Uvjeti za pojavu membranskog potencijala mirovanja. Zašto stanica mijenja natrij za kalij? Što je potencijal mirovanja u fiziologiji

Za nastanak MPP neophodna je prisutnost: 1) ionskih transmembranskih gradijenata između citosola i izvanstanične okoline (vodeću ulogu imaju ioni natrija i kalija); 2) različita propusnost membrane za ione, što je određeno ionskim kanalima membrane.

Veličine gradijenata: K + u citosolu stanice je približno 33 puta veći nego u izvanstaničnom okruženju; Na + u stanici ima približno 14 puta manje, C1 20 puta manje, a Ca 2+ nekoliko desetaka tisuća puta manje nego u izvanstaničnom okolišu.

Mehanizmi stvaranja gradijenta: kalijevo-natrijeva pumpa stvara gradijente Na + i K + (slika 1.2.3). Gradijent C1~ nastaje kao rezultat korištenja energije gradijenta K + tijekom njihovog zajedničkog transporta iz stanice, kao i kao rezultat njegove izmjene za bikarbonat pomoću anionskog izmjenjivača CI/HCO3. Ioni se aktivno uklanjaju iz stanice pomoću Ca 2+ pumpe i ionske izmjene za Na +.

Riža. 1.2.3. Kalij-natrijeva pumpa u staničnoj membrani. Koristeći energiju fosfatne skupine jedne molekule ATP-a, crpka transportira dva iona K + protiv koncentracijskog gradijenta iz izvanstanične tekućine u citosol stanice i tri iona Na + u suprotnom smjeru.

Različita propusnost membrane za ione određena je prisutnošću ionskih kanala, njihovim brojem i stanjem.

Ionski kanali - integralni membranski proteini koji se sastoje od nekoliko podjedinica koje tvore otvor (pore) i sposobni su, s većom ili manjom selektivnošću, propuštati anorganske ione u stanicu ili iz nje duž koncentracijskih i električnih gradijenata (slika 1.2.4).

Riža. 1.2.4.

A- kanali za curenje bez mehanizma za zatvaranje; bog- kanali s mehanizmom vrata: b- kanal je zatvoren, potencijalno aktivan, V- kanal je otvoren, G- kanal je zatvoren, neaktivan; d- lipidni dvosloj membrane; 1 - selektivni filter;

2 - aktivacijska vrata; 3 - vrata za inaktivaciju

Kanal ima dio koji djeluje kao "selektivni filter" (d = 0,3-0,6 nm), kroz koji ion može proći nakon djelomičnog ili potpunog gubitka svoje vodene ovojnice. Do 20 milijuna iona može proći kroz ionski kanal unutar 1 s, tako da su ionske struje kanala višestruko veće od ionskih struja povezanih s radom ionskih pumpi i ionskih izmjenjivača

Postoji nekoliko vrsta ionskih kanala. Kanali imaju mehanizam vrata koji određuje zatvoreno(potencijalno aktivan), otvoren(aktiviran) ili zatvoreno(inaktivirano) stanje kanala. Propusnost kanala (stanje “vrata”) regulirana je: 1) promjenom polarizacije membrane (naponski kontrolirani kanali); 2) utjecaj kemijskih tvari - neurotransmitera, hormona, lijekova (kemokontrolirani kanali); 3) deformacija membrane (mehanoosjetljivi kanali).

Kanali kontrolirani naponom(natrij, kalij, kalcij, klorid) nalaze se u ekscitabilnim stanicama. Imaju "česticu" vrata (senzor kanala) u obliku dipola, na čijim se krajevima nalaze suprotni naboji. Na temelju vremena odziva vrata (od milisekundi do sekundi), kanali se dijele na brze i spore. Oni dijelovi membrane ekscitabilnih stanica koji imaju takve kanale nazivaju se ekscitabilne membrane (samo je u njima moguće formiranje akcijskog potencijala).

Kemokontrolirani kanali("kanalni receptor", "ionotropni receptor") su dio receptora na koji djeluju bioaktivne tvari: neurotransmiteri - acetilkolin, GABA, glutamat itd., hormoni, lijekovi (npr. M-kolinergički receptor, GABA A - receptor, itd.).

Mehanoosjetljivi kanali(MCP) mijenjaju vodljivost kao odgovor na deformaciju membrane pod djelovanjem mehaničkih podražaja, hidrostatskog i osmotskog tlaka. Identificirane su različite vrste MCP-a: kanali aktivirani i inhibirani rastezanjem membrane; kationske (kalijeve, kalcijeve, neselektivne), anionske kanale itd. Mogu stvoriti struje dovoljne za promjenu električnog potencijala membrane i aktiviranje naponskih kanala.

U stanju fiziološkog mirovanja, propusnost membrane (P) određena je uglavnom kanalima propuštanja. Vrlo je nizak za Na +, prosječan za C1_ i viši za K +. Ako P R+ prihvati

po jedinici, tada P k+ : P sg : P Na+ = 1 : 0,4 : 0,04.

Mehanizmi nastanka membranskog potencijala mirovanja. Difuzija K+ iz ćelije kroz kanale curenja do ravnotežnog potencijala (E k+ = -94 mV) je glavni mehanizam stvaranja MPP

(K+ kao polarizirajući ion). Ravnotežni potencijal (E ion) za K + je potencijal pri kojem dolazi do jednakosti dviju sila: sile gibanja iona po kemijskom gradijentu i suprotne elektrostatske sile. Kada su te sile jednake, difuzija iona prestaje. Difuzija K+ iz stanice elektrostatskom silom (razlika naboja) nosi sa sobom citosolne anione (proteine, fosfate), koji se zaustavljaju blizu unutarnje površine stanične membrane, nepropusne za njih, tvoreći negativan membranski potencijal.

Asimetrični rad kalij-natrijeve pumpe (za 2 iona K + koja se pomaknu u stanicu, 3 iona Na + se uklanjaju iz nje) stvara polarizaciju membrane (oko -10 mV) i drugi je mehanizam za stvaranje MPP (vidi Slika 1.2.3).

Mala difuzija Na + kroz kanale curenja u ćeliju (E Na + = +60 mV) čini stvarni MPP malo nižim od E k +

(Na+ kao depolarizirajući ion).

Funkcionalna uloga MPP. Negativan membranski potencijal i pretežno izvanstanično mjesto natrijevih iona stvara veliku elektromotornu silu za Na+, usmjerenu na kretanje ovog kationa u stanicu. Kod otvorenih Na + -Ka- kanala ova sila određuje izuzetnu ulogu Na + u razvoju biopotencijala (faza depolarizacije). U aktivnosti prijenosnika i ionskih izmjenjivača ekscitabilnih i neekscitabilnih stanica omogućuje sekundarni aktivni transport: elektromotorna sila Na + koristi se za premještanje aminokiselina i glukoze u stanicu, odnosno uklanjanje iona kalcija i vodika iz stanice.

Prepotencijalna i kritična razina depolarizacije. Glavni potencijal ekscitabilnih stanica je akcijski potencijal (AP). U ovom slučaju iritant u prirodnim uvjetima su biopotencijali (receptorski, sinaptički) i njihove biostruje koje depolariziraju membranu koja ima naponski kontrolirane ionske kanale. AP se javlja ako podražaj može depolarizirati membranu do kritične razine (približno 15-20 mV). Ako depolarizacija pod djelovanjem podražaja ne dosegne kritičnu razinu, t.j. podražaj je subpragov, AP se ne javlja, ali se stvara prepotencijal.

Prepotencijal (lokalni odgovor) je lokalni potencijal koji proizlazi iz djelovanja subthreshold podražaja u istim područjima membrane gdje se pojavljuje akcijski potencijal (tj. ima kanale kontrolirane naponom). Prepotencijal se nalazi u području ispod praga (između MPP i kritične razine depolarizacije) i ima faze depolarizacije i repolarizacije (slika 1.2.5).

Mehanizmi nastanka prepotencijala. Pod djelovanjem subthreshold podražaja dolazi do depolarizacije, povezane s otvaranjem naponski kontroliranih 1Cha + kanala i Na + -TOKOM koji ulazi u stanicu, što ne doseže kritičnu razinu depolarizacije. Depolarizacija također otvara sporije naponske K+ kanale, što povećava K+ struju koja napušta stanicu i zatim uzrokuje fazu repolarizacije. Tijekom prepotencijala, Na + -TOK koji ulazi u stanicu manji je od K + -struje koja napušta stanicu kroz naponske kanale i kanale propuštanja K +. Stoga, nakon prestanka subthreshold podražaja, prepotencijal nestaje.

Riža. 1.2.5.Shema lokalnog odgovora (prepotencijala) i akcijskog potencijala: 7 - depolarizacija; 2 - repolarizacija

Svojstva prepotencijala. Amplituda prepotencijala izravno ovisi o snazi podražaja, nastaje u skladu sa zakonom "jačine" (njegova amplituda je proporcionalna snazi podražaja). Prepotencijali su sposobni za zbrajanje; ako su razmaci između podražaja kraći od trajanja postojanja prepotencijala, novi će se prepotencijal zbrajati s prethodnim. Posljedično, podražaji visoke frekvencije ispod praga mogu depolarizirati membranu do kritične razine i uzrokovati AP. Tijekom prepotencijala ekscitabilnost je povećana. Širenje prepotencijala događa se s prigušenjem amplitude na kratkim udaljenostima (obično unutar 1 mm).

Kritična razina depolarizacije(CUD, ili kritični potencijal - E cr) - razina na kojoj depolarizacija membrane može poprimiti regenerativni (samopojačavajući) karakter, što ukazuje na razvoj akcijskog potencijala. U tom slučaju, Na + -TOK koji ulazi u stanicu jednak je K + - struji koja izlazi iz stanice, što karakterizira električnu nestabilnost membrane - proces se može jednako odvijati kako u smjeru depolarizacije i stvaranja AP, tako iu smjeru repolarizacije i biti ograničen prepotencijalom. Poziva se podražaj koji depolarizira MPP na CUD prag podražaja. Naziva se veličina potencijala jednaka razlici između KUD-a i MPP-a potencijal praga(PP = MPP - KUD), karakterizira ekscitabilnost stanice (što je PP manji, to je ekscitabilnost veća i obrnuto)

Dakle, postoje dvije činjenice koje treba uzeti u obzir kako bi se razumjeli mehanizmi koji održavaju potencijal membrane u mirovanju.

