Стомат гэж юу вэ, тэд хаана байрладаг вэ? Стомататын хамгаалалтын болон хоёрдогч эсүүд
Эпидермисийн эдийн тогтолцоонд хамаарах stomata нь ургамлын амьдралд онцгой ач холбогдолтой юм. Стомататын бүтэц нь маш өвөрмөц бөгөөд тэдгээрийн ач холбогдол нь маш их тул тэдгээрийг тусад нь авч үзэх хэрэгтэй.
Эпидермисийн эд эсийн физиологийн ач холбогдол нь хоёрдмол утгатай бөгөөд ихэвчлэн зөрчилддөг. Нэг талаас, эпидерми нь ургамлыг хатахаас хамгаалахын тулд бүтцийн хувьд зохицсон байдаг бөгөөд энэ нь эпидермисийн эсүүд нягт хаагдах, зүслэг үүсэх, харьцангуй урт үсийг бүрхэх зэргээр тусалдаг. Гэхдээ нөгөө талаас эпидерми нь усны уур, янз бүрийн хийнүүдээр дамжин бие биенээсээ эсрэг чиглэлд дамжих ёстой. Зарим нөхцөлд хийн болон уурын солилцоо маш эрчимтэй байж болно. Ургамлын организмд энэ зөрчил нь стоматын тусламжтайгаар амжилттай шийдэгддэг. Стоматууд нь эсрэгээрээ (тэдгээрийн уртын дагуу) төгсгөлүүдээр холбогдсон, өвөрмөц өөрчлөгдсөн эпидермисийн хоёр эсээс тогтдог. хамгаалалтын эсүүд. Тэдний хоорондох эс хоорондын зай гэж нэрлэгддэг стоматик ан цав.
Хамгаалалтын эсүүд тургорын идэвхтэй үечилсэн өөрчлөлтөөр стоматын ан цав нээгдэж эсвэл хаагдах байдлаар хэлбэрээ өөрчилдөг тул ийм нэртэй болсон. Дараах хоёр шинж чанар нь эдгээр стоматик хөдөлгөөнд чухал ач холбогдолтой юм. Нэгдүгээрт, хамгаалалтын эсүүд нь эпидермисийн бусад эсүүдээс ялгаатай нь хлоропласт агуулдаг бөгөөд гэрэлд фотосинтез явагдаж, элсэн чихэр үүсдэг. Осмотик идэвхтэй бодис болох элсэн чихэр хуримтлагдах нь эпидермисийн бусад эсүүдтэй харьцуулахад хамгаалалтын эсийн тургорын даралтыг өөрчлөхөд хүргэдэг. Хоёрдугаарт, хамгаалалтын эсийн мембранууд жигд бус өтгөрдөг тул тургорын даралтын өөрчлөлт нь эдгээр эсийн эзэлхүүний жигд бус өөрчлөлт, улмаар хэлбэр өөрчлөгдөхөд хүргэдэг. Хамгаалалтын эсийн хэлбэр өөрчлөгдөх нь стоматик ан цавын өргөнийг өөрчлөхөд хүргэдэг. Үүнийг дараах жишээгээр тайлбарлая. Хоёр талт ургамлын стоматын нэг төрлийг зурагт үзүүлэв. Стомататын хамгийн гадна хэсэг нь зүслэгээс үүссэн мембраны төсөөллөөс бүрддэг, заримдаа ач холбогдолгүй, заримдаа нэлээд ач холбогдолтой байдаг. Тэд гаднах гадаргуугаас жижиг орон зайг хязгаарлаж, доод хил нь өөрөө стоматын цоорхой гэж нэрлэгддэг урд талын стомата. Дотор нь стоматын цоорхойн ард хамгаалалтын эсүүдийн хажуугийн хананы жижиг дотоод төсөөллөөр тусгаарлагдсан өөр нэг жижиг орон зай байдаг. хашааны стомата. Хашаан нь шууд том эс хоорондын зайд нээгддэг агаарын хөндий.
