Каково строение и значение цитоплазмы. Цитоплазма

Цитоплазма (cytoplasma) представляет собой сложную коллоидную систему, состоящую из гиалоплазмы, мембранных и немембранных органелл и включений.

Гиалоплазма (от греч. hyaline - прозрачный) представляет собой сложную коллоидую систему состоящую из различных биополимеров (белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды), которая способна переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гель и обратно.

¨Гиалоплазма состоит из воды, органических и неорганических соединений, растворенных в ней и цитоматрикса, представленного трабекулярной сеткой волокон белковой природы, толщиной 2-3 нм.

¨Функция гиалоплазмы заключается в том, что эта среда объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие их друг с другом.

Через гиалоплазму осуществляется большая часть внутриклеточных транспортных процессов: перенос аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров. В гиалоплазме идет постоянный поток ионов к плазматической мембране и от нее, к митохондриям, ядру и вакуолям. Гиалоплазма составляет около 50% от всего объема цитоплазмы.

Органеллы и включения. Органеллы - постоянные и обязательные для всех клеток микроструктуры, обеспечивающие выполнение жизненно важных функций клеток.

В зависимости от размеров органеллы разделяются на:

1) микроскопические - видимые под световым микроскопом;

субмикроскопические - различимые при помощи электронного микроскопа.

По наличии мембраны в составе органелл различают:

1) мембранные;

немембранные.

В зависимости от назначения все органеллы делятся на:

Мембранные органеллы

Митохондрии

Митохондрии - микроскопические мембранные органеллы общего назначения.

¨Размеры - толщина 0,5мкм, длина от 1 до 10мкм.

¨Форма - овальная, вытянутая, неправильная.

¨Строение - митохондрия ограничена двумя мембранами толщиной около 7нм:

1) Наружной гладкой митохондриальной мембраной (membrana mitochondrialis externa), которая отграничивает митохондрию от гиалоплазмы. Она имеет равные контуры, замкнута таким образом, что представляет мешок.

Внутренней митохондриальной мембраной (memrana mitochondrialis interna), которая образует выросты, складки (кристы) внутрь митохондрии и ограничивает внутреннее содержание митохондрии - матрикс. Внутренняя часть митохондрии заполнена электронно-плотным веществом, которое носит название матрикс.

Матрикс имеет тонкозернистое строение и содержит тонкие нити толщиной 2-3 нм и гранулы размером около 15-20 нм. Нити представляют собой молекулы ДНК, а мелкие гранулы - митохондриальные рибосомы.

¨Функции митохондрий

1. Синтез и накопление энергии в виде АТФ, происходит в результате процессов окисления органических субстратов и фосфорилирования АТФ. Эти реакции протекают при участии ферментов цикла трикарбоновых кислот, локализованных в матриксе. Мембраны крист имеют системы дальнейшего транспорта электронов и сопряженного с ним окислительного фосфорилирования (фосфорилирование АДФ в АТФ).

2. Синтез белка. Митохондрии в своем матриксе имеют автономную систему синтеза белка. Это единственные органеллы, которые имеют молекулы собственной ДНК, свободной от гистоновых белков. В матриксе митохондрий также происходит образование рибосом, которые синтезируют ряд белков, некодируемых ядром и используемых для по строения собственных ферментных систем.

3. Регуляция водного обмена.

Лизосомы

Лизосомы (lisosomae) - субмикроскопические мембранные органеллы общего назначения.

¨Размеры - 0,2-0,4 мкм

¨Форма - овальная, мелкая, шаровидная.

¨Строение - лизосомы имеют в своем составе протеолитические ферменты (известно более 60), которые способны расщеплять различные биополимеры. Ферменты располагаются замкнутом мембранном мешочке, который предупреждает их попадание в гиалоплазму.

Среди лизосом различают четыре типа:

Первичные лизосомы;

Вторичные (гетерофагосомы, фаголизосомы);

Аутофагосомы

Остаточные тельца.

Первичные лизосомы - это мелкие мембранные пузырьки размером 0,2-0,5 мкм, заполненные неструктурированным веществом, содержащим гидролитические ферменты в неактивном состоянии (маркерный - кислая фосфотаза).

Вторичные лизосомы (гетерофагосомы) или внутриклеточные пищеварительные вакуоли, которые формируются при слиянии первичных лизосом с фагоцитарными вакуолями. Ферменты первичной лизосомы начинают контактировать с биополимерами, и расщепляют их до мономеров. Последние транспортируются через мембрану в гиалоплазму, где происходит их реутилизация, то есть включение в различные обменные процессы.

Аутофагосомы (аутолизосомы) – постоянно встречаются в клетках простейших, растений и животных. По совей морфологии их относят к вторичным лизосомам, но с тем различием, что в составе этих вакуолей встречаются фрагменты или даже целые цитоплазматические структуры, такие, как митохондрии, пластиды, рибосомы, гранулы гликогена.

