Mitoza je neizravna stanična dioba. Mitoza, stanični ciklus Koliko dugo traje mitoza?

Rast i razvoj živih organizama nemoguć je bez procesa diobe stanica. Jedna od njih je mitoza – proces diobe eukariotskih stanica u kojem se prenose i pohranjuju genetske informacije. U ovom ćete članku saznati više o značajkama mitotskog ciklusa i upoznati se s karakteristikama svih faza mitoze, koje će biti uključene u tablicu.

Koncept "mitotskog ciklusa"

Svi procesi koji se odvijaju u stanici, počevši od jedne diobe do druge, i završavajući proizvodnjom dviju stanica kćeri, nazivaju se mitotički ciklus. Životni ciklus stanice također je stanje mirovanja i razdoblje obavljanja svojih izravnih funkcija.

Glavne faze mitoze uključuju:

• Samodupliciranje ili redupliciranje genetskog koda, koji se prenosi sa stanice majke na dvije stanice kćeri. Proces utječe na strukturu i formiranje kromosoma.
• Stanični ciklus- sastoji se od četiri razdoblja: predsintetsko, sintetsko, postsintetsko i, zapravo, mitoza.

Prva tri razdoblja (presintetsko, sintetsko i postsintetsko) odnose se na interfazu mitoze.

Neki znanstvenici sintetsko i postsintetsko razdoblje nazivaju pretfazom mitoze. Budući da se sve faze odvijaju kontinuirano, glatko prelazeći iz jedne u drugu, ne postoji jasna podjela među njima.

Proces izravne stanične diobe, mitoza, odvija se u četiri faze, koje odgovaraju sljedećem slijedu:

TOP 4 artiklakoji čitaju uz ovo

• profaza;
• metafaza;
• anafaza;
• Telofaza.

Riža. 1. Faze mitoze

Kratak opis svake faze možete pronaći u tablici "Faze mitoze", koja je prikazana u nastavku.

Tablica "Faze mitoze"

Proces citotomije u životinjskoj stanici odvija se pomoću brazde za cijepanje, au biljnoj stanici - pomoću stanične ploče.

Atipični oblici mitoze

U prirodi se ponekad nalaze atipični oblici mitoze:

• Amitoza - metoda izravne diobe jezgre, u kojoj je očuvana struktura jezgre, jezgrica se ne raspada, a kromosomi nisu vidljivi. Rezultat je stanica s dvije jezgre.

Riža. 2. Amitoza

• Politenija - DNA stanice se višestruko povećavaju, ali bez povećanja sadržaja kromosoma.
• Endomitoza - Tijekom procesa nakon replikacije DNA ne dolazi do razdvajanja kromosoma na kromatide kćeri. U ovom slučaju, broj kromosoma se povećava desetke puta, pojavljuju se poliploidne stanice, što može dovesti do mutacije.

Riža. 3. Endomitoza

Što smo naučili?

Proces neizravne diobe eukariotskih stanica odvija se u nekoliko faza, od kojih svaka ima svoje karakteristike. Mitotski ciklus sastoji se od faza interfaze i izravne stanične diobe, a sastoji se od četiri faze: profaze, metafaze, anafaze i telofaze. Ponekad u prirodi postoje netipične metode diobe, a to su amitoza, politenija i endomitoza.

Test na temu

Ocjena izvješća

Prosječna ocjena: 4.4. Ukupno primljenih ocjena: 518.

Mitoza- neizravna dioba stanica, koja se sastoji od diobe jezgre (kariotomija) i citoplazme (citotomija).

Mitoza se dijeli na profazu (rani i kasni stadij), prometafazu, metafazu, anafazu i telofazu. Sama dioba traje relativno kratko - oko 30 minuta.

Mitoza ili neizravna stanična dioba je način diobe eukariotske stanice pri kojem svaka od dviju novonastalih stanica dobiva genetski materijal identičan izvornoj stanici, odnosno dolazi do stvaranja dviju punopravnih stanica s diploidnim set kromosoma i ravnomjerno raspoređen citoplazmatski materijal.

Profaza. Prva faza mitoze je profaza. U ranoj profazi počinje kondenzacija kromosoma (stadij guste i labave lopte), jezgrica se raspada, a centrioli se polariziraju.

Na početku profaze, parovi centriola pomiču se na različite polove stanice. Istodobno se formiraju tanke niti koje se radijalno odvajaju od svakog para centriola - mikrotubula. Mikrotubule formirane iz jednog staničnog središta povlače prema mikrotubulima koji polimeriziraju u drugom staničnom središtu. Zbog toga se isprepliću. Jezgrina ovojnica se raspada u vezikule (karioliza), a sadržaj jezgre spaja se sa sadržajem citoplazmatskog matriksa. Na membranama vezikula nastalih kao rezultat raspada karioleme sačuvani su receptorski kompleksi i lamini.

U kasnoj fazi profaze nastavlja se kondenzacija kromosoma. Zadebljaju se i jasno se vide pod svjetlosnim mikroskopom. Svaki se kromosom sastoji od dvije sestrinske kromatide povezane centromerom. U ovoj fazi počinje se formirati mitotičko vreteno – bipolarna struktura koja se sastoji od mikrotubula. Organiziran je centriolima, koji su dio staničnog središta, iz kojeg se radijalno pružaju mikrotubuli.

