세포의 약 90~95%는 bv-F 세포이고 나머지 5~10%는 gd-F 세포입니다.

bv-F 세포는 CD4 또는 CD8의 발현이 다릅니다.

bv-F 세포는 서로 겹치지 않는 두 개의 하위 집단으로 나뉩니다. 그 중 하나의 세포는 CD4 마커를 보유하고 주로 면역 반응을 "돕거나" "유도"하고, 다른 세포는 CD8 마커를 보유하며 주로 면역 반응을 나타냅니다. 세포독성 활성. CD4+ T 세포는 MHC 클래스 II 분자와 관련하여 특이적인 항원을 인식하는 반면, CD8+ T 세포는 MHC 클래스 1 분자와 관련하여 항원을 인식할 수 있습니다. 유형은 첫 번째 CD4 또는 CD8 마커의 존재 여부에 따라 달라집니다. 작은 비율의 bv-F 세포는 CD4 또는 CD8을 발현하지 않습니다. 마찬가지로, 순환하는 GD-F 세포의 대부분은 "이중 음성"이지만 일부는 CD8을 가지고 있습니다. 반대로, 조직 내 gD-F 세포의 대부분은 이 마커를 발현합니다.

bv-F 세포 CD4+ 및 CD8+는 기능적으로 별개의 하위 집단으로 나뉩니다.

위에서 언급한 바와 같이, CD4+ T 세포의 대략 95% 및 CD8+ T 세포의 50%는 형태학적으로 작은 비과립성 림프구입니다. 이들 집단은 CD28 및 CTLA-4의 표현형 발현에 의해 기능적으로 구별되는 하위 집단으로 추가로 분화될 수 있습니다. CD4+ T 세포에 의해 발현되는 CD28 마커는 항원 인식 시 공동자극 활성화 신호의 전달을 보장합니다. CD28 리간드는 APC의 B7-1 및 B7-2 분자입니다. CD4+ T 세포는 활성화 시 상동 CD28 분자 CTLA-4를 발현하기 시작합니다. CTLA-4는 CD28과 동일한 리간드에 결합하여 활성화를 제한합니다. 또한, bvF 세포는 공통 백혈구 항원인 CD45의 다양한 이소형을 발현합니다. CD45RA보다는 CD45RO가 세포 활성화와 관련이 있는 것으로 생각됩니다. bv-F 세포의 기능적으로 다른 하위 집단을 확인하기 위해 다른 기준, 특히 순환 T 세포의 5-10%에서 검출되는 정상 살해 세포의 세포 마커의 발현도 사용됩니다. 이들 세포는 IL-4를 생성하지만 IL-2는 생성하지 않으며 항원과 유사분열물질에 대해 약한 증식 반응을 생성합니다.

bv-F 림프구는 사이토카인 프로필에 따라 분류될 수도 있습니다.

GD-F 세포는 점막 상피에서 상대적으로 흔하지만 순환하는 T 세포의 소수의 하위 집단만을 나타냅니다. 생쥐에서 거의 모든 상피내 림프구는 대부분의 순환 gd-F 세포에는 없는 마커인 CD8을 발현하는 gd-F 세포입니다. CD8+ gd-F 세포는 특정 박테리아 및 바이러스 항원에 특이적인 T 세포 수용체의 특별한 레퍼토리를 가지고 있다는 것이 확립되었습니다. 현재의 관점에 따르면 이들 세포는 신체의 점막을 감염으로부터 보호하는 데 중요한 역할을 할 수 있습니다.

T 세포는 다른 계통의 세포와 다수의 공통 마커를 가지고 있습니다.

지금까지 개별 T-림프구 하위 집합의 특징적인 세포 마커와 항원 특이적 수용체가 설명되었습니다. 그러나 많은 분자가 모든 T 세포의 표면뿐만 아니라 다른 계통의 세포에서도 발현됩니다. 좋은 예는 양 적혈구 수용체입니다. 일반적으로 CD2 분자는 적절한 리간드에 결합하여 TCR-CD3 복합체 및 막의 다른 당단백질과 함께 T 세포의 활성화 과정에 참여합니다. 동시에 CD2는 CD3 - NK 세포의 75%에서도 검출됩니다. T 세포 활성화에 관여하는 또 다른 분자는 모든 T 세포와 B 세포의 한 하위 집합에서 발현되는 마커 CD5입니다. CD5 분자는 CD72에 결합할 수 있지만 B 세포의 생리학적 리간드로서의 역할에 대한 의문은 여전히 ​​남아 있습니다. CD7 마커는 거의 모든 NK 및 T 세포에 존재합니다. T 세포 CD 마커의 전체 목록(일부는 조혈 기원의 다른 세포에서 발현됨)이 부록에 나와 있습니다. 마우스 T 세포는 인간 T 세포에서 발견되는 것과 유사한 마커를 발현합니다.