Остаточные тельца (телолизосома, corpusculum residuale) - представляют собой окруженные биологической мембраной нерасщепленные остатки, содержат небольшое количество гидролитических ферментов, в них происходит уплотнение содержимого, его перестройка. Часто в остаточных тельцах происходит вторичная структуризация не переваренных липидов и последние образуют слоистые структуры. Там же наблюдается отложение пигментных веществ - пигмент старения, содержащий липофусцин.

¨Функция - переваривание биогенных макромолекул, модификация продуктов синтезируемых клеткой с помощью гидролаз.

Цитоплазма - обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром и представляющая собой гиалоплазму - основное вещество цитоплазмы, органоиды - постоянные компоненты цитоплазмы и включения - временные компоненты цитоплазмы. Химический состав цитоплазмы разнообразен. Ее основу составляет вода (60-90% всей массы цитоплазмы). Цитоплазма богата белками, в состав ее могут входить жиры и жироподобные вещества, различные органические и неорганические соединения. Цитоплазма имеет щелочную реакцию. Одна из характерных особенностей цитоплазмы - постоянное движение (циклоз). Оно обнаруживается, прежде всего, по перемещению органелл клетки, например хлоропластов. Если движение цитоплазмы прекращается, клетка погибает, так как, только находясь в постоянном движении, она может выполнять свои функции.

Основное вещество цитоплазмы - гиалоплазма (цитозоль) - представляет собой бесцветный, слизистый, густой и прозрачный коллоидный раствор. Именно в ней протекают все процессы обмена веществ, она обеспечивает взаимосвязь ядра и всех органоидов. В зависимости от преобладания в гиалоплазме жидкой части или крупных молекул, различают две формы гиалоплазмы: золь - более жидкая гиалоплазма и гель - более густая гиалоплазма. Между ними возможны взаимопереходы: гель легко превращается в золь и наоборот.

Клеточные оболочки эукариотических организмов имеют различное строение, но всегда к цитоплазме прилегает плазматическая мембрана, на ее поверхности образуется наружный слой. У животных он называется гликокаликсом (образован гликопротеинами, гликолипидами, липопротеинами), у растений - клеточной стенкой из мощного слоя волокон клетчатки.

Строение мембран . Все биологические мембраны имеют общие структурные особенности и свойства. В настоящее время общепринята жидкостно-мозаичная модель строения мембраны (модель «сэндвича»). Основу мембраны составляет липидный бислой, образованный в основном фосфолипидами. В бислое хвосты молекул в мембране обращены друг.к другу, а полярные головки - наружу, к воде. Помимо липидов в состав мембраны входят белки (в среднем 60%). Они определяют большинство специфических функций мембраны. Молекулы белков не образуют сплошного слоя, различают периферические белки - белки, располагающиеся на наружной или внутренней поверхности липидного бислоя, полуинтегральные белки - белки, погруженные в липидный бислой на различную глубину, интегральные, или трансмембранные белки - белки, пронизывающие мембрану насквозь, контактируя при этом с наружной, и с внутренней средой клетки.

Мембранные белки могут выполнять различные функции: транспорт определенных молекул, катализ реакций, происходящих на мембранах, поддержание структуры мембран, получение и преобразование сигналов из окружающей среды.

В состав мембраны может входить от 2 до 10% углеводов. Углеводный компонент мембран обычно представлен олигосахаридными или полисахаридными цепями, связанными с молекулами белков (гликопротеины) или липидов (гликолипиды). В основном углеводы располагаются на наружной поверхности мембраны. Углеводы обеспечивают рецепторные функции мембраны. В животных клетках гликопротеины образуют надмембранный комплекс - гликокаликс, имеющий толщину в несколько десятков нанометров. В нем происходит внеклеточное пищеварение, располагаются многие рецепторы клетки, с его помощью, по-видимому, происходит адгезия клеток.

Молекулы белков и липидов подвижны, способны перемещаться, главным образом, в плоскости мембраны. Толщина плазматической мембраны в среднем 7,5 нм.

Функции мембран .

1. Они отделяют клеточное содержимое от внешней среды.

2. Регулируют обмен веществ между клеткой и средой.

3. Делят клетки на компартаменты, предназначенные для протекания различных реакций.

4. Многие химические реакции протекают на ферментативных конвейерах, располагающихся на самих мембранах.

5. Обеспечивают связь между клетками в тканях многоклеточных организмов.

6. На мембранах располагаются рецепторные участки для распознавания внешних стимулов.

Одна из основных функций мембраны - транспортная, обеспечивающая обмен веществ между клеткой и внешней средой. Мембраны обладают свойством избирательной проницаемости , то есть хорошо проницаемы для одних вещества или молекул и плохо проницаемы (или совсем непроницаемы) для других. Существуют различные механизмы транспорта веществ через мембрану. В зависимости от необходимости использования энергии для осуществления транспорта веществ различают: пассивный транспорт - транспорт веществ, идущий без затрат энергии; активный транспорт - транспорт, идущий с затратами энергии.

В основе пассивного транспорта лежит разность концентраций и зарядов. При пассивном транспорте вещества всегда перемещаются из области с более высокой концентрацией в область с более низкой, то есть по градиенту концентрации.