Centrioli su u početku smješteni blizu jezgrene membrane, a zatim se razdvajaju i formiraju bipolarno mitotičko vreteno. Ovaj proces uključuje polne mikrotubule, koji međusobno djeluju dok se izdužuju. Jezgra i nukleolus prestaju postojati kao zasebne jedinice. Stanica postaje izduženija. Tijekom profaze, kromosomi su prvo vidljivi kao dvostruke niti nalik strukturama. Kasnije dobivaju štapićasti oblik.

Tijekom profaze mitoze, ER i Golgijev kompleks razlažu se na vezikule. Ovo privremeno uništavanje organela igra značajnu ulogu u ravnomjernoj raspodjeli citoplazmatskog materijala.

Prometafaza. Ovo je nastavak kasne profaze. Tijekom prometafaze nastaju kinetohori (centromeri) koji funkcioniraju kao centri za organiziranje mikrotubula kinetohora. Odlazak kinetohora iz svakog kromosoma u oba smjera i njihova interakcija s polnim mikrotubulima mitotskog vretena razlog je kretanja kromosoma.

Metafaza. Tijekom ove faze, kromosomi su raspoređeni u ekvatorijalnom području i tvore metafaznu ploču. Ako je metafazna ploča zahvaćena tangencijalnim presjekom, tada je vidljiva kao matična zvijezda. Stupanj kondenzacije kromosoma doseže maksimalnu razinu. Svaki kromosom na mjestu drži par kinetohora i pridruženih mikrotubula kinetohora, usmjerenih prema suprotnim polovima mitotskog vretena.

Kromosom sadrži molekulu DNA i proteine ​​koji vežu DNA. Kromatin unutar kromosoma tvori brojne petlje i sadrži mnogo čvrsto zbijenih nukleosoma. Tijekom profaze i metafaze u sisavaca, kromosomi imaju x ili y oblik. U kromosomima X postoji takozvano primarno suženje (centromera), koje povezuje krakove kromosoma. Dijelovi metafiznog kromosoma od centromera do oba kraja nazivaju se krakovi kromosoma. Ruke su dvostruke strukture koje se sastoje od s-kromosoma koji se nalaze jedan uz drugi. Primarno suženje sadrži kinetohore.

Ako su krakovi kromosoma jednaki, tada se takvi kromosomi nazivaju metacentričnima. Kromosomi koji imaju kratke i duge krake nazivaju se akrocentričnima. Krakovi koji su gotovo jednaki ili se malo razlikuju po veličini imaju submetacentrične kromosome.

Na jednom od polova kraka kromosoma ponekad možete pronaći suženi dio - sekundarno suženje. Distalno područje ramena iza sekundarnog suženja naziva se satelit. Sekundarna konstrikcija sadrži nukleolarnu organizatorsku zonu.

Centromeri svih d-kromosoma (s dvostrukim skupom DNA) nalaze se u istoj ravnini - to je ekvatorijalna ravnina stanice. Presijeca ćeliju pod pravim kutom u odnosu na uzdužnu os vretena. Centromera ima kinetohor - malu strukturu u obliku diska koja leži s obje strane centromerne regije d kromosoma. Kinetohore su toliko male da se mogu vidjeti samo elektronskim mikroskopom. U aktivnom stanju kinetohori se ponašaju kao centrioli, odnosno služe kao središta za organiziranje mikrotubula (mikrotubuli kinetohora). Kinetohore pokazuju svoju aktivnost tek od trenutka razaranja jezgrene ovojnice i u interakciji s tubulinima.

Među mikrotubulima vretena razlikuje se nekoliko vrsta: kinetohor, polarni i astralni.

Kinetohorni mikrotubuli su jednim polom pričvršćeni za kinetohor kromosoma, a drugim za jedan od diplosoma i razvlače kromosome. Polarni mikrotubuli usmjereni su od centriola (diplosoma) prema središtu vretena, gdje se međusobno preklapaju sa sličnim mikrotubulima suprotnog diplosoma.

Astralni mikrotubuli su usmjereni od diplosoma prema površini stanice. Posljednje dvije vrste mikrotubula služe za ravnomjernu raspodjelu citoplazmatskog materijala i citokinezu.

Anafaza. Započinje divergencijom kromosoma kćeri do polova stanica u razvoju. To se događa uz izravno sudjelovanje mikrotubula i događa se brzinom od oko 1 μm/min.

Uslijed divergencije iz svakog d-kromosoma nastaju dva s kromosoma. Kao rezultat toga, svaka stanica dobiva identičan diploidni set s-kromosoma. Kako se kromosomi pomiču prema polovima, mikrotubuli kinetohora se skraćuju, a vreteno se produljuje. Osim rastavljanja mikrotubula kinetohora, proces divergencije genetskog materijala osigurava se produljenjem polarnih mikrotubula i funkcionalnom aktivnošću proteina translokatora.