억제 T 세포

항원 특이적 억제 T 세포의 존재에 대한 명확한 기능적 증거가 있지만, 이들 세포는 독점적으로 억제 기능을 갖는 T 세포의 뚜렷한 하위 집단을 구성하는 것으로 보이지 않습니다. T세포라는 사실도 입증됐다. CD4+와 CD8+는 모두 항원 제시 세포에 대한 직접적인 세포독성 효과를 통해, 또는 "억제성" 사이토카인을 방출하거나, 음성 조절 신호를 전달하거나, 이디오타입-항-유전자형 네트워크 상호작용을 통해 면역 반응을 억제할 수 있습니다.

혈액에서 순환하는 림프구의 5~15%는 B 림프구이며 표면 면역글로불린의 존재로 확인됩니다. Ig 분자는 구성적으로 합성됩니다. 이들은 세포의 세포질막에 내장되어 있으며 항원 특이적 수용체로 기능합니다. 이러한 수용체는 IgG, IgA 및 IgG를 발현하는 형광색소 표지 혈액 면역글로불린 항체를 사용하여 세포 표면에서 감지할 수 있지만 신체의 특정 영역에서는 이러한 세포가 더 자주 발견됩니다. 예를 들어, B 세포 베어링.

렉틴은 탄수화물과 결합하는 식물 및 박테리아 기원의 단백질입니다. 이들 중 일부는 VkR 또는 TkR과 교차 상호작용하고 유사분열 물질로 작용하여 림프구를 활성화할 수 있습니다. 시험관 내에서 림프구의 유사분열 자극은 특정 항원에 의한 활성화를 상당히 밀접하게 재생산하는 것으로 믿어집니다. PHA 및 ConA 렉틴은 마우스 및 인간 T 림프구를 자극합니다. 박테리아 지질다당류는 마우스 B 세포를 자극하고, 유액 미토겐은 인간 B 세포와 T 세포의 증식을 유도합니다.

이러한 제제를 사용한 시험관 내 연구에서는 T 세포와 B 세포의 활성화가 사이토카인과 그 수용체의 합성을 유도하는 것으로 나타났습니다. 사이토카인과 수용체의 상호작용은 세포가 분열 주기로 진입하도록 유도하고 이후 효과기 세포 또는 면역학적 기억 세포의 형성으로 성숙을 유도합니다. 시험관 내 조건에서 기억 세포는 재활용되어 결국 림프 조직의 T 및 B 의존 영역에 정착하며, 이후에는 그곳에 남아 동일한 항원을 다시 만날 때 반응할 준비를 유지합니다.

활성화 신호는 "두 번째 중개자"에 의해 전송됩니다.

휴면 림프구와 항원의 상호작용의 결과로 일련의 생화학적 과정이 유도되어 B 또는 T 세포 내부에 "2차 전달자"가 형성됩니다. 이러한 중재자는 유전자 수준의 후속 변화를 담당합니다. 림프구 활성화에는 몇 가지 기본 메커니즘이 있지만 아직 완전히 이해되지 않았습니다. T 세포와 B 세포 모두에서 포스파티딜이노시톨 대사를 자극하는 구아노신 삼인산 결합 단백질이 활성화 신호 전달에 관여합니다. 결과적으로 이노시톨-1,4,5-트리포스페이트와 디아실글리세롤이라는 두 번째 전달자가 형성됩니다. YC3 매개체는 세포 내 저장소에서 Ca 2+ 이온의 방출을 유도하고 DAG는 단백질 키나아제 C를 활성화합니다. 이는 다른 키나아제와 함께 원형질막의 여러 구성 요소를 인산화하여 전사 인자의 출현과 후속 발현을 유도합니다 특정 유전자의. 따라서 T-림프구가 항원과 접촉한 직후 gp39 및 IL-2 수용체를 포함하여 수많은 분자가 표면에 발현됩니다. 이들 분자와 관련된 추가적인 세포간 상호작용은 림프구의 증식과 분화를 유발합니다.