1 . Koncentracija iona kalija u stanici znatno je veća nego u izvanstaničnom okolišu. 2 . Membrana u mirovanju je selektivno propusna za K +, a za Na + je propusnost membrane u mirovanju beznačajna. Ako uzmemo da je propusnost za kalij 1, tada je propusnost za natrij u mirovanju samo 0,04. Stoga, postoji stalan tok iona K+ iz citoplazme duž koncentracijskog gradijenta. Strujanje kalija iz citoplazme stvara relativni nedostatak pozitivnih naboja na unutarnjoj površini; stanična membrana je neprobojna za anione; kao rezultat, stanična citoplazma postaje negativno nabijena u odnosu na okolinu koja okružuje stanicu. Ova razlika potencijala između stanice i izvanstaničnog prostora, polarizacija stanice, naziva se membranski potencijal mirovanja (RMP).

Postavlja se pitanje: zašto se protok iona kalija ne nastavi dok se koncentracije iona izvan i unutar stanice ne uravnoteže? Treba imati na umu da je ovo nabijena čestica, stoga njezino kretanje također ovisi o naboju membrane. Unutarstanični negativni naboj, koji nastaje zbog protoka kalijevih iona iz stanice, sprječava izlazak novih kalijevih iona iz stanice. Tijek kalijevih iona prestaje kada djelovanje električnog polja kompenzira kretanje iona duž koncentracijskog gradijenta. Posljedično, za određenu razliku u koncentracijama iona na membrani nastaje takozvani POTENCIJAL RAVNOTEŽE za kalij. Ovaj potencijal (Ek) jednak je RT/nF *ln /, (n je valencija iona.) ili

Ek=61,5 log/

Membranski potencijal (MP) uvelike ovisi o ravnotežnom potencijalu kalija, međutim neki ioni natrija ipak prodiru u stanicu u mirovanju, kao i ioni klorida. Dakle, negativni naboj stanične membrane ovisi o ravnotežnim potencijalima natrija, kalija i klora i opisuje se Nernstovom jednadžbom. Prisutnost ovog potencijala membrane u mirovanju iznimno je važna jer određuje sposobnost stanice za ekscitaciju – specifičan odgovor na podražaj.

Ekscitacija stanica

U uzbuđenje stanica (prijelaz iz stanja mirovanja u aktivno stanje) događa se kada se poveća propusnost ionskih kanala za natrij, a ponekad i za kalcij. Uzrok promjene propusnosti može biti promjena membranskog potencijala - aktiviraju se električki ekscitabilni kanali, te interakcija membranskih receptora s biološki aktivnom tvari - receptorom - kontroliranim kanalima, te mehaničko djelovanje. U svakom slučaju, za razvoj uzbuđenja potrebno je početna depolarizacija - lagano smanjenje negativnog naboja membrane, izazvana djelovanjem podražaja. Iritant može biti bilo koja promjena u parametrima vanjskog ili unutarnjeg okruženja tijela: svjetlost, temperatura, kemikalije (učinci na receptore okusa i mirisa), rastezanje, pritisak. Natrij juri u stanicu, javlja se ionska struja i membranski potencijal se smanjuje - depolarizacija membrane.

Tablica 4

Promjena membranskog potencijala pri pobuđivanju stanice.

Imajte na umu da natrij ulazi u stanicu duž koncentracijskog gradijenta i električnog gradijenta: koncentracija natrija u stanici je 10 puta niža nego u izvanstaničnom okruženju, a naboj u odnosu na izvanstanični je negativan. Istodobno se aktiviraju i kalijevi kanali, ali se natrijevi (brzi) kanali aktiviraju i deaktiviraju unutar 1 - 1,5 milisekundi, a kalijevi dulje.

Promjene membranskog potencijala obično se prikazuju grafički. Gornja slika prikazuje početnu depolarizaciju membrane - promjenu potencijala kao odgovor na djelovanje podražaja. Za svaku ekscitabilnu stanicu postoji posebna razina membranskog potencijala, nakon čijeg se postizanja svojstva natrijevih kanala naglo mijenjaju. Taj se potencijal naziva kritična razina depolarizacije (KUD). Kada se membranski potencijal promijeni u KUD, otvaraju se brzi, naponski ovisni natrijevi kanali i tok natrijevih iona juri u stanicu. Kada pozitivno nabijeni ioni uđu u stanicu, pozitivni naboj se povećava u citoplazmi. Kao rezultat toga, transmembranska razlika potencijala se smanjuje, MP vrijednost se smanjuje na 0, a zatim, kako natrij nastavlja ulaziti u stanicu, membrana se ponovno puni i naboj se obrće (prekoračenje) - sada površina postaje elektronegativna u odnosu na do citoplazme - membrana je potpuno DEPOLARIZIRANA - srednja slika. Ne dolazi do daljnje promjene zaduženja jer natrijevi kanali su inaktivirani– više natrija ne može ući u stanicu, iako se gradijent koncentracije vrlo malo mijenja. Ako podražaj ima takvu snagu da depolarizira membranu na CUD, taj se podražaj naziva pragom; on uzrokuje ekscitaciju stanice. Potencijalna točka preokreta je znak da je cijeli niz podražaja bilo kojeg modaliteta preveden na jezik živčanog sustava - impulse ekscitacije. Impulsi ili ekscitacijski potencijali nazivaju se akcijski potencijali. Akcijski potencijal (AP) je brza promjena membranskog potencijala kao odgovor na podražaj snage praga. AP ima standardne parametre amplitude i vremena koji ne ovise o snazi podražaja - pravilo “SVE ILI NIŠTA”. Sljedeća faza je obnova potencijala membrane u mirovanju - repolarizacija(donja slika) uglavnom je posljedica aktivnog transporta iona. Najvažniji proces aktivnog transporta je rad Na/K pumpe, koja pumpa natrijeve ione iz stanice dok istovremeno pumpa kalijeve ione u stanicu. Obnavljanje membranskog potencijala događa se zbog protoka iona kalija iz stanice – aktiviraju se kalijevi kanali koji propuštaju ione kalija dok se ne postigne ravnotežni potencijal kalija. Ovaj proces je važan jer dok se MPP ne uspostavi, stanica nije u stanju percipirati novi impuls ekscitacije.

HIPERPOLARIZACIJA je kratkotrajno povećanje MP nakon njezine obnove koje je uzrokovano povećanjem propusnosti membrane za ione kalija i klora. Hiperpolarizacija se javlja tek nakon AP i nije tipična za sve stanice. Pokušajmo još jednom grafički prikazati faze akcijskog potencijala i ionske procese u osnovi promjena membranskog potencijala (slika 9). Na apscisnoj osi nanesemo vrijednosti membranskog potencijala u milivoltima, na ordinatnoj osi nanesemo vrijeme u milisekundama.

1. Depolarizacija membrane na KUD - mogu se otvoriti bilo koji natrijevi kanali, ponekad i kalcijevi, i brzi i spori, te naponski i receptorski. Ovisi o vrsti podražaja i vrsti stanica

2. Brzi ulazak natrija u stanicu - otvaraju se brzi, naponski ovisni natrijevi kanali, a depolarizacija doseže točku potencijalnog preokreta - membrana se ponovno puni, predznak naboja se mijenja u pozitivan.

3. Uspostavljanje gradijenta koncentracije kalija - rad pumpe. Aktiviraju se kalijevi kanali, kalij prelazi iz stanice u izvanstaničnu okolinu - počinje repolarizacija, obnova MPP

4. Depolarizacija u tragovima ili negativni potencijal u tragovima - membrana je još uvijek depolarizirana u odnosu na MPP.

5. Hiperpolarizacija u tragovima. Kalijevi kanali ostaju otvoreni, a dodatna struja kalija hiperpolarizira membranu. Nakon toga, stanica se vraća na prvobitnu razinu MPP. Trajanje AP kreće se od 1 do 3-4 ms za različite stanice.

Slika 9 Faze akcijskog potencijala

Obratite pozornost na tri potencijalne vrijednosti, važne i konstantne za svaku ćeliju, njezine električne karakteristike.

1. MPP - elektronegativnost stanične membrane u mirovanju, pružajući sposobnost uzbuđivanja - ekscitabilnost. Na slici je MPP = -90 mV.

2. CUD - kritična razina depolarizacije (ili prag za stvaranje membranskog akcijskog potencijala) - to je vrijednost membranskog potencijala, pri čijem se dostizanju otvaraju brzo, naponski ovisni natrijevi kanali i membrana se ponovno puni zbog ulaska pozitivnih natrijevih iona u stanicu. Što je veća elektronegativnost membrane, to ju je teže depolarizirati u CUD, to je takva stanica manje ekscitabilna.

3. Potencijalna točka preokreta (prekoračenje) - ova vrijednost pozitivan membranski potencijal, kod kojeg pozitivno nabijeni ioni više ne prodiru u stanicu – kratkotrajni ravnotežni natrijev potencijal. Na slici + 30 mV. Ukupna promjena membranskog potencijala od –90 do +30 bit će 120 mV za danu stanicu, ta vrijednost je akcijski potencijal. Ako se taj potencijal pojavi u neuronu, proširit će se duž živčanog vlakna; ako je u mišićnim stanicama, proširit će se duž membrane mišićnog vlakna i dovesti do kontrakcije; u žljezdanim stanicama do sekrecije, do djelovanja stanice. To je specifičan odgovor stanice na djelovanje podražaja, uzbuđenje.