Различают три основных механизма пассивного транспорта :простая диффузия - транспорт веществ непосредственно через липидный бислой. Через него легко проходят газы, неполярные или малые незаряженные полярные молекулы. Чем меньше молекула и чем более она жирорастворима, тем быстрее она проникает через мембрану. Интересно, что полярные молекулы воды очень быстро проникают через липидный бислой. Это объясняется тем, что ее молекулы малы и электрически нейтральны. Диффузию воды через мембраны называют осмосом.

Диффузия через мембранные каналы. Заряженные молекулы и ионы (Na + , К + , Са 2+ , С1~) не способны проходить через липидный бислой путем простой диффузии, тем не менее, они проникают через мембрану, благодаря наличию в ней особых каналообразующих белков, формирующих поры. Большая часть воды проходит мембрану через каналы, образованные белками-аквапоринами.

Облегченная диффузия - транспорт веществ с помощью специальных транспортных белков, каждый из которых отвечает за транспорт определенных молекул или групп родственных молекул. Они взаимодействуют с молекулой переносимого вещества и каким-либо способом перемещают ее сквозь мембрану. Так в клетку транспортируются сахара, аминокислоты, нуклеотиды и многие другие полярные молекулы.

Необходимость активного транспорта возникает тогда, когда нужно обеспечить перенос через мембрану молекул против электрохимического градиента. Этот транспорт осуществляется белками-переносчиками, деятельность которых требует затрат энергии. Источником энергии служат молекулы АТФ. Одной из наиболее изученных систем активного транспорта является натрий-калиевый насос. Концентрация К + внутри клетки значительно выше, чем за ее пределами, a Na + - наоборот. Поэтому К + через водяные поры мембраны пассивно диффундирует из клетки, a Na + - в клетку. Вместе с тем для нормального функционирования клетке важно поддерживать определенное соотношение ионов К + и Na + в цитоплазме и во внешней среде. Это оказывается возможным потому, что мембрана, благодаря наличию натрий-калиевого насоса, активно перекачивает Na + из клетки, а К + в клетку. На работу натрий-калиевого насоса тратится почти треть всей энергии, необходимой для жизнедеятельности клетки. За один цикл работы насос выкачивает из клетки 3 иона Na + и закачивает 2 иона К + . К + быстрее пассивно диффундирует из клетки, чем Na + в клетку.

Клетка имеет механизмы, благодаря которым может осуществлять транспорт через мембрану крупных частиц и макромолекул. Процесс поглощения макромолекул клеткой называется эндоцитозом . При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивание, края ее сливаются, и происходит отшнуровывание в цитоплазму структур, отграниченных от цитоплазмы одиночной мембраной, являющейся частью наружной цитоплазматической мембраны. Различают два типа эндоцитоза: фагоцитоз - захват и поглощение крупных частиц (например, фагоцитоз лимфоцитов, простейших и др.) и пиноцитоз - процесс захвата и поглощения капелек жидкости с растворенными в ней веществами.

Экзоцитоз - процесс выведения различных веществ из клетки. При экзоцитозе мембрана пузырька сливается с наружной цитоплазматической мембраной, содержимое везикулы выводится за пределы клетки, а ее мембрана включается в состав наружной цитоплазматической мембраны.

Органоиды клетки

Органоиды (органеллы) - постоянные клеточные структуры, обеспечивающие выполнение клеткой специфических функций. Каждый органоид имеет определенное строение и выполняет определенные функции.

Различают: мембранные органоиды - имеющие мембранное строение, причем они могут быть одномембранными (эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли растительных клеток) и двумембранными (митохондрии, пластиды, ядро).

Кроме мембранных могут быть и немембранные органоиды - не имеющие мембранного строения (хромосомы, рибосомы, клеточный центр и центриоли, реснички и жгутики с базальными тельцами, микротрубочки, микрофиламенты).

Одномембранные органоиды:

1. Эндоплазматический ретикулум (ЭПР). Представляет собой систему мембран, формирующих цистерны и каналы, соединенных друг с другом и ограничивающих единое внутреннее пространство - полости ЭПР. Мембраны с одной стороны связаны с наружной цитоплазматической мембраной, с другой - с наружной оболочкой ядерной мембраны. Различают два вида ЭПР: шероховатый (гранулярный), содержащий на своей поверхности рибосомы и представляющий собой совокупность уплощенных мешочков, и гладкий (агранулярный), мембраны которого рибосом не несут.

Функции: разделяет цитоплазму клетки на изолированные отсеки, обеспечивая тем самым пространственное отграничение друг от друга множества параллельно идущих различных реакций, Осуществляет синтез и расщепление углеводов и липидов (гладкий ЭПР) и обеспечивает синтез белка (шероховатый ЭПР), накапливает в каналах и полостях, а затем транспортирует к органоидам клетки продукты биосинтеза.

2. Аппарат Гольджи. Органоид, обычно расположенный около клеточного ядра (в животных клетках часто вблизи клеточного центра). Представляет собой стопку уплощенных цистерн с расширенными краями, с которой связана система мелких одномембранных пузырьков (пузырьки Гольджи). Каждая стопка обычно состоит из 4-6 цистерн. Число стопок Гольджи в клетке колеблется от одной до нескольких сотен.