Konvencionalno se razlikuju rana i kasna anafaza, ovisno o stupnju odvajanja genetskog materijala na suprotne polove. Općenito, ovo je najkraći stadij mitoze.

Telofaza. Ovo je završna faza mitoze. Tijekom telofaze, kromatide se približavaju polovima, a ravnomjerna distribucija citoplazmatskog materijala stanice se nastavlja, uključujući ekstranuklearno nasljeđivanje; Nastaje jezgrina ovojnica, a jezgrice ponovno nastaju. Telofaza završava staničnom citokinezom diobom jedne stanice majke u dvije stanice kćeri.

Tijekom rane telofaze, kondenzirani s-kromosomi nalaze se na suprotnim polovima stanice u blizini staničnih središta i još ne mijenjaju svoju orijentaciju.

Nastavljaju se procesi produljenja stanice koja se dijeli. Plazmalema se uvlači između dvije jezgre kćeri u ravnini okomitoj na dugu os vretena, a dvije nove stanice počinju se ocrtavati.

U kasnoj telofazi počinje dekondenzacija kromosoma i spajanjem mjehurića iz prethodno raspadnute karioleme nastaju jezgrine membrane i nukleoli. Cijepna brazda se produbljuje, a između stanica kćeri ostaje citoplazmatski most koji se naknadno odvaja staničnom membranom, što dovodi do autonomije stanica kćeri.

Stvaranje stanične membrane koja odvaja dvije nove stanice jedna od druge događa se kontrakcijom mikrofilamenata u području citoplazmatskog mosta i zbog transporta vezikula koje se međusobno spajaju.

Nakon citotomije (odvajanje stanica), vezikule u stanicama se stapaju u ER i Golgijev kompleks.

Mitoza i mitotski ciklus nisu automatski fenomeni – oni su regulirani različitim čimbenicima. Najviše su proučavane kinaze ovisne o ciklinu (protein kinaze). Ovi proteini se skraćeno nazivaju Cdk. Ovi proteini su slični u svim stanicama životinjskih organizama. Ove protein kinaze fosforiliraju proteine ​​koji kontroliraju pojedine faze mitotskog ciklusa i vežu posebne proteine ​​– cikline. Samo Cdk kompleks s ciklinima kontrolira mitotski ciklus.

Svaka faza mitotskog ciklusa ima svoj ciklin, koji pokreće kompleks bioloških reakcija stanice. U početnoj fazi predsintetskog razdoblja interfaze, stanica ne ulazi u Go razdoblje zbog kompleksa Cdk4 i Cdk6 s ciklinom D.

U drugoj polovici razdoblja G 1 vodeći kontrolni kompleks postaje Cdk2 s ciklinom E. U sintetskom razdoblju mijenja se ciklin, ali ostaje protein kinaza. Tako je na početku S-periode vodeći kompleks diklin A-Cdk2, a zatim ciklin B-Cdk2. U C 2 periodu ne mijenja se ciklin, već protein kinaza. Kao rezultat toga, kontrolni kompleks je označen kao ciklin B-Cdk1. Ovaj posljednji kompleks zapravo uvodi stanicu u mitozu i naziva se čimbenik stimulacije mitoze.

Ciklin B-Cdk1 je sposoban fosforilirati histon H1. Ovaj fosforilirani histon uključen je u presavijanje (kondenzaciju) lanca DNA. Ali ovo nije dovoljno. Tijekom prometafaze mitoze, čimbenik koji stimulira mitozu također fosforilira skupinu proteina, čiji se kompleks naziva kondenzin, a njegovo nastajanje je upravo potaknuto fosforilacijom. Pod utjecajem histona H1 i kondenzina kromosomi se raspoređuju u metafazne strukture. Ovaj proces zahtijeva korištenje ATP-a.

Osim toga, pod utjecajem čimbenika koji stimulira mitozu u profazi dolazi do fosforilacije lamina na unutarnjoj površini jezgrene membrane. Kao rezultat, A- i C-lamini prelaze u otopljeno stanje. Strukturni integritet ljuske je narušen, te se ona raspada u sustav mjehurića. Slično se vjerojatno događa u hitnoj pomoći s Golgijevim kompleksom.

Pod utjecajem čimbenika koji stimulira mitozu u profazi dolazi do aktivacije polimerizacije mikrotubula i blokiranja lakih lanaca miozina, što sprječava preuranjenu citotomiju stanice.

Diobu stanica reguliraju dvije skupine čimbenika: mitogeni i antimitogeni ili keyloni. Mitogeni faktori nastaju u tkivima (tkivni hormoni) i aktiviraju diobu stanica, dok se veličina stanične populacije povećava. Mitogeni čimbenici uključuju čimbenike rasta fibroblasta, epidermisa, trombocita, transformirajuće čimbenike rasta itd.

Mitogeni čimbenici uzrokuju diobu stanica putem aktivacije tirozin kinaze. Time se potiče stvaranje brojnih faktora transkripcije, takozvanih gena ranog i odgođenog odgovora. Promjene u njihovoj aktivnosti potiču stvaranje ciklin-ovisnih kinaza i ciklina. To zauzvrat potiče stanice na diobu.