Kada je izložen podražaju subliminalna snaga dolazi do nepotpune depolarizacije – LOKALNI ODGOVOR (LO). Nepotpuna ili djelomična depolarizacija je promjena naboja membrane koja ne doseže kritičnu razinu depolarizacije (CLD).

Slika 10. Promjena membranskog potencijala kao odgovor na podražaj snage ispod praga - lokalni odgovor

Lokalni odgovor ima u osnovi isti mehanizam kao i AP, njegova uzlazna faza određena je priljevom natrijevih iona, a silazna faza određena je otpuštanjem kalijevih iona. Međutim, amplituda LO proporcionalna je jačini stimulacije ispod praga, a ne standardna, kao kod AP.

Obavljanje osnovnih funkcija neurona - stvaranje, provođenje i prijenos živčanih impulsa - postaje moguće prvenstveno zato što se koncentracija određenog broja iona unutar i izvan stanice značajno razlikuje. Ovdje su najvažniji ioni K+, Na+, Ca2+, Cl-. U stanici je 30-40 puta više kalija nego izvana, a oko 10 puta manje natrija. Osim toga, u stanici ima mnogo manje iona klora i slobodnog kalcija nego u međustaničnom okruženju.

Razlika u koncentraciji natrija i kalija nastaje posebnim biokemijskim mehanizmom tzv natrij-kalijeva pumpa. To je proteinska molekula ugrađena u membranu neurona (slika 6) i provodi aktivni transport iona. Koristeći energiju ATP-a (adenozin trifosforne kiseline), takva pumpa mijenja natrij za kalij u omjeru 3:2. Za prijenos tri iona natrija iz stanice u okolinu i dva iona kalija u suprotnom smjeru (tj. protiv koncentracijski gradijent), energija jedne molekule je potrebna ATP.

Kada neuroni sazrijevaju, u njihovu membranu se ugrađuju natrij-kalijeve pumpe (na 1 µm2 može se smjestiti do 200 takvih molekula), nakon čega se ioni kalija pumpaju u živčanu stanicu, a ioni natrija uklanjaju iz nje. Zbog toga se koncentracija iona kalija u stanici povećava, a natrija smanjuje. Brzina ovog procesa može biti vrlo velika: do 600 iona Na+ u sekundi. U pravim neuronima to je prvenstveno određeno dostupnošću unutarstaničnog Na+ i naglo se povećava kada prodre izvana. U nedostatku bilo koje od dvije vrste iona, pumpa se zaustavlja, budući da se može nastaviti samo kao proces izmjene unutarstaničnog Na+ za izvanstanični K+.

Slični transportni sustavi postoje za ione Cl- i Ca2+. U tom se slučaju ioni klora uklanjaju iz citoplazme u međustanični okoliš, a ioni kalcija obično se prenose unutar staničnih organela - mitohondrija i kanala endoplazmatskog retikuluma.

Da biste razumjeli procese koji se odvijaju u neuronu, morate znati da u staničnoj membrani postoje ionski kanali, čiji je broj određen genetski. Ionski kanal- Ovo je rupa u posebnoj proteinskoj molekuli ugrađenoj u membranu. Protein može promijeniti svoju konformaciju (prostornu konfiguraciju), zbog čega je kanal u otvorenom ili zatvorenom stanju. Postoje tri glavne vrste takvih kanala:

— stalno otvoren;

- potencijalno ovisni (ovisni o naponu, elektroosjetljivi) - kanal se otvara i zatvara ovisno o transmembranskoj razlici potencijala, t.j. razlika potencijala između vanjske i unutarnje površine citoplazmatske membrane;

- kemoovisni (ovisni o ligandu, kemosenzitivni) - kanal se otvara ovisno o učinku na njega određene tvari specifične za svaki kanal.

Tehnologija mikroelektroda koristi se za proučavanje električnih procesa u živčanoj stanici. Mikroelektrode omogućuju snimanje električnih procesa u jednom pojedinačnom neuronu ili živčanom vlaknu. Obično su to staklene kapilare s vrlo tankim vrhom promjera manjeg od 1 mikrona, ispunjene otopinom koja provodi električnu struju (na primjer, kalijev klorid).

Ako instalirate dvije elektrode na površinu ćelije, tada se između njih ne bilježi razlika potencijala. Ali ako jedna od elektroda probije citoplazmatsku membranu neurona (tj. vrh elektrode je u unutarnjem okruženju), voltmetar će zabilježiti skok potencijala na približno -70 mV (slika 7). Taj se potencijal naziva membranski potencijal. Može se zabilježiti ne samo u neuronima, već iu manje izraženom obliku u drugim stanicama tijela. Ali samo u živčanim, mišićnim i žljezdanim stanicama može se membranski potencijal promijeniti kao odgovor na djelovanje podražaja. U tom se slučaju naziva membranski potencijal stanice na koju ne djeluje nikakav podražaj potencijal mirovanja(PP). Vrijednost PP razlikuje se u različitim živčanim stanicama. Kreće se od -50 do -100 mV. Što uzrokuje pojavu ovog PP-a?

Početno (prije razvoja PP) stanje neurona može se okarakterizirati kao lišeno unutarnjeg naboja, tj. broj kationa i aniona u staničnoj citoplazmi je zbog prisutnosti velikih organskih aniona, za koje je membrana neurona nepropusna. U stvarnosti se takva slika opaža u ranim fazama embrionalnog razvoja živčanog tkiva. Zatim, kako sazrijeva, uključuju se geni koji pokreću sintezu trajno otvoreni K+ kanali. Nakon integracije u membranu, K+ ioni mogu difuzijom slobodno napustiti stanicu (gdje ih ima puno) u međustanični okoliš (gdje ih je puno manje).

Ali to ne dovodi do uravnoteženja koncentracija kalija unutar i izvan stanice, jer oslobađanje kationa dovodi do toga da u stanici ostaje sve više nekompenziranih negativnih naboja. To uzrokuje stvaranje električnog potencijala koji sprječava oslobađanje novih pozitivno nabijenih iona. Zbog toga se oslobađanje kalija nastavlja sve dok se ne uravnoteže sila koncentracijskog tlaka kalija, zbog kojeg on napušta stanicu, i djelovanje električnog polja koje to sprječava. Kao rezultat toga, između vanjskog i unutarnjeg okoliša stanice nastaje potencijalna razlika ili ravnotežni kalijev potencijal, koji je opisan Nernstova jednadžba:

EK = (RT / F) (ln [K+]o / [K+ ]i),

gdje je R plinska konstanta, T apsolutna temperatura, F Faradayev broj, [K+]o koncentracija kalijevih iona u vanjskoj otopini, [K+ ]i koncentracija kalijevih iona u stanici.

Jednadžba potvrđuje ovisnost, koja se može izvesti čak i logičnim razmišljanjem - što je veća razlika u koncentracijama kalijevih iona u vanjskom i unutarnjem okruženju, to je veći (u apsolutnoj vrijednosti) PP.

Klasične studije PP-a provedene su na ogromnim aksonima lignje. Promjer im je oko 0,5 mm, pa se bez problema može izvaditi cijeli sadržaj aksona (aksoplazma) i napuniti akson otopinom kalija čija koncentracija odgovara njegovoj intracelularnoj koncentraciji. Sam akson je stavljen u otopinu kalija u koncentraciji koja odgovara međustaničnom mediju. Nakon toga je zabilježen PP, koji se pokazao jednakim -75 mV. Pokazalo se da je ravnotežni kalijev potencijal izračunat korištenjem Nernstove jednadžbe za ovaj slučaj vrlo blizu onome dobivenog u eksperimentu.

Ali PP u aksonu lignje ispunjenom pravom aksoplazmom je otprilike -60 mV . Odakle razlika od 15 mV? Pokazalo se da u stvaranju PP-a nisu uključeni samo ioni kalija, već i ioni natrija. Činjenica je da osim kalijevih kanala, membrana neurona također sadrži trajno otvoreni natrijevi kanali. Ima ih mnogo manje od kalijevih, ali membrana ipak propušta malu količinu iona Na+ u stanicu, pa je u većini neurona PP –60-(-65) mV. Struja natrija također je proporcionalna razlici u njegovim koncentracijama unutar i izvan stanice - dakle, što je ta razlika manja, to je apsolutna vrijednost PP veća. Natrijeva struja također ovisi o samom PP. Osim toga, vrlo male količine Cl- iona difundiraju kroz membranu. Stoga se pri izračunu stvarnog PP Nernstova jednadžba nadopunjuje podacima o koncentracijama iona natrija i klora unutar i izvan ćelije. U ovom slučaju, izračunati pokazatelji ispadaju vrlo bliski eksperimentalnim, što potvrđuje ispravnost objašnjenja nastanka PP difuzijom iona kroz membranu neurona.

Dakle, konačna razina potencijala mirovanja određena je međudjelovanjem velikog broja čimbenika, od kojih su glavni K+, Na+ struje i aktivnost natrij-kalijeve pumpe. Konačna vrijednost PP rezultat je dinamičke ravnoteže ovih procesa. Utječući na bilo koji od njih, možete pomaknuti razinu PP i, sukladno tome, razinu ekscitabilnosti živčane stanice.

Kao rezultat gore opisanih događaja, membrana je stalno u stanju polarizacije - njena unutarnja strana je negativno nabijena u odnosu na vanjsku. Proces smanjenja potencijalne razlike (tj. smanjenja PP u apsolutnoj vrijednosti) naziva se depolarizacija, a njezino povećanje (povećanje PP u apsolutnoj vrijednosti) naziva se hiperpolarizacija.