Гэрэлд хамгаалалтын эсүүдэд элсэн чихэр үүсч, хөрш зэргэлдээх эсүүдээс ус татаж, хамгаалалтын эсийн тургор нэмэгдэж, бүрхүүлийн нимгэн хэсгүүд нь зузаанаас илүү сунадаг. Тиймээс стоматын ангархай руу цухуйсан гүдгэр проекцууд хавтгай болж, ходоод нээгдэнэ. Хэрэв элсэн чихэр, жишээлбэл, шөнийн цагаар цардуул болж хувирвал хамгаалалтын эсүүд дэх тургор буурч, энэ нь бүрхүүлийн нимгэн хэсгүүдийг сулруулж, бие бие рүүгээ цухуйж, стоматууд хаагддаг. Өөр өөр ургамалд стоматын цоорхойг хаах, нээх механизм өөр байж болно. Жишээлбэл, өвс, шанагад хамгаалалтын эсийн төгсгөл нь өргөсөж, дунд хэсэг нь нарийссан байдаг. Эсийн дунд хэсгийн мембран нь өтгөрүүлсэн, өргөссөн төгсгөлүүд нь нимгэн целлюлозын мембраныг хадгалж байдаг. Тургорын өсөлт нь эсийн төгсгөлд хаван үүсгэдэг бөгөөд үүний үр дүнд шулуун медиан хэсгүүд бие биенээсээ холддог. Энэ нь стоматыг нээхэд хүргэдэг.
Стоматын аппаратын үйл ажиллагааны механизмын онцлог нь хамгаалалтын эсийн хэлбэр, бүтэц, түүнчлэн стоматын зэргэлдээ эпидермисийн эсийн оролцоотойгоор үүсдэг. Хэрэв стоматай шууд зэргэлдээх эсүүд нь арьсны эпидермисийн бусад эсүүдээс ялгаатай байвал тэдгээрийг нэрлэдэг. стоматын дагалдах эсүүд.
Ихэнх тохиолдолд дагалдан яваа эсүүд нь нийтлэг гарал үүсэлтэй байдаг.
Стомататын хамгаалалтын эсүүд нь эпидермисийн гадаргуугаас бага зэрэг дээш өргөгдсөн, эсвэл эсрэгээрээ илүү их эсвэл бага гүн гүнзгий нүхэнд ордог. Эпидермисийн гадаргуугийн ерөнхий түвшинтэй холбоотой хамгаалалтын эсийн байрлалаас хамааран стоматик ан цавын өргөнийг тохируулах механизм нь бага зэрэг өөрчлөгддөг. Заримдаа стомагийн хамгаалалтын эсүүд lignified болж, дараа нь ходоодны ан цавын нээлтийн зохицуулалт нь хөрш эпидермисийн эсийн үйл ажиллагаагаар тодорхойлогддог. Өргөжиж, багасаж, өөрөөр хэлбэл эзэлхүүнийг нь өөрчилснөөр тэд зэргэлдээх хамгаалалтын эсийг оруулдаг. Гэсэн хэдий ч ихэнхдээ лигнжүүлсэн хамгаалалтын эсүүдтэй стоматууд огт хаагддаггүй. Ийм тохиолдолд хий, уурын солилцооны эрчмийг зохицуулах ажлыг өөр өөр аргаар (эхлэх хатаах гэж нэрлэдэг) гүйцэтгэдэг. Хагас бүрхэвчтэй хамгаалалтын эсүүдтэй стоматын хувьд зүслэг нь ихэвчлэн стоматын ан цавыг бүхэлд нь бус нэлээд зузаан давхаргаар бүрхэж, ёроолыг нь бүрхэж, агаарын хөндий хүртэл үргэлжилдэг.