Важнейшая функция комплекса Гольджи - выведение из клетки различных секретов (ферментов, гормонов), поэтому он хорошо развит в секреторных клетках. Здесь происходит синтез сложных углеводов из простых сахаров, созревание белков, образование лизосом.

3. Лизосомы. Самые мелкие одномембранные органоиды клетки, представляющие собой пузырьки диаметром 0,2-0,8 мкм, содержащие до 60 гидролитических ферментов, активных в слабокислой среде.

Образование лизосом происходит в аппарате Гольджи, куда из ЭПР поступают синтезированные в нем ферменты. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом, отсюда и название органоида.

Различают: первичные лизосомы - лизосомы, отшнуровавшиеся от аппарата Гольджи и содержащие ферменты в неактивной форме, и вторичные лизосомы - лизосомы, образовавшиеся в результате слияния первичных лизосом с пиноцитозными или фагоцитозными вакуолями; в них происходит переваривание и лизис, поступивших в клетку веществ (поэтому часто их называют пищеварительными вакуолями).

Продукты переваривания усваиваются цитоплазмой клетки, но часть материала так и остается непереваренной. Вторичная лизосома, содержащая этот непереваренный материал, называется остаточным тельцем. Путем экзоцитоза непереваренные частицы удаляются из клетки.

Иногда с участием лизосом происходит саморазрушение клетки. Этот процесс называют автолизом. Обычно это происходит при некоторых процессах дифференцировки (например, замена хрящевой ткани костной, исчезновение хвоста у головастика лягушек).

4. Реснички и жгутики. Образованы девятью сдвоенными микротрубочками, образующими стенку цилиндра, покрытого мембраной; в его центре находятся две одиночные микротрубочки. Такая структура типа 9+2 характерна для ресничек и жгутиков почти всех эукариотических организмов, от простейших до человека.

Реснички и жгутики укреплены в цитоплазме базальными тельцами, лежащими в основании этих органоидов. Каждое базальное тельце состоит из девяти троек микротрубочек, в его центре микротрубочек нет.

5. К одномембранным органоидам относятся также и вакуоли , окруженные мембраной - тонопластом. В растительных клетках могут занимают до 90% объема клетки и обеспечивают поступление воды в клетку за счет высокого осмотического потенциала и тургор (внутриклеточное давление). В животных клетках вакуоли небольшие, образуются за счет эндоцитоза (фагоцитозные и пиноцитозные), после слияния с первичными лизосомами называются пищеварительными вакуолями.

Двумембранные органоиды:

1. Митохондрии . Двумембранные органоиды эукариотической клетки, обеспечивающие организм энергией. Количество митохондрий в клетке колеблется в широких пределах, от 1 до 100 тыс., и зависит от ее метаболической активности. Число митохондрий может увеличиваться путем деления, так как эти органоиды имеют собственную ДНК.

Наружная мембрана митохондрий гладкая, внутренняя мембрана образует многочисленные впячивания или трубчатые выросты - кристы . Число крист может колебаться от нескольких десятков до нескольких сотен и даже тысяч, в зависимости от функций клетки. Они увеличивают поверхность внутренней мембраны, на которой размещаются ферментные системы, участвующие в синтез молекул АТФ.

Внутреннее пространство митохондрий заполнено матриксом . Вматриксе содержатся кольцевая молекула митохондриальной ДНК специфические иРНК, тРНК и рибосомы (прокариотического типа) осуществляющие автономный биосинтез части белков, входящих состав внутренней мембраны. Эти факты свидетельствуют в пользу происхождения митохондрий от бактерий-окислителей (согласно гипотезе симбиогенеза). Но большая часть генов митохондрии перешла в ядро, и синтез многих митохондриальных белков происходит в цитоплазме. Кроме того, содержатся ферменты, образующие молекулы АТФ. Митохондрии способны размножаться путем деления.

Функции митохондрий - кислородное расщепление углеводов аминокислот, глицерина и жирных кислот с образованием АТФ, синтез митохондриальных белков.

2. Пластиды . Различают три основных типа пластид: лейкопласты - бесцветные пластиды в клетках неокрашенных частей растений, хромопласты - окрашенные пластиды, обычно желтого, красного и оранжевого цвета, хлоропласты - зеленые пластиды. Пластиды образуются из пропластид - двумембранных пузырьков размером до 1 мкм.

Поскольку пластиды имеют общее происхождение, между ними возможны взаимопревращения. Наиболее часто происходит пpeвращение лейкопластов в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету), обратный процесс происходит в темноте. При пожелтении листьев и покраснении плодов хлоропласты превращаются в хромопласты. Считают невозможным только превращение хромопластов в лейкопласты или хлоропласты.