B 세포 분화는 형질 세포와 면역 기억 세포의 형성으로 이어집니다

유사분열물질이나 항원에 의해 활성화된 후 T 세포와 B 세포는 특징적인 미세구조 변화를 거쳐 림프모세포로 변합니다. 그 후, 많은 B 림프구는 항체 생산 세포로 성숙하고, 이는 생체 내에서 최종적으로 분화된 형질 세포로 발전합니다. 일부 B 림프구에서는 거친 소포체 수조가 형성되지 않습니다. 이러한 세포는 림프 여포 내부의 재생 센터에 존재합니다. 그들은 여포의 중심 세포 또는 중심 세포라고 불립니다.

광학 현미경으로 볼 수 있듯이 형질 세포의 세포질은 호염기성입니다. 즉, 염기성 염료에 대한 친화력을 가지고 있습니다. 세포질의 이러한 특성은 거친 ER의 리보솜에서 항체 합성을 보장하는 다량의 RNA가 존재함으로써 설명됩니다. 전자 현미경을 사용하면 형질 세포에서 거친 ER의 평행한 줄을 관찰할 수 있습니다. 이 세포는 혈류에 거의 나타나지 않으며 순환 림프구의 0.1% 이하를 차지합니다. 일반적으로 형질세포는 2차 림프기관과 조직에서만 발견되며, 그 외에도 적골수에도 꽤 많이 존재합니다. 하나의 형질세포에서 생성된 항체는 동일한 항원 특이성을 가지며 동일한 면역글로불린 동위원소에 속합니다. 이는 형광색소 표지 항글로불린 항체를 사용하여 이들 세포의 세포질에서 검출될 수 있습니다. 혈장 세포는 수명이 짧습니다. 며칠 동안만 존재한 그들은 세포사멸 과정에서 죽습니다.

림프구의 활성화 마커

T 및 B 세포의 활성화는 수많은 표면 마커의 새로운 합성과 다른 마커의 발현 증가를 유발합니다.

이러한 활성화 마커에는 활성화된 세포와 다른 세포의 보다 효과적인 상호 작용을 보장하는 세포간 접착 분자뿐만 아니라 세포의 지속적인 증식과 성숙에 필요한 성장 및 분화 인자에 대한 수용체가 포함됩니다. 그 중 하나는 활성화 후 T 세포에 의해 발현되는 IL-2 수용체입니다. 이는 세 개의 하위 단위로 구성됩니다. 휴식 상태에서 T 세포는 이 수용체의 g-사슬을 지속적으로 발현하며, 일부는 또한 베타-사슬을 형성합니다. 활성화는 IL-2R의 β-서브유닛의 합성과 이종삼량체 고친화성 IL-2R의 형성을 유발합니다. 일시적으로, T 세포의 활성화는 또한 gp39 및 트랜스페린 수용체인 CD38 및 CD69의 발현을 유도합니다. 이러한 마커는 T 세포 개체 발생의 초기 단계에 나타나지만 흉선 내 발달 중에 사라집니다. 인간 T 세포 활성화의 후기 마커는 MHC 클래스 11 분자입니다. T 세포, 특히 면역학적 기억 T 세포에서는 CD29가 후기 활성화 마커로 발현됩니다. 따라서 CD4 + CD29 + T 세포 하위 집단의 "기억" 기능은 신체가 이 항원을 다시 만날 경우 이러한 T 세포와 다른 T 세포의 상호 작용을 촉진하는 다양한 세포간 부착 분자 수의 활성화 유도 증가로 해석될 수 있습니다. .

B 세포 활성화의 마커에는 고친화도 IL-2R과 IL-3와 같은 성장 및 분화 인자에 대한 기타 수용체가 포함됩니다. IL-4, IL-5 및 IL-6. 이러한 모든 수용체는 분자 복제 및 서열 분석을 통해 연구되었습니다. 또한, 트랜스페린 수용체와 MHC 클래스 II 막 항원은 활성화된 B 세포에서 증가된 농도로 발현됩니다. 활성화된 인간 및 마우스 B 세포에서 발현되는 CD23 마커는 세포 분열 유도에 관여합니다. CD38 마커는 성숙한 인간 B 세포에는 없지만 형질 세포와 배아 세포의 분화 마지막 단계에서 검출될 뿐만 아니라 성숙의 매우 초기 단계에 있는 B 세포에서도 검출됩니다. 특정 형질세포 항원-1의 분자는 분화의 형질세포 단계에서만 인간 B 세포에서 발견됩니다. 이차 림프 ​​여포 내의 증식 센터에서 발견되는 면역학적 기억 세포는 IgD나 CD22를 발현하지 않습니다.

3K 세포의 활성화 마커에는 MHC 클래스 II 분자가 포함됩니다.



친구들과 공유하세요:
관련 출판물
© 2023 mfcgul.ru 의료 참고서. 내분비계 질환에 대하여