Koncentracija faktora rasta je relativno niska, a čim se broj stanica značajno poveća, faktora rasta postaje nedostatno, te se stanice prestaju dijeliti i počinju diferencirati. Neki autori smatraju da mehanizam završetka diobe i početak diferencijacije kontroliraju posebne biološki aktivne tvari - keyloni ili drugi regulatori. Primjer takvog regulatora su jodirani hormoni štitnjače – trijodtironin i tetrajodtironin. Ovi hormoni aktiviraju procese diferencijacije stanica i blokiraju diobu stanica. U tom smislu važan je učinak tetrajodtironina na diferencijaciju neurona, pa se s njegovim nedostatkom razvija kretenizam, praćen mentalnom retardacijom (oligofrenija).

Primjer antimitogenog faktora je faktor nekroze tumora. Blokira stvaranje kompleksa protein kinaze koji aktivira mitogen preko niza unutarstaničnih posrednika (sfingozin). U konačnici se smanjuje sadržaj kompleksa ciklina D s Cdk6 i Cdk4, a dioba stanica prestaje.

Varijanta mitoze je cijepanje - to je stanična dioba kada se matična stanica ne povećava tijekom kratke interfaze. Kao rezultat toga, nakon svake diobe veličina stanice se smanjuje. Fragmentacija je karakteristična za nastanak višestaničnog organizma (blastule) iz jednostaničnog embrija (zigote) u ranim fazama embrionalnog razvoja.

Ako pronađete grešku, označite dio teksta i kliknite Ctrl+Enter.

Stanice višestaničnog organizma izuzetno su raznolike u funkcijama koje obavljaju. Stanice imaju različit životni vijek ovisno o svojoj specijalizaciji. Na primjer, nakon završetka embrionalnog razdoblja razvoja, živčane i mišićne stanice prestaju se dijeliti i funkcioniraju tijekom cijelog života organizma. Stanice drugih tkiva - koštane srži, epiderme, epitela tankog crijeva - u procesu obavljanja svoje funkcije brzo umiru i zamjenjuju se novima kao rezultat kontinuiranog razmnožavanja stanica.

Dakle, životni ciklus stanica u obnavljajućim tkivima uključuje funkcionalno aktivnu aktivnost i razdoblje diobe. Dioba stanica je temelj razvoja i rasta organizama, njihove reprodukcije, a također osigurava samoobnavljanje tkiva tijekom cijelog života organizma i obnovu njihova integriteta nakon oštećenja.

Najčešći oblik razmnožavanja stanica u živim organizmima je neizravna dioba, odn mitoza. Mitozu karakteriziraju složene transformacije stanične jezgre, popraćene stvaranjem specifičnih struktura kromosoma. Kromosomi su stalno prisutni u stanici, ali su u razdoblju između dviju dioba – interfaze – u despiraliziranom stanju i stoga nisu vidljivi pod svjetlosnim mikroskopom. U interfazi se događa priprema za mitozu, koja se uglavnom sastoji od udvostručenja (reduplikacije) DNA. Naziva se skup procesa koji se odvijaju tijekom pripreme stanice za diobu, kao i tijekom same mitoze mitotski ciklus. Slika pokazuje da nakon završetka diobe stanica može ući u razdoblje pripreme za sintezu DNA, označeno simbolom G1 . U to vrijeme u stanici se intenzivno sintetiziraju RNA i proteini, a povećava se i aktivnost enzima uključenih u sintezu DNA. Stanica tada započinje sintezu DNK. Dvije spirale stare DNK molekule se odvajaju i svaka postaje predložak za sintezu novih DNK niti. Kao rezultat toga, svaka od dvije molekule kćeri nužno uključuje jednu staru spiralu i jednu novu. Nova molekula je potpuno identična staroj. To ima duboko biološko značenje: na taj se način čuva kontinuitet genetskih informacija tijekom bezbrojnih generacija stanica.

Trajanje sinteze DNA u različitim stanicama varira i kreće se od nekoliko minuta u bakterijama do 6-12 sati u stanicama sisavaca. Nakon završene sinteze DNA – faza S mitotski ciklus – stanica se ne počinje odmah dijeliti. Razdoblje od završetka sinteze DNA do početka mitoze naziva se faza G2. Tijekom tog razdoblja stanica dovršava pripremu za mitozu: nakuplja se ATP, sintetiziraju se proteini akromatinskog vretena, a centrioli se udvostručuju.

Sam proces mitotičke stanične diobe sastoji se od četiri faze: profaze, metafaze, anafaze i telofaze.

U profaza povećava se volumen jezgre i stanice u cjelini, stanica se zaokružuje, smanjuje se ili prestaje njezina funkcionalna aktivnost (na primjer, ameboidno kretanje u protozoa i leukocita viših životinja). Često specifične stanične strukture (cilije, itd.) nestaju. Centrioli se u parovima odvajaju prema polovima, kromosomi se spiraliziraju i, kao rezultat, zadebljaju i postaju vidljivi. Čitanje genetskih informacija iz molekula DNK postaje nemoguće: sinteza RNK prestaje i jezgrica nestaje. Niti diobenog vretena rastegnute su između polova stanice - formira se aparat koji osigurava divergenciju kromosoma do polova stanice. Tijekom profaze, kromosomi se nastavljaju spiralizirati, postajući debeli i kratki. Na kraju profaze, nuklearna membrana se raspada i kromosomi se pojavljuju nasumično razbacani u citoplazmi.