Datum objave: 2015-10-09; Pročitano: 361 | Kršenje autorskih prava stranice

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,002 s)…

2–1. Potencijal membrane u mirovanju je:

1) razlika potencijala između vanjske i unutarnje površine stanične membrane u stanju funkcionalnog mirovanja *

2) karakteristična značajka samo stanica ekscitabilnih tkiva

3) brza fluktuacija naboja stanične membrane s amplitudom od 90-120 mV

4) razlika potencijala između pobuđenih i nepobuđenih dijelova membrane

5) razlika potencijala između oštećenih i neoštećenih područja membrane

2–2. U stanju fiziološkog mirovanja unutarnja površina membrane ekscitabilne stanice nabijena je u odnosu na vanjsku:

1) pozitivan

2) isto kao i vanjska površina membrane

3) negativno*

4) nema naknade

5) nema točnog odgovora

2–3. Pozitivan pomak (smanjenje) potencijala membrane u mirovanju zbog djelovanja podražaja naziva se:

1) hiperpolarizacija

2) repolarizacija

3) egzaltacija

4) depolarizacija*

5) statička polarizacija

2–4. Negativan pomak (povećanje) potencijala membrane u mirovanju naziva se:

1) depolarizacija

2) repolarizacija

3) hiperpolarizacija*

4) egzaltacija

5) reverzija

2–5. Silazna faza akcijskog potencijala (repolarizacija) povezana je s povećanjem propusnosti membrane za ione:

2) kalcij

2–6. Unutar stanice, u usporedbi s međustaničnom tekućinom, koncentracija iona je veća:

3) kalcij

2–7. Povećanje struje kalija tijekom razvoja akcijskog potencijala uzrokuje:

1) brza repolarizacija membrane*

2) depolarizacija membrane

3) preokret membranskog potencijala

4) naknadna depolarizacija

5) lokalna depolarizacija

2–8. S potpunom blokadom brzih natrijevih kanala stanične membrane opaža se sljedeće:

1) smanjena ekscitabilnost

2) smanjenje amplitude akcijskog potencijala

3) apsolutna vatrostalnost*

4) egzaltacija

5) depolarizacija u tragovima

2–9. Negativni naboj na unutarnjoj strani stanične membrane nastaje kao rezultat difuzije:

1) K+ iz stanice i elektrogena funkcija K-Na pumpe *

2) Na+ u stanicu

3) C1 – iz ćelije

4) Ca2+ u stanicu

5) nema točnog odgovora

2–10. Vrijednost potencijala mirovanja je blizu vrijednosti ravnotežnog potencijala iona:

3) kalcij

2–11. Faza rasta akcijskog potencijala povezana je s povećanjem propusnosti iona:

2) nema točnog odgovora

3) natrij*

2–12. Navedite funkcionalnu ulogu potencijala membrane u mirovanju:

1) njegovo električno polje utječe na stanje proteina kanala i membranskih enzima*

2) karakterizira povećanje ekscitabilnosti stanica

3) je osnovna jedinica kodiranja informacija u živčanom sustavu

4) osigurava rad membranskih pumpi

5) karakterizira smanjenje podražljivosti stanica

2–13. Sposobnost stanica da odgovore na podražaje specifičnom reakcijom, koju karakterizira brza, reverzibilna depolarizacija membrane i promjena u metabolizmu, naziva se:

1) razdražljivost

2) ekscitabilnost*

3) labilnost

4) vodljivost

5) automatski

2–14. Biološke membrane, sudjelujući u promjenama unutarstaničnog sadržaja i unutarstaničnim reakcijama zbog primanja izvanstaničnih biološki aktivnih tvari, obavljaju funkciju:

1) barijera

2) receptorsko-regulacijski*

3) prijevoz

4) diferencijacija stanica

2–15. Minimalna snaga podražaja potrebna i dovoljna da izazove odgovor naziva se:

1) prag*

2) nadpraga

3) submaksimalni

4) subliminalni

5) maksimum

2–16. Kako se prag stimulacije povećava, podražljivost stanica:

1) povećana

2) smanjeno*

3) nije se promijenio

4) tako je

5) nema točnog odgovora

2–17. Biološke membrane, sudjelujući u transformaciji vanjskih podražaja neelektrične i električne prirode u bioelektrične signale, prvenstveno obavljaju sljedeću funkciju:

1) barijera

2) regulatorni

3) diferencijacija stanica

4) prijevoz

5) stvaranje akcijskog potencijala*

2–18. Akcijski potencijal je:

1) stabilan potencijal koji se uspostavlja na membrani u ravnoteži dviju sila: difuzijske i elektrostatičke

2) potencijal između vanjske i unutarnje površine stanice u stanju funkcionalnog mirovanja

3) brza, aktivno propagirajuća, fazna oscilacija membranskog potencijala, praćena, u pravilu, punjenjem membrane*

4) neznatna promjena membranskog potencijala pod djelovanjem subthreshold podražaja

5) dugotrajna, ustajala depolarizacija membrane

2–19. Propusnost membrane za Na+ u fazi depolarizacije akcijskog potencijala:

1) naglo raste i pojavljuje se snažna natrijeva struja koja ulazi u stanicu*

2) naglo se smanjuje i pojavljuje se snažna natrijeva struja koja napušta stanicu

3) ne mijenja se bitno

4) tako je

5) nema točnog odgovora

2–20. Biološke membrane, sudjelujući u otpuštanju neurotransmitera u sinaptičkim završecima, primarno obavljaju sljedeću funkciju:

1) barijera

2) regulatorni

3) međustanična interakcija*

4) receptor

5) stvaranje akcijskog potencijala

2–21. Molekularni mehanizam koji osigurava uklanjanje iona natrija iz citoplazme i uvođenje iona kalija u citoplazmu naziva se:

1) naponski natrijev kanal

2) nespecifični natrij-kalijev kanal

3) kemoovisni natrijev kanal

4) natrij-kalijeva pumpa*

5) kanal curenja

2–22. Sustav za kretanje iona kroz membranu duž koncentracijskog gradijenta, Ne koji zahtijeva izravan utrošak energije naziva se:

1) pinocitoza

2) pasivni transport*

3) aktivni transport

4) upijanje

5) egzocitoza

2–23. Razina membranskog potencijala na kojoj se javlja akcijski potencijal naziva se:

1) potencijal membrane u mirovanju

2) kritična razina depolarizacije*

3) hiperpolarizacija u tragovima

4) nulta razina

5) depolarizacija u tragovima

2–24. S porastom koncentracije K+ u izvanstaničnom okolišu s potencijalom membrane u mirovanju u ekscitabilnoj stanici dogodit će se sljedeće:

1) depolarizacija*

2) hiperpolarizacija

3) transmembranska razlika potencijala se neće promijeniti

4) stabilizacija transmembranske razlike potencijala

5) nema točnog odgovora

2–25. Najznačajnija promjena pri izlaganju brzom blokatoru natrijevih kanala bit će:

1) depolarizacija (smanjenje potencijala mirovanja)

2) hiperpolarizacija (povećanje potencijala mirovanja)

3) smanjenje strmine faze depolarizacije akcijskog potencijala*

4) usporavanje faze repolarizacije akcijskog potencijala

5) nema točnog odgovora

3. OSNOVNE ZAKONITOSTI IRITACIJE

EXCITABILNO TKIVO

3–1. Zakon prema kojemu, s povećanjem snage podražaja, odgovor postupno raste dok ne dosegne maksimum, zove se:

1) "sve ili ništa"

2) jakost-trajanje

3) smještaj

4) moć (odnosi snaga)*

5) polarni

3–2. Zakon prema kojem ekscitabilna struktura reagira na stimulaciju praga i nadpraga maksimalnim mogućim odgovorom naziva se:

2) “sve ili ništa”*

3) jakost-trajanje

4) smještaj

5) polarni

3–3. Minimalno vrijeme tijekom kojeg struja jednaka dvostrukoj reobazi (dvostrukoj sili praga) uzrokuje pobudu naziva se:

1) korisno vrijeme

2) smještaj

3) prilagodba

4) kronaksija*

5) labilnost

3–4. Struktura se pokorava zakonu sile:

1) srčani mišić

2) jedno živčano vlakno

3) jedno mišićno vlakno

4) cijeli skeletni mišić*

5) pojedinačna živčana stanica

Struktura se pridržava zakona "Sve ili ništa":

1) cijeli skeletni mišić

2) živčano deblo

3) srčani mišić*

4) glatki mišići

5) živčani centar

3–6. Prilagodba tkiva na polagano rastući podražaj naziva se:

1) labilnost

2) funkcionalna pokretljivost

3) hiperpolarizacija

4) smještaj*

5) kočenje

3–7. Paradoksalnu fazu parabioze karakterizira:

1) smanjenje odgovora s povećanjem snage podražaja*

2) smanjenje odgovora kada se smanji snaga podražaja

3) povećanje odgovora s povećanjem snage podražaja

4) isti odgovor s povećanjem snage podražaja

5) nedostatak reakcije na bilo kakve jake podražaje

3–8. Prag iritacije je pokazatelj:

1) ekscitabilnost*

2) kontraktilnost

3) labilnost

4) vodljivost

5) automatizacija

Datum objave: 2015-04-08; Očitano: 2728 | Kršenje autorskih prava stranice

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,009 s)…

ULOGA AKTIVNOG TRANSPORTA IONA U STVARANJU MEMBRANSKOG POTENCIJALA

Jedna od prednosti "idealne" membrane koja dopušta bilo kojem ionu da prođe kroz nju je održavanje potencijala membrane onoliko dugo koliko je potrebno bez gubitka energije, pod uvjetom da je ion koji prodire u početku neravnomjerno raspoređen na obje strane membrane. U isto vrijeme, membrana živih stanica je propusna do jednog ili drugog stupnja za sve anorganske ione koji se nalaze u otopini koja okružuje stanicu. Stoga stanice moraju

Nekako održavamo unutarstaničnu koncentraciju iona na određenoj razini. Vrlo su indikativni u tom smislu natrijevi ioni, na primjeru njihove propusnosti u prethodnom odjeljku ispituje se odstupanje membranskog potencijala mišića od ravnotežnog kalijevog potencijala. Prema izmjerenim koncentracijama natrijevih iona izvan i unutar mišićne stanice, ravnotežni potencijal izračunat pomoću Nernstove jednadžbe za te ione bit će oko 60 mV, s predznakom plus unutar stanice. Membranski potencijal, izračunat pomoću Goldmanove jednadžbe i izmjeren pomoću mikroelektroda, iznosi 90 mV s predznakom minus unutar ćelije. Stoga će njegovo odstupanje od ravnotežnog potencijala za natrijeve ione biti 150 mV. Pod utjecajem tako visokog potencijala, čak i uz nisku propusnost, ioni natrija će ući kroz membranu i nakupljati se unutar stanice, što će u skladu s tim biti popraćeno oslobađanjem iona kalija iz nje. Kao rezultat ovog procesa, unutarstanične i izvanstanične koncentracije iona će se nakon nekog vremena izjednačiti.