Хлоропласты. Основная функция - фотосинтез, т.е. в хлоропластах на свету осуществляется синтез органических веществ из неорганических за счет преобразования солнечной энергии в энергию молекул АТФ. Хлоропласты высших растений по форме напоминают двояковыпуклую линзу. Наружная мембрана гладкая, а внутренняя имеет складчатую структуру. В результат образования выпячиваний внутренней мембраны возникает система ламелл и тилакоидов. Внутренняя среда хлоропластов - строма содержит кольцевую ДНК и рибосомы прокариотического типа. Пластиды способны к автономному делению, как и митохондрии. Факты, согласно гипотезе симбиогенеза, также свидетельствуют в пользу происхождения пластид от цианобактерий.

Рис. Современная (обобщённая) схема строения растительной клетки , составленная по данным электронно-микроскопического исследования разных растительных клеток: 1 - аппарат Гольджи; 2 - свободно расположенные рибосомы; 3 - хлоропласты; 4 - межклеточные пространства; 5 - полирибосомы (несколько связанных между собой рибосом); 6 - митохондрии; 7 - лизосомы; 8 - гранулированная эндоплазматическая сеть; 9 - гладкая эндоплазматическая сеть; 10 - микротрубочки; 11 - пластиды; 12 - плазмодесмы, проходящие сквозь оболочку; 13 - клеточная оболочка; 14 - ядрышко; 15, 18 - ядерная оболочка; 16 - поры в ядерной оболочке; 17 - плазмалемма; 19 - гиалоплазма; 20 - тонопласт; 21 - вакуоли; 22 - ядро.

Рис. Строение мембраны

Рис. Строение митохондрии . Вверху и в середине - вид продольного среза через митохондрию (вверху - митохондрия из эмбриональной клетки кончика корня; в середине - из клетки взрослого листа элодеи). Внизу - трехмерная схема, на которой часть митохондрии срезана, что позволяет видеть ее внутреннее строение. 1 - наружная мембрана; 2 - внутренняя мембрана; 3 - кристы; 4 - матрикс.

Рис. Строение хлоропласта . Слева - продольный разрез через хлоропласт: 1 - граны, образованные ламеллами, сложенными стопками; 2 - оболочка; 3 - строма (матрикс); 4 - ламеллы; 5 - капли жира, образовавшегося в хлоропласте. Справа - трехмерная схема расположения и взаимосвязи ламелл и гран внутри хлоропласта: 1 - граны; 2 - ламеллы.

2.Строение цитоплазмы, ее химический состав, значение. Строение и функции мембран.

Цитоплазма (протоплазма) как живое содержимое клетки известна была уже в XII веке. Термин протоплазма впервые предложен чешским ученым Пуркинье (1839).

Различают три слоя цитоплазмы: плазмалемму, гиалоплазму, тонопласт.

Плазмалемма - элементарная мембрана, наружный слой цитоплазмы, примыкает к оболочке. Толщина ее около 80А (А – ангстрем, 10-10 м). Состоит из фосфолипидов, белков, липопротеинов, углеводов, неорганических ионов, воды. Может иметь ламеллярную (слоистую) и мицеллярную (капельную) структуры. Чаще всего состоит из 3-х слоев: бимолекулярный слой фосфолипидов (35А), на их долю приходится 40%, поверхность покрыта с обеих сторон прерывистым слоем структурных белков (20 и 25А). В некоторых местах на стыке ламеллярной и мицеллярной структур или между двумя мицеллами наружный и внутренний слои структурных белков могут смыкаться, образуя гидрофильные белковые поры, 7-10А, через которые проходят вещества в растворенном состоянии.

В матрикс мембран бывают встроены молекулы белков, не имеющие ферментативной активности - специфические селективные каналы ионной проводимости (калиевые, натриевые и др.). Наконец, в мембране могут быть белки – ферменты, обеспечивающие поступление в клетку высокомолекулярных веществ. Все эти образования – биохимические поры – обеспечивают главное свойство мембран – полупроницаемость.

Плазмалемма имеет многочисленные складки, углубления, выступы, что уве¬личивает ее поверхность во много раз.

Как мембрана, плазмалемма выполняет важные и сложные функции: 1. Регулирует поступление и выделение веществ клеткой; 2. Преобразует, запасает и расходует энергию; 3. Представляет химический преобразователь;ускоряет превращение веществ; 4. Принимает и преобразует световые, механические и химические сигналы внешнего мира.

Таким образом, плазмалемма контролирует проницаемость клетки, про¬цессы поглощения, превращения, секреции и экскреции веществ.

Тонопласт - внутренняя мембрана, отграничивающая клеточный сок от цитоплазмы

Гиалоплазма. Представляет основу клеточной организации, является вы­ражением ее сущности как живого. С физико-химической точки зрения являет­ся сложной гетерогенной коллоидной системой, где высокомолекулярные со­единения диспергированы в водной среде. В среднем цитоплазма содержит 70-80% воды, 12% белков,1,5-2% нуклеиновых кислот, около 5% жира, 4-6% угле­водов и 0,5-2% неорганических веществ. Может находиться в двух состояниях: золя и геля. Золь - жидкое состояние, обладает вязкостью, гель - твердое со­стояние, обладает эластичностью, растяжимостью. Способна к обратимым пере­ходам "золь-гель переход" под влиянием температуры, концентрации водород­ных ионов, прибавления электролита, механического воздействия.