U metafaza spiralizacija kromosoma doseže maksimum, a skraćeni kromosomi hrle prema ekvatoru stanice, koji se nalazi na jednakoj udaljenosti od polova. Formira se ekvatorijalna ili metafazna ploča. U ovoj fazi mitoze, struktura kromosoma je jasno vidljiva, lako ih je prebrojati i proučavati njihove pojedinačne karakteristike.

Svaki kromosom ima područje primarne konstrikcije - centromeru, na koju se tijekom mitoze vežu nit i krakovi vretena. U fazi metafaze, kromosom se sastoji od dvije kromatide, međusobno povezane samo na centromeri.

Sve somatske stanice bilo kojeg organizma sadrže strogo određeni broj kromosoma. U svim organizmima koji pripadaju istoj vrsti, broj kromosoma u stanicama je isti: u kućnoj muhi - 12, u Drosophili - 8, u kukuruzu - 20, u jagodama - 56, u rakovima - 116, u ljudima - 46. , u čimpanza, žohara i papra - 48. Kao što se može vidjeti, broj kromosoma ne ovisi o visini organizacije i ne ukazuje uvijek na filogenetski odnos. Broj kromosoma, dakle, ne služi kao vrstno specifično obilježje. Ukupnost obilježja kromosomske garniture (kariotipa) - oblik, veličina i broj kromosoma - svojstvena je samo jednoj vrsti biljke ili životinje.

Broj kromosoma u somatskim stanicama uvijek je uparen. To se objašnjava činjenicom da u tim stanicama postoje dva kromosoma istog oblika i veličine: jedan dolazi iz organizma oca, drugi iz organizma majke. Kromosomi koji su identični po obliku i veličini i nose iste gene nazivaju se homolognima. Kromosomski set somatske stanice, u kojem svaki kromosom ima par, naziva se dvostruko, ili diploidni skup, i označava se s 2n. Količina DNA koja odgovara diploidnom skupu kromosoma označena je kao 2c. Iz svakog para homolognih kromosoma samo jedan dospijeva u spolne stanice pa se kromosomski set gameta naziva singl ili haploidan.

Proučavanje detalja kromosomske strukture metafazne ploče vrlo je važno za dijagnosticiranje ljudskih bolesti uzrokovanih poremećajima u strukturi kromosoma.

U anafaza viskoznost citoplazme se smanjuje, centromeri se odvajaju, a od tog trenutka kromatide postaju neovisni kromosomi. Vretenaste niti pričvršćene na centromere vuku kromosome do polova stanice, dok krakovi kromosoma pasivno slijede centromere. Dakle, u anafazi, kromatide kromosoma udvostručenih u interfazi točno divergiraju do polova stanice. U ovom trenutku stanica sadrži dva diploidna niza kromosoma (4n4c).

U završnoj fazi - telofaza - kromosomi se odmotaju i despiriraju. Jezgrina ovojnica nastaje od membranskih struktura citoplazme. Kod životinja se stanica stvaranjem suženja dijeli na dvije manje. Kod biljaka citoplazmatska membrana nastaje u sredini stanice i proteže se do periferije, dijeleći stanicu na pola. Nakon stvaranja poprečne citoplazmatske membrane u biljnim stanicama nastaje celulozna stijenka. Tako iz jedne stanice nastaju dvije stanice kćeri u kojima nasljedna informacija točno kopira informaciju sadržanu u stanici majci. Počevši od prve mitotske diobe oplođene jajne stanice (zigote), sve stanice kćeri nastale mitozom sadrže isti skup kromosoma i iste gene. Stoga je mitoza metoda stanične diobe koja uključuje preciznu raspodjelu genetskog materijala između stanica kćeri.

Kao rezultat mitoze, obje stanice kćeri dobivaju diploidni set kromosoma.

Mitozu inhibiraju visoka temperatura, visoke doze ionizirajućeg zračenja i djelovanje biljnih otrova. Jedan od tih otrova, kolhicin, koristi se u citogenetici: njime se može zaustaviti mitoza u fazi metafazne ploče, što omogućuje prebrojavanje broja kromosoma i svakom od njih daje individualnu karakteristiku, tj. kariotipizacija.

Stol Mitotski ciklus i mitoza ( T.L. Bogdanov. Biologija. Zadaci i vježbe. Vodič za kandidate za sveučilišta. M., 1991 )

Značajke mitoze u biljaka i životinja

Dioba stanica središnja je točka reprodukcije.

Tijekom procesa diobe iz jedne stanice nastaju dvije stanice. Na temelju asimilacije organskih i anorganskih tvari stanica stvara vlastitu stanicu karakteristične građe i funkcija.