Zapravo, to se ne događa u živoj stanici, budući da se natrijevi ioni neprestano uklanjaju iz stanice pomoću tzv. ionske pumpe. Pretpostavku o postojanju ionske pumpe iznio je R. Dean 40-ih godina 20. stoljeća. i bio je iznimno važan dodatak teoriji membrane o formiranju potencijala mirovanja u živim stanicama. Eksperimentalno je pokazano da se aktivno "ispumpavanje" Na+ iz stanice događa uz obavezno "ispumpavanje" iona kalija u stanicu (slika 2.8). Budući da je propusnost membrane za natrijeve ione mala, njihov će se ulazak iz vanjskog okoliša u stanicu odvijati sporo, stoga

Niska koncentracija K+ Visoka koncentracija Na++

pumpa će učinkovito održavati nisku koncentraciju natrijevih iona u stanici. Propusnost membrane za ione kalija u mirovanju je dosta visoka i oni lako difundiraju kroz membranu.

Za održavanje visoke koncentracije kalijevih iona ne treba trošiti energiju, ona se održava zahvaljujući nastaloj transmembranskoj razlici potencijala, mehanizmi njezina nastanka detaljno su opisani u prethodnim odjeljcima. Prijenos iona pomoću pumpe zahtijeva metaboličku energiju stanice. Izvor energije za ovaj proces je energija pohranjena u visokoenergetskim vezama ATP molekula. Energija se oslobađa zbog hidrolize ATP-a pomoću enzima adenozin trifosfataze. Vjeruje se da isti enzim izravno provodi transport iona. Sukladno strukturi stanične membrane, ATPaza je jedan od integralnih proteina ugrađenih u lipidni dvosloj. Posebna značajka enzima nosača je njegov visok afinitet prema ionima kalija na vanjskoj površini, odnosno prema ionima natrija na unutarnjoj površini. Učinak inhibitora oksidativnih procesa (cijanida ili azida) na stanicu, hlađenje stanice blokira hidrolizu ATP-a, kao i aktivni prijenos iona natrija i kalija. Ioni natrija postupno ulaze u stanicu, a ioni kalija izlaze iz nje, a kako se omjer [K+]o/[K+]- smanjuje, potencijal mirovanja polako će se smanjivati na nulu. Razgovarali smo o situaciji kada ionska pumpa uklanja jedan pozitivno nabijeni ion natrija iz intracelularnog okoliša i, sukladno tome, prenosi jedan pozitivno nabijen ion kalija iz izvanstaničnog prostora (omjer 1:1). U ovom slučaju kaže se da je ionska pumpa električki neutralan.

Istodobno je eksperimentalno otkriveno da u nekim živčanim stanicama ionska pumpa u istom vremenskom razdoblju uklanja više iona natrija nego što pumpa iona kalija (omjer može biti 3:2). U takvim slučajevima ionska pumpa je elektrogeni, T.

Phiziologia_Odgovor

Odnosno, ona sama stvara malu, ali konstantnu ukupnu struju pozitivnih naboja iz ćelije i dodatno doprinosi stvaranju negativnog potencijala unutar nje. Imajte na umu da dodatni potencijal stvoren uz pomoć elektrogene pumpe u ćeliji u mirovanju ne prelazi nekoliko milivolti.

Sažmimo podatke o mehanizmima nastanka membranskog potencijala - potencijala mirovanja u stanici. Glavni proces zbog kojeg se najveći dio potencijala s negativnim predznakom stvara na unutarnjoj površini stanične membrane je pojava električnog potencijala koji odgađa pasivni izlazak kalijevih iona iz stanice duž njezinog koncentracijskog gradijenta kroz kalijeve kanale - u-

integralni proteini. Ostali ioni (primjerice natrijevi ioni) samo u maloj mjeri sudjeluju u stvaranju potencijala, budući da je propusnost membrane za njih puno manja nego za kalijeve ione, odnosno broj otvorenih kanala za te ione u stanju mirovanja je malo . Izuzetno važan uvjet za održavanje potencijala mirovanja je prisutnost u stanici (u staničnoj membrani) ionske pumpe (integralnog proteina), koja osigurava koncentraciju natrijevih iona unutar stanice na niskoj razini i time stvara preduvjete za glavni intracelularni ioni koji stvaraju potencijal čelični ioni kalija. Sama ionska pumpa može dati mali doprinos potencijalu mirovanja, ali pod uvjetom da je njen rad u ćeliji elektrogen.

Koncentracija iona unutar i izvan stanice

Dakle, postoje dvije činjenice koje treba uzeti u obzir kako bi se razumjeli mehanizmi koji održavaju potencijal membrane u mirovanju.

1 . Koncentracija iona kalija u stanici znatno je veća nego u izvanstaničnom okolišu. 2 . Membrana u mirovanju je selektivno propusna za K+, a za Na+ je propusnost membrane u mirovanju beznačajna. Ako uzmemo da je propusnost za kalij 1, tada je propusnost za natrij u mirovanju samo 0,04. Stoga, konstantan je tok iona K+ iz citoplazme duž koncentracijskog gradijenta. Strujanje kalija iz citoplazme stvara relativni nedostatak pozitivnih naboja na unutarnjoj površini; stanična membrana je neprobojna za anione; kao rezultat, stanična citoplazma postaje negativno nabijena u odnosu na okolinu koja okružuje stanicu. Ova razlika potencijala između stanice i izvanstaničnog prostora, polarizacija stanice, naziva se membranski potencijal mirovanja (RMP).

Ek=61,5 log/

Ekscitacija stanica

Tablica 4

Promjena membranskog potencijala pri pobuđivanju stanice.

Potencijal mirovanja neurona

9). Na apscisnoj osi nanesemo vrijednosti membranskog potencijala u milivoltima, na ordinatnoj osi nanesemo vrijeme u milisekundama.

1. Depolarizacija membrane na KUD - mogu se otvoriti bilo koji natrijevi kanali, ponekad i kalcijevi, i brzi i spori, te naponski i receptorski. Ovisi o vrsti podražaja i vrsti stanica

3. Uspostavljanje gradijenta koncentracije kalija - rad pumpe. Aktiviraju se kalijevi kanali, kalij prelazi iz stanice u izvanstaničnu okolinu - počinje repolarizacija, obnova MPP

4. Depolarizacija u tragovima ili negativni potencijal u tragovima - membrana je još uvijek depolarizirana u odnosu na MPP.

Slika 9 Faze akcijskog potencijala

Obratite pozornost na tri potencijalne vrijednosti, važne i konstantne za svaku ćeliju, njezine električne karakteristike.

1. MPP - elektronegativnost stanične membrane u mirovanju, pružajući sposobnost uzbuđivanja - ekscitabilnost. Na slici je MPP = -90 mV.

Kada je izložen podražaju subliminalna snaga dolazi do nepotpune depolarizacije – LOKALNI ODGOVOR (LO).

Nepotpuna ili djelomična depolarizacija je promjena naboja membrane koja ne doseže kritičnu razinu depolarizacije (CLD).

Slika 10. Promjena membranskog potencijala kao odgovor na podražaj snage ispod praga - lokalni odgovor

Lokalni odgovor ima u biti isti mehanizam kao i AP, njegova uzlazna faza određena je priljevom natrijevih iona, a silazna faza određena je otpuštanjem kalijevih iona.

Međutim, amplituda LO proporcionalna je jačini stimulacije ispod praga, a ne standardna, kao kod AP.

Tablica 5

Lako je vidjeti da u stanicama postoje uvjeti pod kojima bi se trebala pojaviti potencijalna razlika između stanice i međustaničnog okoliša:

1) stanične membrane su dobro propusne za katione (prvenstveno kalij), dok je propusnost membrana za anione znatno manja;

2) koncentracije većine tvari u stanicama iu međustaničnoj tekućini jako variraju (usporedi s onim što je rečeno na str.

). Stoga će se na staničnim membranama pojaviti dvostruki električni sloj ("minus" na unutarnjoj strani membrane, "plus" na vanjskoj strani), a na membrani mora postojati konstantna razlika potencijala koja se naziva potencijal mirovanja. . Za membranu se kaže da je polarizirana u mirovanju.

Nernst je prvi iznio hipotezu o sličnoj prirodi PP stanica i difuzijskog potencijala 1896. godine.

Baza znanja

student Vojnomedicinske akademije Yu.V.Chagovets. Ovo gledište sada je potvrđeno brojnim eksperimentalnim podacima. Istina, postoje neka odstupanja između izmjerenih PP vrijednosti i onih izračunatih pomoću formule (1), ali se objašnjavaju dvama očiglednim razlozima. Prvo, stanice ne sadrže samo jedan kation, već više (K, Na, Ca, Mg, itd.). To se može uzeti u obzir zamjenom Nernstove formule (1) složenijom formulom koju je razvio Goldman:

Gdje je pK propusnost membrane za kalij, pNa je ista za natrij, pCl je ista za klor; [K + ] e je koncentracija kalijevih iona izvan stanice, [K + ] i je ista unutar stanice (slično za natrij i klor); Elipse označavaju odgovarajuće članove za druge ione. Ioni klora (i drugi anioni) kreću se u suprotnom smjeru od iona kalija i natrija, pa su simboli "e" i "i" za njih obrnutim redoslijedom.