Цитоплазма находится в постоянном движении , которое в обычных условиях очень медленное и почти незаметное. Повышение температуры, световой или химический раздражитель ускоряют движение цитоплазмы и делают его заметным в световом микроскопе. Увидеть это движение помогают хлоропласты, которые увлекаются током вязкой цитоплазмы. Движение цитоплазмы бывает двух видов: круговое (ротационное) и струйчатое (циркуляционное). Если полость клетки занята одной крупной вакуолью, то цитоплазма движется только вдоль стенок. Это круговое движение. Его можно наблюдать в клетках листа валлиснерии, элодеи. Если в клетке несколько вакуолей, то тяжи цитоплазмы, пересекая клетку, соединяются в центре, где располагается ядро. В этих тяжах происходит струйчатое движение цитоплазмы. Струйчатое движение цитоплазмы можно наблюдать в клетках жгучих волосков крапивы, в клетках волосков молодых побегов тыквы.

Свойства гиалоплазмы связаны и с надмолекулярными структурами белковой природы. Это микротрубочки и микрофиламенты.

Микротрубочки - полые мелкие образования с электроноплотной белковой стенкой. Участвуют в проведении веществ по цитоплазме, в перемещении хромосом и образовании нитей митотического веретена.

Микрофиламенты состоят из спирально расположенных белковых субъе­диниц, образующих волокна или трехмерную сеть, содержат сократительные белки и способствуют движению гиалоплазмы и прикрепленных к ним орга­ноидов.

Гиалоплазма как сложная гетерогенная коллоидная система макромолекул и надмолекулярных структур характеризуется нерастворимостью в воде, вяз­костью, эластичностью, способностью к обратным изменениям, непроходимо­стью через поры естественных мембран, большими поверхностями раздела, об­ладает сильным светопреломлением, очень малой скоростью диффузии.

Органоиды гиалоплазмы . Как отмечалось раньше, в гиалоплазме имеется большое количество надмо­лекулярных образований, которые представляют собой многочисленные орга­ноиды.

Функции биомембран

1)барьерная - обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.

2)транспортная - через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке соответствующего pH и ионной концентрации, которые нужны для работы клеточных ферментов.Частицы, по какой-либо причине не способные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза.При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии, путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивают в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).

3)матричная - обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие;

4)механическая - обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных - межклеточное вещество.

5)энергетическая - при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;

6)рецепторная - некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.

7)ферментативная - мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.

8)осуществление генерации и проведения биопотенциалов.

С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.

9)маркировка клетки - на мембране есть антигены, действующие как маркеры - «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Гелеобразное содержимое клетки, ограниченное мембраной называется цитоплазмой живой клетки. Понятие было введено в 1882 году немецким ботаником Эдуардом Страсбургером.

Строение

Цитоплазма является внутренней средой любой клетки и характерна для клеток бактерий, растений, грибов, животных.
Цитоплазма состоит из следующих компонентов:

• гиалоплазмы (цитозоли) - жидкого вещества;
• клеточных включений - необязательных компонентов клетки;
• органоидов - постоянных компонентов клетки;
• цитоскелета - клеточного каркаса.

Химический состав цитозоли включает следующие вещества:

• воду - 85 %;
• белки - 10 %
• органические соединения - 5 %.

К органическим соединениям относятся:

• минеральные соли;
• углеводы;
• липиды;
• азотсодержащие соединения;
• незначительное количество ДНК и РНК;
• гликоген (характерен для животных клеток).

Рис. 1. Состав цитоплазмы.

Цитоплазма содержит запас питательных веществ (капли жира, зёрна полисахаридов), а также нерастворимые отходы жизнедеятельности клетки.

Цитоплазма бесцветна и постоянно движется, перетекает. Она содержит все органеллы клетки и осуществляет их взаимосвязь. При частичном удалении цитоплазма восстанавливается. При полном удалении цитоплазмы клетка погибает.

Строение цитоплазмы неоднородно. Условно выделяют два слоя цитоплазмы:

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

• эктоплазму (плазмагель) - наружный плотный слой, не содержащий органелл;
• эндоплазму (плазмазоль) - внутренний более жидкий слой, содержащий органеллы.

Разделение на эктоплазму и эндоплазму ярко выражено у простейших. Эктоплазма помогает клетке передвигаться.

Снаружи цитоплазма окружена цитоплазматической мембраной или плазмалеммой. Она защищает клетку от повреждений, осуществляет выборочный транспорт веществ и обеспечивает раздражимость клетки. Мембрана состоит из липидов и белков.

Жизнедеятельность

Цитоплазма - жизненно важное вещество, участвующее в главных процессах клетки:

• метаболизме;
• росте;
• делении.

Движение цитоплазмы называется циклозом или цитоплазматическим потоком. Он осуществляется в клетках эукариот, в том числе и человека. При циклозе цитоплазма доставляет вещества всем органеллам клетки, осуществляя клеточный метаболизм. Перемещается цитоплазма посредством цитоскелета с затратой АТФ.