U diobi stanice mogu se uočiti dva glavna momenta: dioba jezgre - mitoza i dioba citoplazme - citokineza, odnosno citotomija. Glavna pažnja genetičara i dalje je usmjerena na mitozu, budući da se s gledišta teorije kromosoma jezgra smatra "organom" nasljedstva.

Tijekom procesa mitoze događa se:

1. udvostručenje kromosomske supstance;
2. promjene u fizičkom stanju i kemijskoj organizaciji kromosoma;
3. divergencija kromosoma kćeri, ili bolje rečeno sestre, do polova stanice;
4. naknadna dioba citoplazme i potpuna obnova dviju novih jezgri u sestrinskim stanicama.

Dakle, cijeli životni ciklus jezgrinih gena položen je u mitozi: dupliciranje, distribucija i funkcioniranje; Kao rezultat završetka mitotskog ciklusa, sestrinske stanice završavaju s jednakim "nasljeđem".

Tijekom diobe stanična jezgra prolazi kroz pet uzastopnih faza: interfazu, profazu, metafazu, anafazu i telofazu; neki citolozi identificiraju još jednu šestu fazu - prometafazu.

Između dvije uzastopne stanične diobe jezgra je u interfaznom stadiju. U tom razdoblju jezgra tijekom fiksacije i bojenja ima mrežastu strukturu nastalu bojenjem tankih niti koje se u sljedećoj fazi formiraju u kromosome. Iako se interfaza naziva drugačije faza jezgre u mirovanju, na samom tijelu, metabolički procesi u jezgri tijekom tog razdoblja javljaju se s najvećom aktivnošću.

Profaza je prva faza pripreme jezgre za diobu. U profazi se mrežasta struktura jezgre postupno pretvara u kromosomske niti. Od najranije profaze, čak iu svjetlosnom mikroskopu, može se uočiti dvojna priroda kromosoma. To sugerira da se u jezgri upravo u ranoj ili kasnoj interfazi događa najvažniji proces mitoze - udvostručenje, odnosno reduplikacija kromosoma, pri čemu svaki od majčinskih kromosoma gradi sebi sličan - kći. Kao rezultat toga, svaki kromosom izgleda uzdužno udvostručen. Međutim, ove polovice kromosoma, koje su tzv sestrinske kromatide, ne razilaze se u profazi, budući da ih zajedno drži jedno zajedničko područje - centromera; centromerna regija se kasnije dijeli. U profazi kromosomi prolaze kroz proces uvijanja duž svoje osi, što dovodi do njihovog skraćivanja i zadebljanja. Mora se naglasiti da je u profazi svaki kromosom u kariolimfi smješten nasumično.

U životinjskim stanicama, čak iu kasnoj telofazi ili vrlo ranoj interfazi, dolazi do duplikacije centriola, nakon čega u profazi centriole kćeri počinju konvergirati prema polovima i formiranju astrosfere i vretena, nazvanog novi aparat. Istovremeno se nukleoli otapaju. Bitan znak završetka profaze je otapanje jezgrene membrane, uslijed čega kromosomi završavaju u općoj masi citoplazme i karioplazme, koje sada tvore miksoplazmu. Ovo završava profazu; stanica ulazi u metafazu.

Nedavno su između profaze i metafaze istraživači počeli razlikovati međufazu tzv prometafaza. Prometafazu karakterizira otapanje i nestanak jezgrene membrane te pomicanje kromosoma prema ekvatorijalnoj ravnini stanice. Ali do ovog trenutka formiranje akromatinskog vretena još nije završeno.

Metafaza nazvan stupanj završetka rasporeda kromosoma na ekvatoru vretena. Karakterističan raspored kromosoma u ekvatorijalnoj ravnini naziva se ekvatorijalna ili metafazna ploča. Raspored kromosoma jedan u odnosu na drugi je slučajan. U metafazi se broj i oblik kromosoma jasno otkrivaju, osobito kada se ekvatorska ploča promatra s polova stanične diobe. Akromatinsko vreteno je potpuno formirano: vretenasti filamenti poprimaju gušću konzistenciju od ostatka citoplazme i pričvršćeni su na centromerno područje kromosoma. Citoplazma stanice u tom razdoblju ima najnižu viskoznost.

Anafaza nazvana sljedeća faza mitoze, u kojoj se kromatide dijele, koje se sada mogu nazvati sestrinskim ili kćerkim kromosomima, i odvajaju prema polovima. U ovom slučaju, prije svega, centromerna područja se međusobno odbijaju, a zatim se sami kromosomi odvajaju prema polovima. Mora se reći da divergencija kromosoma u anafazi počinje istovremeno - "kao na naredbu" - i završava vrlo brzo.

Tijekom telofaze kromosomi kćeri despiriraju i gube svoju prividnu individualnost. Formiraju se ljuska jezgre i sama jezgra. Jezgra se rekonstruira obrnutim redoslijedom u odnosu na promjene koje je pretrpjela u profazi. Na kraju se obnavljaju i jezgrice (ili jezgrice) i to u istoj količini u kojoj su bile prisutne u matičnim jezgrama. Broj jezgrica karakterističan je za svaki tip stanice.