Izračun korištenjem Goldmanove formule daje mnogo bolje slaganje s eksperimentom, ali još uvijek postoje neka odstupanja. To se objašnjava činjenicom da prilikom izvođenja formule (2) nije uzet u obzir rad aktivnog transporta. Uzimajući u obzir potonje, moguće je postići gotovo potpuno slaganje s iskustvom.

19. Natrijevi i kalijevi kanali u membrani i njihova uloga u bioelektrogenezi. Mehanizam vrata. Značajke potencijalno ovisnih kanala. Mehanizam nastanka akcijskog potencijala. Stanje kanala i priroda ionskih tokova u različitim fazama AP. Uloga aktivnog transporta u bioelektrogenezi. Kritični membranski potencijal. Zakon "sve ili ništa" za ekscitabilne membrane. Upornost.

Pokazalo se da selektivni filtar ima "krutu" strukturu, odnosno ne mijenja svoj lumen pod različitim uvjetima. Prijelazi kanala iz otvorenog stanja u zatvoreno stanje i obrnuto povezani su s radom neselektivnog filtra, mehanizma vrata. Pod procesima vrata koji se odvijaju u jednom ili drugom dijelu ionskog kanala, koji se naziva vrata, razumijemo sve promjene u konformaciji proteinskih molekula koje tvore kanal, zbog čega se njihov par može otvoriti ili zatvoriti. Posljedično, vrata se obično nazivaju funkcionalne skupine proteinskih molekula koje osiguravaju procese vrata. Važno je da vrata pokreću fiziološki podražaji, odnosno oni koji su prisutni u prirodnim uvjetima. Među fiziološkim podražajima posebnu ulogu imaju pomaci membranskog potencijala.

Postoje kanali koji su kontrolirani razlikama potencijala kroz membranu, otvoreni su na nekim vrijednostima membranskog potencijala, a zatvoreni na drugim. Takvi se kanali nazivaju ovisni o potencijalu. Uz njih se povezuje generacija PD-a. Zbog svog posebnog značaja, svi ionski kanali biomembrana se dijele u 2 tipa: naponski ovisni i naponski neovisni. Prirodni podražaji koji kontroliraju kretanje vrata u kanalima druge vrste nisu pomaci u membranskom potencijalu, već drugi čimbenici. Na primjer, u kemosenzitivnim kanalima uloga kontrolnog podražaja pripada kemijskim tvarima.

Bitna komponenta naponski upravljanog ionskog kanala je senzor napona. Ovo je naziv za skupine proteinskih molekula koje mogu reagirati na promjene u električnom polju. Još nema konkretnih informacija o tome što su i kako se nalaze, ali jasno je da električno polje u fizičkom okruženju može komunicirati samo s nabojima (slobodnim ili vezanim). Postojala je pretpostavka da Ca2+ (slobodni naboji) služi kao senzor napona, jer promjene u njegovom sadržaju u međustaničnoj tekućini dovode do istih posljedica kao i pomaci u membranskom potencijalu. Na primjer, deseterostruko smanjenje koncentracije kalcijevih iona u intersticiju je ekvivalentno depolarizaciji plazma membrane za približno 15 mV. Međutim, kasnije se pokazalo da je Ca2+ neophodan za rad senzora napona, ali sam nije. AP se stvara čak i kada koncentracija slobodnog kalcija u međustaničnom mediju padne ispod 10~8 mol. Osim toga, sadržaj Ca2+ u citoplazmi općenito ima mali učinak na ionsku vodljivost plazmaleme. Očito, senzor napona je povezan nabojima - skupinama proteinskih molekula s velikim dipolnim momentom. Uronjeni su u lipidni dvosloj, koji se odlikuje prilično niskom viskoznošću (30 - 100 cP) i niskom dielektričnom konstantom. Do ovog zaključka došlo se proučavanjem kinetičkih karakteristika gibanja naponskog senzora tijekom pomaka membranskog potencijala. Ovo kretanje predstavlja tipičnu struju pomaka.

Suvremeni funkcionalni model natrijevog kanala ovisnog o naponu predviđa postojanje dvije vrste vrata koja rade u protufazi. Razlikuju se po inercijskim svojstvima. Ona pokretljivija (lakša) nazivaju se m-vrata, a inercijalnija (teža) nazivaju se h-vrata. U mirovanju su h-vrata otvorena, m-vrata zatvorena i kretanje Na+ kroz kanal je nemoguće. Kada je plazmalema depolarizirana, vrata oba tipa se počinju pomicati, ali zbog nejednake inercije m-vrata uspijevaju

otvoriti prije nego što se h-vrata zatvore. U tom trenutku natrijev kanal je otvoren i Na+ juri kroz njega u stanicu. Kašnjenje u kretanju h-vrata u odnosu na m-vrata odgovara trajanju faze depolarizacije AP. Kada se h-vrata zatvore, protok Na+ kroz membranu će prestati i započet će repolarizacija. Tada se h - i m - vrata vraćaju u prvobitno stanje. Natrijevi kanali ovisni o naponu aktiviraju se (uključuju) tijekom brze (sakadne) depolarizacije plazma membrane. ,

PD nastaje zbog brže difuzije natrijevih iona kroz plazma membranu u odnosu na anione koji s njim tvore soli u međustaničnom mediju. Posljedično, depolarizacija je povezana s ulaskom natrijevih kationa u citoplazmu. Kada se PD razvije, natrij se ne nakuplja u stanici. Kada je uzbuđen, natrij ulazi i izlazi. Pojava PD nije uzrokovana kršenjem koncentracije iona u citoplazmi, već padom električnog otpora plazma membrane zbog povećanja njezine propusnosti za natrij.

Kao što je već spomenuto, pod utjecajem podražaja praga i nadpraga ekscitabilna membrana stvara AP. Ovaj proces karakterizira zakon "sve ili ništa. To je antiteza gradualizmu. Smisao zakona je da parametri PD ne ovise o intenzitetu podražaja. Jednom kada se postigne CMP, promjene u razlici potencijala preko ekscitabilne membrane određene su samo svojstvima njezinih naponskih ionskih kanala, koji osiguravaju ulaznu struju. Među njima vanjski podražaj otvara samo one najosjetljivije. Drugi se otvaraju zbog prethodnih, bez obzira na podražaj. Oni govore o spontanoj prirodi procesa uključivanja sve više i više novih ionskih kanala ovisnih o naponu u transmembranski transport iona. Stoga amplituda. Trajanje i strmina prednjeg i zadnjeg ruba AP ovise samo o ionskim gradijentima na staničnoj membrani i kinetičkim karakteristikama njezinih kanala. Zakon "sve ili ništa" karakteristično je svojstvo pojedinačnih stanica i vlakana koja imaju ekscitabilnu membranu. Nije karakteristično za većinu višestaničnih formacija. Izuzetak su strukture organizirane prema tipu sincicija.

Datum objave: 2015-01-25; Pročitano: 421 | Kršenje autorskih prava stranice

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,001 s)…

Zašto trebamo znati što je potencijal mirovanja?

Što je "životinjski elektricitet"? Odakle "biostruje" u tijelu? Kako se živa stanica u vodenom okolišu može pretvoriti u “električnu bateriju”?

Na ova pitanja možemo odgovoriti ako saznamo kako stanica, zbog preraspodjeleelektrični naboji stvara za sebe električni potencijal na membrani.

Kako funkcionira živčani sustav? Gdje sve počinje? Odakle dolazi struja za živčane impulse?

Na ova pitanja također možemo odgovoriti ako saznamo kako živčana stanica stvara električni potencijal na svojoj membrani.

Dakle, razumijevanje kako funkcionira živčani sustav počinje s razumijevanjem kako funkcionira pojedinačna živčana stanica, neuron.

A osnova za rad neurona sa živčanim impulsima je preraspodjelaelektrični naboji na njezinu membranu i promjenu veličine električnih potencijala. Ali da biste promijenili potencijal, prvo ga morate imati. Stoga možemo reći da neuron, pripremajući se za svoj živčani rad, stvara elektricitet potencijal, kao priliku za takav rad.

Stoga je naš prvi korak u proučavanju rada živčanog sustava razumjeti kako se električni naboji kreću na živčanim stanicama i kako se zbog toga na membrani pojavljuje električni potencijal. To je ono što ćemo mi učiniti, a nazvat ćemo taj proces pojave električnog potencijala u neuronima - formiranje potencijala mirovanja.

Definicija

Normalno, kada je stanica spremna za rad, ona već ima električni naboj na površini membrane. To se zove potencijal membrane u mirovanju .

Potencijal mirovanja je razlika u električnom potencijalu između unutarnje i vanjske strane membrane kada je stanica u stanju fiziološkog mirovanja. Njegova prosječna vrijednost je -70 mV (milivolti).

"Potencijal" je prilika, to je slično konceptu "potencije". Električni potencijal membrane je njezina sposobnost pomicanja električnih naboja, pozitivnih ili negativnih. Naboje igraju nabijene kemijske čestice - ioni natrija i kalija, kao i kalcij i klor. Od njih su samo ioni klora negativno nabijeni (-), a ostali su pozitivno nabijeni (+).

Stoga, imajući električni potencijal, membrana može premjestiti gore nabijene ione u stanicu ili iz nje.

Važno je razumjeti da u živčanom sustavu električne naboje ne stvaraju elektroni, kao u metalnim žicama, već ioni - kemijske čestice koje imaju električni naboj. Električna struja u tijelu i njegovim stanicama je protok iona, a ne elektrona, kao u žicama. Također imajte na umu da se mjeri naboj membrane iznutra stanice, a ne izvana.

Vrlo primitivno rečeno, ispada da će "plusevi" prevladavati oko vanjske strane ćelije, tj. pozitivno nabijeni ioni, a unutra su predznaci “minus”, tj. negativno nabijeni ioni. Moglo bi se reći da je unutra kavez elektronegativan . A sada samo trebamo objasniti kako se to dogodilo. Iako je, naravno, neugodno shvatiti da su sve naše stanice negativni "likovi". ((

Esencija

Suština potencijala mirovanja je prevladavanje negativnih električnih naboja u obliku aniona na unutarnjoj strani membrane i nedostatak pozitivnih električnih naboja u obliku kationa koji su koncentrirani na njezinoj vanjskoj strani, a ne na membrani. unutarnji.