При увеличении объёма цитоплазмы клетка растёт. Процесс деления тела эукариотической клетки после деления ядра (кариокинеза) называется цитокинезом. В результате деления тела цитоплазма вместе с органеллами распределяется между двумя дочерними клетками.

Рис. 2. Цитокинез.

Функции

Основные функции цитоплазмы в клетке описаны в таблице.

Отделение цитоплазмы от мембраны при осмосе воды, выходящей наружу, называется плазмолизом. Обратный процесс - деплазмолиз - происходит при поступлении в клетку достаточного количества воды. Процессы характерны для любых клеток, кроме животной.

Цитоплазма — обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром; подразделяется на гиалоплазму (основное вещество цитоплазмы), органоиды (постоянные компоненты цитоплазмы) и включения (временные компоненты цитоплазмы). Химический состав цитоплазмы: основу составляет вода (60-90% всей массы цитоплазмы), различные органические и неорганические соединения. Цитоплазма имеет щелочную реакцию. Характерная особенность цитоплазмы эукариотической клетки — постоянное движение (циклоз ). Оно обнаруживается, прежде всего, по перемещению органоидов клетки, например хлоропластов. Если движение цитоплазмы прекращается, клетка погибает, так как, только находясь в постоянном движении, она может выполнять свои функции.

Гиалоплазма (цитозоль ) представляет собой бесцветный, слизистый, густой и прозрачный коллоидный раствор. Именно в ней протекают все процессы обмена веществ, она обеспечивает взаимосвязь ядра и всех органоидов. В зависимости от преобладания в гиалоплазме жидкой части или крупных молекул, различают две формы гиалоплазмы: золь — более жидкая гиалоплазма и гель — более густая гиалоплазма. Между ними возможны взаимопереходы: гель превращается в золь и наоборот.

Функции цитоплазмы:

1. объединение всех компонентов клетки в единую систему,
2. среда для прохождения многих биохимических и физиологических процессов,
3. среда для существования и функционирования органоидов.

Клеточные оболочки

Клеточные оболочки ограничивают эукариотические клетки. В каждой клеточной оболочке можно выделить как минимум два слоя. Внутренний слой прилегает к цитоплазме и представлен плазматической мембраной (синонимы — плазмалемма, клеточная мембрана, цитоплазматическая мембрана), над которой формируется наружный слой. В животной клетке он тонкий и называется гликокаликсом (образован гликопротеинами, гликолипидами, липопротеинами), в растительной клетке — толстый, называется клеточной стенкой (образован целлюлозой).

Все биологические мембраны имеют общие структурные особенности и свойства. В настоящее время общепринята жидкостно-мозаичная модель строения мембраны . Основу мембраны составляет липидный бислой, образованный в основном фосфолипидами. Фосфолипиды — триглицериды, у которых один остаток жирной кислоты замещен на остаток фосфорной кислоты; участок молекулы, в котором находится остаток фосфорной кислоты, называют гидрофильной головкой, участки, в которых находятся остатки жирных кислот — гидрофобными хвостами. В мембране фосфолипиды располагаются строго упорядоченно: гидрофобные хвосты молекул обращены друг к другу, а гидрофильные головки — наружу, к воде.

Помимо липидов в состав мембраны входят белки (в среднем ≈ 60%). Они определяют большинство специфических функций мембраны (транспорт определенных молекул, катализ реакций, получение и преобразование сигналов из окружающей среды и др.). Различают: 1) периферические белки (расположены на наружной или внутренней поверхности липидного бислоя), 2) полуинтегральные белки (погружены в липидный бислой на различную глубину), 3) интегральные, или трансмембранные, белки (пронизывают мембрану насквозь, контактируя при этом и с наружной, и с внутренней средой клетки). Интегральные белки в ряде случаев называют каналообразующими, или канальными, так как их можно рассматривать как гидрофильные каналы, по которым в клетку проходят полярные молекулы (липидный компонент мембраны их бы не пропустил).

А — гидрофильная головка фосфолипида; В — гидрофобные хвостики фосфолипида; 1 — гидрофобные участки белков Е и F; 2 — гидрофильные участки белка F; 3 — разветвленная олигосахаридная цепь, присоединенная к липиду в молекуле гликолипида (гликолипиды встречаются реже, чем гликопротеины); 4 — разветвленная олигосахаридная цепь, присоединенная к белку в молекуле гликопротеина; 5 — гидрофильный канал (функционирует как пора, через которую могут проходить ионы и некоторые полярные молекулы).

В состав мембраны могут входить углеводы (до 10%). Углеводный компонент мембран представлен олигосахаридными или полисахаридными цепями, связанными с молекулами белков (гликопротеины) или липидов (гликолипиды). В основном углеводы располагаются на наружной поверхности мембраны. Углеводы обеспечивают рецепторные функции мембраны. В животных клетках гликопротеины образуют надмембранный комплекс — гликокаликс, имеющий толщину несколько десятков нанометров. В нем располагаются многие рецепторы клетки, с его помощью происходит адгезия клеток.