Istodobno počinje simetrična dioba staničnog tijela. Jezgre stanica kćeri ulaze u interfazno stanje.

Gornja slika prikazuje dijagram citokineze u životinjskim i biljnim stanicama. U životinjskoj stanici dioba se događa vezivanjem citoplazme matične stanice. U biljnoj stanici, formiranje stanične pregrade događa se s područjima vretenastih plakova, tvoreći pregradu zvanu fragmoplast u ekvatorijalnoj ravnini. Time završava mitotski ciklus. Njegovo trajanje očito ovisi o vrsti tkiva, fiziološkom stanju organizma, vanjskim čimbenicima (temperatura, svjetlosni uvjeti) i traje od 30 minuta do 3 sata.Prema različitim autorima, brzina prolaska pojedinih faza je promjenjiva.

Čimbenici unutarnje i vanjske okoline koji djeluju na rast organizma i njegovo funkcionalno stanje utječu na trajanje stanične diobe i pojedinih njezinih faza. Budući da jezgra igra veliku ulogu u metaboličkim procesima stanice, prirodno je vjerovati da trajanje mitotičkih faza može varirati u skladu s funkcionalnim stanjem tkiva organa. Na primjer, utvrđeno je da je tijekom odmora i spavanja životinja mitotička aktivnost različitih tkiva mnogo veća nego tijekom budnosti. Kod niza životinja učestalost staničnih dioba opada na svjetlu, a raste u mraku. Također se pretpostavlja da hormoni utječu na mitotičku aktivnost stanice.

Razlozi koji određuju spremnost stanice na diobu još uvijek ostaju nejasni. Postoje razlozi za predložiti nekoliko razloga:

1. udvostručenje mase stanične protoplazme, kromosoma i drugih organela, zbog čega dolazi do poremećaja nuklearno-plazmatskih odnosa; Da bi se podijelila, stanica mora doseći određenu težinu i volumen karakteristične za stanice određenog tkiva;
2. udvostručenje kromosoma;
3. izlučivanje kromosomima i drugim organelima stanica posebnih tvari koje potiču diobu stanica.

Mehanizam divergencije kromosoma prema polovima u anafazi mitoze također ostaje nejasan. Čini se da aktivnu ulogu u ovom procesu imaju vretenaste niti, koje predstavljaju proteinske niti organizirane i usmjerene centriolima i centromerama.

Priroda mitoze, kao što smo već rekli, varira ovisno o vrsti i funkcionalnom stanju tkiva. Stanice različitih tkiva karakteriziraju različiti tipovi mitoza.U opisanom tipu mitoze dioba stanica odvija se ravnomjerno i simetrično. Kao rezultat simetrične mitoze, sestrinske stanice su nasljedno ekvivalentne u smislu nuklearnih gena i citoplazme. No, osim simetrične, postoje i druge vrste mitoza, a to su: asimetrična mitoza, mitoza s odgođenom citokinezom, dioba višejezgrenih stanica (dioba sincicija), amitoza, endomitoza, endoreprodukcija i politenija.

U slučaju asimetrične mitoze, sestrinske stanice su nejednake u veličini, količini citoplazme, a također iu odnosu na svoju buduću sudbinu. Primjer za to je nejednaka veličina sestrinskih (kćeri) stanica neuroblasta skakavca, životinjskih jaja tijekom sazrijevanja i tijekom spiralne fragmentacije; kada se jezgre u peludnim zrncima dijele, jedna od stanica kćeri se može dalje dijeliti, druga ne može itd.

Mitozu s odgođenom citokinezom karakterizira činjenica da se stanična jezgra dijeli mnogo puta, a tek onda se dijeli tijelo stanice. Kao rezultat ove diobe nastaju višejezgrene stanice poput sincicija. Primjer za to je stvaranje stanica endosperma i stvaranje spora.

Amitoza zove se izravna nuklearna fisija bez stvaranja fisijskih figura. U ovom slučaju, podjela jezgre se događa tako što se "veze" na dva dijela; katkada iz jedne jezgre nastaje odjednom nekoliko jezgri (fragmentacija). Amitoza se stalno javlja u stanicama niza specijaliziranih i patoloških tkiva, na primjer, u kanceroznim tumorima. Može se uočiti pod utjecajem različitih štetnih tvari (ionizirajuće zračenje i visoka temperatura).

Endomitoza Ovo je naziv za proces u kojem se nuklearna fisija udvostručuje. U ovom slučaju, kromosomi se, kao i obično, razmnožavaju u interfazi, ali njihova naknadna divergencija se događa unutar jezgre uz očuvanje nuklearne ovojnice i bez stvaranja akromatinskog vretena. U nekim slučajevima, iako se nuklearna membrana otapa, kromosomi ne divergiraju prema polovima, zbog čega se broj kromosoma u stanici umnoži i nekoliko desetaka puta. Endomitoza se javlja u stanicama različitih tkiva biljaka i životinja. Na primjer, A.A. Prokofieva-Belgovskaya pokazala je da se putem endomitoze u stanicama specijaliziranih tkiva: u hipodermisu kiklopa, masnom tijelu, peritonealnom epitelu i drugim tkivima ždrebice (Stenobothrus) - skup kromosoma može povećati 10 puta. . Ovo povećanje broja kromosoma povezano je s funkcionalnim karakteristikama diferenciranog tkiva.