Unutar ćelije je "negativnost", a izvana je "pozitivnost".

Ovo stanje se postiže kroz tri fenomena: (1) ponašanje membrane, (2) ponašanje pozitivnih iona kalija i natrija i (3) odnos kemijskih i električnih sila.

1. Ponašanje membrane

Tri su procesa važna u ponašanju membrane za potencijal mirovanja:

1) Razmjena unutarnje ione natrija u vanjske ione kalija. Izmjenu provode posebne membranske transportne strukture: pumpe ionskog izmjenjivača. Na taj način membrana prezasiti stanicu kalijem, ali je osiromaši natrijem.

2) Otvorite kalij ionski kanali. Kroz njih kalij može i ući i izaći iz stanice. Izlazi uglavnom.

3) Zatvoreni natrij ionski kanali. Zbog toga se natrij uklonjen iz stanice pumpama za izmjenu ne može vratiti natrag u nju. Natrijevi kanali otvaraju se samo pod posebnim uvjetima - i tada se potencijal mirovanja poremeti i pomakne prema nuli (to se naziva depolarizacija membrane, tj. opadajući polaritet).

2. Ponašanje iona kalija i natrija

Ioni kalija i natrija različito se kreću kroz membranu:

1) Putem pumpi za ionsku izmjenu natrij se prisilno uklanja iz stanice, a kalij se uvlači u stanicu.

2) Kroz stalno otvorene kalijeve kanale kalij izlazi iz stanice, ali se kroz njih može i vratiti natrag u nju.

3) Natrij "želi" ući u stanicu, ali "ne može", jer kanali su mu zatvoreni.

3. Odnos kemijske i električne sile

U odnosu na ione kalija uspostavlja se ravnoteža između kemijskih i električnih sila na razini - 70 mV.

1) Kemijski sila gura kalij iz stanice, ali nastoji povući natrij u nju.

2) Električni sila nastoji povući pozitivno nabijene ione (i natrij i kalij) u stanicu.

Formiranje potencijala mirovanja

Pokušat ću vam ukratko reći odakle dolazi membranski potencijal mirovanja u živčanim stanicama – neuronima. Uostalom, kao što je sada svima poznato, naše su stanice samo izvana pozitivne, a iznutra su vrlo negativne, te u njima postoji višak negativnih čestica – aniona i manjak pozitivnih čestica – kationa.

I ovdje istraživača i studenta čeka jedna od logičnih zamki: unutarnja elektronegativnost stanice ne nastaje zbog pojave dodatnih negativnih čestica (aniona), već, naprotiv, zbog gubitka određenog broja pozitivnih čestica. čestice (kationi).

I zato bit naše priče neće biti u tome da objasnimo odakle negativne čestice u stanici, nego u tome da objasnimo kako u neuronima dolazi do manjka pozitivno nabijenih iona – kationa.

Kamo pozitivno nabijene čestice odlaze iz stanice? Dopustite mi da vas podsjetim da su to ioni natrija - Na + i kalija - K +.

Natrij-kalijeva pumpa

A cijela stvar je u tome da u membrani živčane stanice oni neprestano rade pumpe izmjenjivača , koju tvore posebni proteini ugrađeni u membranu. Što oni rade? Oni mijenjaju stanični "vlastiti" natrij za vanjski "strani" kalij. Zbog toga stanica završava s nedostatkom natrija koji se koristi za metabolizam. A u isto vrijeme stanica je preplavljena ionima kalija koje su ove molekularne pumpe unijele u nju.

Radi lakšeg pamćenja možemo slikovito reći ovo: " Stanica voli kalij!(Iako o pravoj ljubavi ovdje ne može biti govora!) Zato ona uvlači kalij u sebe, iako ga već ima u izobilju. Stoga ga neisplativo mijenja za natrij, dajući 3 iona natrija za 2 iona kalija. . Stoga troši ATP energiju na ovu razmjenu. I kako je troši! Do 70% ukupne potrošnje energije neurona može se potrošiti na rad natrij-kalijevih pumpi. To je ono što ljubav radi, čak i ako nije stvarna!

Inače, zanimljivo je da se stanica ne rađa s gotovim potencijalom mirovanja. Na primjer, tijekom diferencijacije i fuzije mioblasta njihov se membranski potencijal mijenja od -10 do -70 mV, tj. njihova membrana postaje elektronegativnija i polarizira se tijekom diferencijacije. I u pokusima na multipotentne mezenhimalne stromalne stanice (MMSC) iz ljudske koštane srži umjetna depolarizacija inhibirala je diferencijaciju stanice (Fischer-Lougheed J., Liu J.H., Espinos E. et al. Fuzija ljudskog mioblasta zahtijeva ekspresiju funkcionalnog unutarnjeg ispravljača Kir2.1 kanala. Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. Uloga unutrašnje K+ struje ispravljača i hiperpolarizacije u ljudskoj fuziji mioblasta. Journal of Physiology 1998; 510: 467-76; Sundelacruz S., Levin M., Kaplan D. L. Membranski potencijal kontrolira adipogene i osteogene diferencijacija mezenhimalnih matičnih stanica Plos One 2008; 3).

Slikovito rečeno, možemo to reći ovako:

Stvaranjem potencijala mirovanja, stanica se “nabija ljubavlju”.

Ovo je ljubav za dvije stvari:

1) ljubav stanice prema kaliju,

2) kalijeva ljubav prema slobodi.

Začudo, rezultat ove dvije vrste ljubavi je praznina!

Upravo ta praznina stvara negativan električni naboj u stanici – potencijal mirovanja. Točnije, stvara se negativan potencijalprazni prostori koje je ostavio kalij koji je pobjegao iz stanice.

Dakle, rezultat djelovanja membranskih pumpi ionskog izmjenjivača je sljedeći:

Pumpa natrij-kalij ionskog izmjenjivača stvara tri potencijala (mogućnosti):

1. Električni potencijal – sposobnost uvlačenja pozitivno nabijenih čestica (iona) u stanicu.

2. Natrijev ionski potencijal - sposobnost uvlačenja natrijevih iona u stanicu (i natrijevih iona, a ne bilo kojih drugih).

3. Ionski kalijev potencijal - moguće je iz stanice istisnuti ione kalija (i to ione kalija, a ne bilo koje druge).

1. Manjak natrija (Na +) u stanici.

2. Višak kalija (K+) u stanici.

Možemo reći ovo: membranske ionske pumpe stvaraju koncentracijska razlika iona, ili gradijent (razlika) koncentracija, između unutarstaničnog i izvanstaničnog okoliša.

Upravo zbog rezultirajućeg nedostatka natrija taj isti natrij će sada "ući" u stanicu izvana. Tvari se uvijek tako ponašaju: nastoje izjednačiti svoju koncentraciju u cijelom volumenu otopine.

I u isto vrijeme, stanica ima višak iona kalija u usporedbi s vanjskim okolišem. Jer su ga membranske pumpe pumpale u stanicu. I on nastoji izjednačiti svoju koncentraciju unutar i izvana, te stoga teži napuštanju ćelije.

Ovdje je također važno razumjeti da se čini da ioni natrija i kalija ne "primjećuju" jedni druge, oni reagiraju samo "na sebe". Oni. natrij reagira na istu koncentraciju natrija, ali "ne obraća pozornost" na to koliko je kalija u blizini. Nasuprot tome, kalij reagira samo na koncentracije kalija i "ignorira" natrij. Ispada da je za razumijevanje ponašanja iona u stanici potrebno odvojeno usporediti koncentracije natrijevih i kalijevih iona. Oni. potrebno je odvojeno usporediti koncentraciju natrija unutar i izvan stanice i odvojeno - koncentraciju kalija unutar i izvan stanice, ali nema smisla uspoređivati natrij s kalijem, kao što se često radi u udžbenicima.

Prema zakonu izjednačavanja koncentracija, koji djeluje u otopinama, natrij "želi" ući u stanicu izvana. Ali ne može, jer membrana u svom normalnom stanju ne dopušta dobro prolazak. Dođe ga malo i stanica ga opet odmah zamijeni za vanjski kalij. Stoga natrija u neuronima uvijek nedostaje.

Ali kalij može lako napustiti stanicu prema van! Kavez ga je pun, a ona ga ne može zadržati. Dakle, izlazi kroz posebne proteinske rupe u membrani (ionski kanali).

Analiza

Od kemijskih do električnih

A sada - što je najvažnije, slijedite izrečenu misao! Moramo prijeći s kretanja kemijskih čestica na kretanje električnih naboja.

Kalij je nabijen pozitivnim nabojem i stoga, kada napusti stanicu, ne uzima samo sebe, već i "plusove" (pozitivne naboje). Na njihovom mjestu u ćeliji ostaju "minusi" (negativni naboji). Ovo je potencijal membrane u mirovanju!

Potencijal membrane u mirovanju je manjak pozitivnih naboja unutar stanice, nastao zbog istjecanja pozitivnih iona kalija iz stanice.

Zaključak

Riža. Shema formiranja potencijala mirovanja (RP). Autor zahvaljuje Ekaterini Yuryevna Popova na pomoći u izradi crteža.

Komponente potencijala mirovanja

Potencijal mirovanja je negativan sa strane stanice i sastoji se od dva dijela.

1. Prvi dio je otprilike -10 milivolti, koji se dobivaju neravnomjernim radom membranske pumpe-izmjenjivača (na kraju krajeva, ona ispumpava više "plusova" s natrijem nego što ispumpava natrag s kalijem).

2. Drugi dio je kalij koji cijelo vrijeme curi iz stanice, povlačeći pozitivne naboje iz stanice. Osigurava najveći dio potencijala membrane, spuštajući ga na -70 milivolta.