Молекулы белков, углеводов и липидов подвижны, способны перемещаться в плоскости мембраны. Толщина плазматической мембраны — примерно 7,5 нм.

Функции мембран

Мембраны выполняют такие функции:

1. отделение клеточного содержимого от внешней среды,
2. регуляция обмена веществ между клеткой и средой,
3. деление клетки на компартаменты («отсеки»),
4. место локализации «ферментативных конвейеров»,
5. обеспечение связи между клетками в тканях многоклеточных организмов (адгезия),
6. распознавание сигналов.

Важнейшее свойство мембран — избирательная проницаемость, т.е. мембраны хорошо проницаемы для одних веществ или молекул и плохо проницаемы (или совсем непроницаемы) для других. Это свойство лежит в основе регуляторной функции мембран, обеспечивающей обмен веществ между клеткой и внешней средой. Процесс прохождения веществ через клеточную мембрану называют транспортом веществ . Различают: 1) пассивный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий без затрат энергии; 2) активный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий с затратами энергии.

При пассивном транспорте вещества перемещаются из области с более высокой концентрацией в область с более низкой, т.е. по градиенту концентрации. В любом растворе имеются молекулы растворителя и растворенного вещества. Процесс перемещения молекул растворенного вещества называют диффузией, перемещения молекул растворителя — осмосом. Если молекула заряжена, то на ее транспорт влияет и электрический градиент. Поэтому часто говорят об электрохимическом градиенте, объединяя оба градиента вместе. Скорость транспорта зависит от величины градиента.

Можно выделить следующие виды пассивного транспорта: 1) простая диффузия — транспорт веществ непосредственно через липидный бислой (кислород, углекислый газ); 2) диффузия через мембранные каналы — транспорт через каналообразующие белки (Na + , K + , Ca 2+ , Cl -); 3) облегченная диффузия — транспорт веществ с помощью специальных транспортных белков, каждый из которых отвечает за перемещение определенных молекул или групп родственных молекул (глюкоза, аминокислоты, нуклеотиды); 4) осмос — транспорт молекул воды (во всех биологических системах растворителем является именно вода).

Необходимость активного транспорта возникает тогда, когда нужно обеспечить перенос через мембрану молекул против электрохимического градиента. Этот транспорт осуществляется особыми белками-переносчиками, деятельность которых требует затрат энергии. Источником энергии служат молекулы АТФ. К активному транспорту относят: 1) Na + /К + -насос (натрий-калиевый насос), 2) эндоцитоз, 3) экзоцитоз.

Работа Na + /К + -насоса . Для нормального функционирования клетка должна поддерживать определенное соотношение ионов К + и Na + в цитоплазме и во внешней среде. Концентрация К + внутри клетки должна быть значительно выше, чем за ее пределами, а Na + — наоборот. Следует отметить, что Na + и К + могут свободно диффундировать через мембранные поры. Na + /К + -насос противодействует выравниванию концентраций этих ионов и активно перекачивает Na + из клетки, а K + в клетку. Na + /К + -насос представляет собой трансмембранный белок, способный к конформационным изменениям, вследствие чего он может присоединять как K + , так и Na + . Цикл работы Na + /К + -насоса можно разделить на следующие фазы: 1) присоединение Na + с внутренней стороны мембраны, 2) фосфорилирование белка-насоса, 3) высвобождение Na + во внеклеточном пространстве, 4) присоединение K + с внешней стороны мембраны, 5) дефосфорилирование белка-насоса, 6) высвобождение K + во внутриклеточном пространстве. На работу натрий-калиевого насоса тратится почти треть всей энергии, необходимой для жизнедеятельности клетки. За один цикл работы насос выкачивает из клетки 3Na + и закачивает 2К + .

Эндоцитоз — процесс поглощения клеткой крупных частиц и макромолекул. Различают два типа эндоцитоза: 1) фагоцитоз — захват и поглощение крупных частиц (клеток, частей клеток, макромолекул) и 2) пиноцитоз — захват и поглощение жидкого материала (раствор, коллоидный раствор, суспензия). Явление фагоцитоза открыто И.И. Мечниковым в 1882 г. При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивание, края ее сливаются, и происходит отшнуровывание в цитоплазму структур, отграниченных от цитоплазмы одиночной мембраной. К фагоцитозу способны многие простейшие, некоторые лейкоциты. Пиноцитоз наблюдается в эпителиальных клетках кишечника, в эндотелии кровеносных капилляров.

Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу: выведение различных веществ из клетки. При экзоцитозе мембрана пузырька сливается с наружной цитоплазматической мембраной, содержимое везикулы выводится за пределы клетки, а ее мембрана включается в состав наружной цитоплазматической мембраны. Таким способом из клеток желез внутренней секреции выводятся гормоны, у простейших — непереваренные остатки пищи.

Перейти к лекции №5 «Клеточная теория. Типы клеточной организации»

Перейти к лекции №7 «Эукариотическая клетка: строение и функции органоидов»