Tijekom politenije, broj kromosomskih niti se umnožava: nakon reduplikacije duž cijele duljine, one se ne razilaze i ostaju jedna uz drugu. U tom slučaju, broj kromosomskih niti unutar jednog kromosoma se višestruko povećava, kao rezultat toga promjer kromosoma se značajno povećava. Broj takvih tankih niti u politenskom kromosomu može doseći 1000-2000. U tom slučaju nastaju takozvani divovski kromosomi. S politenijom ispadaju sve faze mitotskog ciklusa, osim glavne - reprodukcije primarnih niti kromosoma. Fenomen politenije opažen je u stanicama niza diferenciranih tkiva, na primjer, u tkivu žlijezda slinovnica dipterana, u stanicama nekih biljaka i protozoa.

Ponekad dolazi do duplikacije jednog ili više kromosoma bez ikakvih jezgrinih transformacija – taj se fenomen naziva endoreprodukcija.

Dakle, sve faze mitoze stanice, komponente, obvezne su samo za tipičan proces.

U nekim slučajevima, uglavnom u diferenciranim tkivima, mitotski ciklus prolazi kroz promjene. Stanice takvih tkiva izgubile su sposobnost reprodukcije cijelog organizma, a metabolička aktivnost njihove jezgre prilagođena je funkciji socijaliziranog tkiva.

Embrionalne i meristemske stanice, koje nisu izgubile funkciju reprodukcije cijelog organizma i pripadaju nediferenciranim tkivima, zadržavaju puni ciklus mitoze, na čemu se temelji nespolno i vegetativno razmnožavanje.

Ako pronađete grešku, označite dio teksta i kliknite Ctrl+Enter.

Mitoza- ovo je dioba stanica u kojoj su stanice kćeri genetski identične majci i jedna drugoj. To jest, tijekom mitoze, kromosomi se udvostruče i raspoređuju između stanica kćeri tako da svaka dobije po jednu kromatidu svakog kromosoma.

U mitozi postoji nekoliko faza (faza). Međutim, samoj mitozi prethodi dugo međufaza. Mitoza i interfaza zajedno čine stanični ciklus. Tijekom interfaze stanica raste, u njoj se formiraju organele i aktivno se odvijaju procesi sinteze. Tijekom sintetičkog razdoblja interfaze, DNA se reduplicira, tj. udvostručuje.

Nakon duplikacije kromatida ostaju povezani u regiji centromere, tj. kromosom se sastoji od dvije kromatide.

Sama mitoza obično ima četiri glavne faze (ponekad i više).

Prvi stadij mitoze je profaza. Tijekom ove faze kromosomi se spiraliziraju i poprimaju kompaktan, uvijen oblik. Zbog toga procesi sinteze RNK postaju nemogući. Jezgrice nestaju, što znači da se ribosomi također ne formiraju, tj. sintetski procesi u stanici su suspendirani. Centrioli se odvajaju prema polovima (na različite krajeve) stanice i počinje se stvarati diobeno vreteno. Na kraju profaze, nuklearna ovojnica se raspada.

Prometafaza- Ovo je pozornica koja nije uvijek zasebno izolirana. Procesi koji se u njemu odvijaju mogu se pripisati kasnoj profazi ili ranoj metafazi. U prometafazi, kromosomi se nalaze u citoplazmi i nasumično se kreću po stanici dok se ne povežu s niti vretena u području centromere.

Filament je mikrotubul izgrađen od proteina tubulina. Raste pričvršćivanjem novih podjedinica tubulina. U tom se slučaju kromosom odmiče od pola. Sa strane druge motke također se na nju pričvršćuje nit vretena koja je također odguruje od motke.

Drugi stadij mitoze - metafaza. Svi kromosomi nalaze se u blizini u ekvatorijalnom području stanice. Dva filamenta vretena su pričvršćena na njihove centromere. U mitozi, metafaza je najduža faza.

Treća faza mitoze je anafaza. U ovoj fazi, kromatide svakog kromosoma su odvojene jedna od druge i, zahvaljujući filamentima vretena koja ih povlače, pomiču se na različite polove. Mikrotubule više ne rastu, već se rastavljaju. Anafaza je prilično brza faza mitoze. Kada se kromosomi razilaze, stanične organele u približno jednakim količinama također se razilaze bliže polovima.

Četvrti stadij mitoze je telofaza- u mnogočemu suprotno od profaze. Kromatide se okupljaju na polovima stanice i odmotavaju, tj. despiriraju. Oko njih se formiraju nuklearne membrane. Nastaju jezgrice i počinje sinteza RNK. Fisijsko vreteno se počinje urušavati. Zatim se citoplazma dijeli - citokineza. U životinjskim stanicama to se događa zbog invaginacije membrane i stvaranja suženja. U biljnim stanicama membrana se počinje formirati iznutra u ekvatorijalnoj ravnini i ide prema periferiji.