Kalij će prestati napuštati stanicu (točnije, njegov ulaz i izlaz bit će jednaki) tek pri razini elektronegativnosti stanice od -90 milivolti. Ali to je otežano zbog stalnog curenja natrija u stanicu, koja sa sobom nosi svoje pozitivne naboje. A stanica održava ravnotežno stanje na razini od -70 milivolti.

Imajte na umu da je za stvaranje potencijala mirovanja potrebna energija. Ove troškove proizvode ionske pumpe, koje mijenjaju "svoj" unutarnji natrij (Na + ione) za "strani" vanjski kalij (K +). Podsjetimo se da su ionske pumpe enzimi ATP-aze i razgrađuju ATP, primajući energiju od njega za naznačenu izmjenu iona različitih vrsta jedni s drugima. Vrlo je važno razumjeti da 2 potencijala "rade" s membranom odjednom: kemijski (gradijent koncentracije iona) i električni (razlika električnog potencijala na suprotnim stranama membrane). Ioni se kreću u jednom ili drugom smjeru pod utjecajem obje ove sile, na što se troši energija. U tom se slučaju jedan od dva potencijala (kemijski ili električni) smanjuje, a drugi povećava. Naravno, ako električni potencijal (razliku potencijala) razmatramo zasebno, tada se "kemijske" sile koje pokreću ione neće uzeti u obzir. I tada možete steći krivi dojam da energija za kretanje iona dolazi niotkuda. Ali to nije istina. Moraju se uzeti u obzir obje sile: kemijska i električna. U ovom slučaju, velike molekule s negativnim nabojem smještene unutar stanice igraju ulogu "statista", jer ne pomiču se preko membrane ni kemijskim ni električnim silama. Stoga se te negativne čestice obično ne uzimaju u obzir, iako postoje i daju negativnu stranu razlike potencijala između unutarnje i vanjske strane membrane. Ali okretni ioni kalija upravo su sposobni kretati se, a njihovo istjecanje iz stanice pod utjecajem kemijskih sila stvara lavovski udio električnog potencijala (razlika potencijala). Uostalom, ioni kalija su ti koji pomiču pozitivne električne naboje prema vanjskoj strani membrane, kao pozitivno nabijene čestice.

Dakle, radi se o membranskoj pumpi za izmjenu natrij-kalij i kasnijem curenju "viška" kalija iz stanice. Zbog gubitka pozitivnih naboja tijekom ovog odljeva, povećava se elektronegativnost unutar stanice. To je "potencijal membrane u mirovanju". Mjeri se unutar ćelije i obično iznosi -70 mV.

zaključke

Slikovito govoreći, "membrana pretvara stanicu u "električnu bateriju" kontrolirajući ionske tokove."

Membranski potencijal mirovanja nastaje zbog dva procesa:

1. Rad natrij-kalijeve membranske pumpe.

Rad kalij-natrijeve pumpe zauzvrat ima 2 posljedice:

1.1. Izravno elektrogeno (generiranje električnih pojava) djelovanje pumpe ionskog izmjenjivača. To je stvaranje male elektronegativnosti unutar ćelije (-10 mV).

Za to je kriva neravnomjerna izmjena natrija za kalij. Iz stanice se oslobađa više natrija nego što se izmjenjuje kalija. A zajedno s natrijem uklanja se više "plusova" (pozitivnih naboja) nego što se vraća zajedno s kalijem. Postoji blagi nedostatak pozitivnih naboja. Membrana je iznutra nabijena negativno (približno -10 mV).

1.2. Stvaranje preduvjeta za pojavu visoke elektronegativnosti.

Ti preduvjeti su nejednaka koncentracija iona kalija unutar i izvan stanice. Višak kalija spreman je napustiti stanicu i ukloniti iz nje pozitivne naboje. Sada ćemo o tome govoriti u nastavku.

2. Istjecanje iona kalija iz stanice.

Iz zone povećane koncentracije unutar stanice ioni kalija prelaze u zonu niske koncentracije izvana, istovremeno noseći pozitivne električne naboje. Postoji veliki nedostatak pozitivnih naboja unutar stanice. Zbog toga je membrana dodatno negativno nabijena iznutra (do -70 mV).

Konačni

Kalij-natrijeva pumpa stvara preduvjete za pojavu potencijala mirovanja. To je razlika u koncentraciji iona između unutarnjeg i vanjskog okoliša stanice. Razlika u koncentraciji natrija i razlika u koncentraciji kalija manifestiraju se odvojeno. Pokušaj stanice da izjednači koncentraciju iona s kalijem dovodi do gubitka kalija, gubitka pozitivnih naboja i stvara elektronegativnost unutar stanice. Ova elektronegativnost čini većinu potencijala mirovanja. Manji dio toga je izravna elektrogenost ionske pumpe, tj. pretežni gubici natrija tijekom njegove izmjene za kalij.

Video: Potencijal membrane u mirovanju

Svaka živa stanica prekrivena je polupropusnom membranom kroz koju se odvija pasivno kretanje i aktivni selektivni transport pozitivno i negativno nabijenih iona. Zbog tog prijenosa dolazi do razlike električnih naboja (potencijala) između vanjske i unutarnje površine membrane – membranski potencijal. Postoje tri različite manifestacije membranskog potencijala: potencijal membrane u mirovanju, lokalni potencijal, ili lokalni odgovor, I akcijski potencijal.

Ako na stanicu ne djeluju vanjski podražaji, tada membranski potencijal dugo ostaje konstantan. Membranski potencijal takve stanice u mirovanju naziva se membranski potencijal mirovanja. Za vanjsku površinu stanične membrane potencijal mirovanja uvijek je pozitivan, a za unutarnju površinu stanične membrane uvijek negativan. Uobičajeno je mjeriti potencijal mirovanja na unutarnjoj površini membrane, jer Ionski sastav stanične citoplazme stabilniji je od sastava međustanične tekućine. Veličina potencijala mirovanja je relativno konstantna za svaki tip stanice. Za poprečno-prugaste mišićne stanice kreće se od –50 do –90 mV, a za živčane stanice od –50 do –80 mV.

Uzroci potencijala mirovanja su različite koncentracije kationa i aniona izvan i unutar ćelije, kao i selektivna propusnost za njih stanična membrana. Citoplazma živčane i mišićne stanice u mirovanju sadrži otprilike 30-50 puta više kationa kalija, 5-15 puta manje kationa natrija i 10-50 puta manje aniona klora od izvanstanične tekućine.

U mirovanju su gotovo svi natrijevi kanali stanične membrane zatvoreni, a većina kalijevih kanala je otvorena. Kad god ioni kalija naiđu na otvoreni kanal, prolaze kroz membranu. Budući da unutar stanice ima mnogo više iona kalija, osmotska sila ih gura van stanice. Oslobođeni kalijevi kationi povećavaju pozitivni naboj na vanjskoj površini stanične membrane. Kao rezultat oslobađanja iona kalija iz stanice, njihove bi se koncentracije unutar i izvan stanice ubrzo izjednačile. Međutim, to sprječava električna sila odbijanja pozitivnih iona kalija od pozitivno nabijene vanjske površine membrane.

Što je veći pozitivni naboj na vanjskoj površini membrane, to je ionima kalija teže proći iz citoplazme kroz membranu. Ioni kalija napuštat će stanicu sve dok sila električnog odbijanja ne postane jednaka sili osmotskog tlaka K+. Na ovoj razini potencijala na membrani ulaz i izlaz kalijevih iona iz stanice su u ravnoteži, stoga se električni naboj na membrani u tom trenutku naziva potassium ravnotežni potencijal. Za neurone je od –80 do –90 mV.

Budući da su u stanici u stanju mirovanja gotovo svi natrijevi kanali membrane zatvoreni, Na+ ioni ulaze u stanicu uz gradijent koncentracije u malim količinama. Oni samo u vrlo maloj mjeri nadoknađuju gubitak pozitivnog naboja u unutarnjem okolišu stanice uzrokovan otpuštanjem iona kalija, ali ne mogu značajno nadoknaditi taj gubitak. Zbog toga prodiranje (propuštanje) natrijevih iona u stanicu dovodi do samo blagog smanjenja membranskog potencijala, zbog čega membranski potencijal mirovanja ima nešto nižu vrijednost u odnosu na ravnotežni potencijal kalija.

Dakle, kalijevi kationi koji napuštaju stanicu, zajedno s viškom natrijevih kationa u izvanstaničnoj tekućini, stvaraju pozitivan potencijal na vanjskoj površini stanične membrane u mirovanju.

U mirovanju je plazma membrana stanice vrlo propusna za anione klora. Anioni klora, kojih ima više u izvanstaničnoj tekućini, difundiraju u stanicu i nose sa sobom negativan naboj. Ne dolazi do potpunog izjednačavanja koncentracija iona klora izvan i unutar stanice jer to sprječava sila električnog međusobnog odbijanja istovrsnih naboja. Stvoreno ravnotežni potencijal klora, u kojoj su ulazak iona klora u stanicu i njihov izlazak iz nje u ravnoteži.

Stanična membrana je praktički nepropusna za velike anione organskih kiselina. Stoga ostaju u citoplazmi i zajedno s nadolazećim anionima klora stvaraju negativan potencijal na unutarnjoj površini membrane živčane stanice u mirovanju.

Najvažnije značenje membranskog potencijala mirovanja je to što stvara električno polje koje djeluje na makromolekule membrane i daje njihovim nabijenim skupinama određeni položaj u prostoru. Posebno je važno da ovo električno polje određuje zatvoreno stanje aktivacijskih vrata natrijevih kanala i otvoreno stanje njihovih inaktivacijskih vrata (slika 61, A). Time se osigurava da je stanica u stanju mirovanja i spremna za uzbuđenje. Čak i relativno malo smanjenje potencijala membrane u mirovanju otvara aktivacijska "vrata" natrijevih kanala, što uklanja stanicu iz stanja mirovanja i dovodi do ekscitacije.