Ихэнх ургамлууд навчны хоёр талд эсвэл зөвхөн доод талд стоматай байдаг. Гэхдээ зөвхөн навчны дээд талд (усны гадаргуу дээр хөвж буй навчнууд дээр) стоматууд үүсдэг ургамал байдаг. Дүрмээр бол навчнууд дээр ногоон ишнээс илүү олон stomata байдаг.
Янз бүрийн ургамлын навч дээрх стоматын тоо маш их ялгаатай байдаг. Жишээ нь, саравчгүй бром навчны доод талд стоматын тоо 1 мм 2 талбайд дунджаар 30, ижил нөхцөлд ургадаг наранцэцгийн хувьд 250 орчим байдаг. Зарим ургамалд 1 мм 2 талбайд 1300 хүртэл stomata байдаг.
Нэг төрлийн ургамлын сорьцонд стоматын нягтрал, хэмжээ нь хүрээлэн буй орчны нөхцөл байдлаас ихээхэн хамаардаг. Жишээлбэл, бүрэн гэрэлд ургасан наранцэцгийн навчинд навчны 1 мм 2 гадаргууд дунджаар 220 stomata, эхнийх нь хажууд ургасан сорьцонд 140 орчим, гэхдээ бага зэрэг сүүдэрлэж ургасан байна. Бүрэн гэрэлд ургасан нэг ургамал, доод навчнаас дээд навч хүртэл стоматын нягт нэмэгддэг.
Стомататын тоо, хэмжээ нь зөвхөн ургамлын ургах нөхцлөөс гадна ургамлын амьдралын үйл явцын дотоод харилцаанаас ихээхэн хамаардаг. Эдгээр үнэ цэнэ (коэффициент) нь ургамлын өсөлтийг тодорхойлдог хүчин зүйлсийн хослол бүрийн хувьд хамгийн мэдрэмтгий урвалжууд юм. Тиймээс янз бүрийн нөхцөлд ургасан ургамлын навчны стоматын нягтрал, хэмжээг тодорхойлох нь ургамал бүрийн хүрээлэн буй орчинтой харьцах харилцааны мөн чанарын талаархи ойлголтыг өгдөг. Тодорхой эрхтэн дэх анатомийн элементүүдийн хэмжээ, тоог тодорхойлох бүх аргууд нь байгаль орчны судалгаанд заримдаа ашиглагддаг тоон анатомийн аргуудын ангилалд багтдаг, түүнчлэн таримал ургамлын сорт бүрийг тодорхойлоход ашигладаг. нэгж талбайд ногдох анатомийн элементийн хэмжээ, тооны тодорхой хязгаараар тодорхойлогддог. Тоон анатомийн аргууд нь ургамал тариалалт, экологийн аль алинд нь ихээхэн ашиг тустай байдаг.
Хий, уур солилцох зориулалттай стоматуудын зэрэгцээ ус нь уур хэлбэрээр биш, харин дусал шингэн хэлбэрээр ялгардаг стоматууд байдаг. Заримдаа ийм stomata нь ердийнхтэй нэлээд төстэй, арай том, хамгаалалтын эсүүд нь хөдөлгөөнгүй байдаг. Ихэнхдээ ийм стоматад бүрэн боловсорч гүйцсэн үед хамгаалалтын эсүүд байдаггүй бөгөөд зөвхөн усыг гадагшлуулах нүх үлддэг. Шингэн усны дуслыг ялгаруулдаг стомат гэж нэрлэдэг ус, мөн дусал шингэн ус ялгаруулахад оролцдог бүх формацууд - гидатодууд.
Гидатодын бүтэц нь олон янз байдаг. Зарим гидатодууд нь усыг зайлуулдаг нүхний доор паренхимтай байдаг бөгөөд энэ нь ус дамжуулах системээс усыг шилжүүлэх, түүнийг эрхтнээс гаргахад оролцдог; бусад гидатодуудад ус дамжуулах систем нь гарц руу шууд ойртдог. Гидатодууд нь ихэвчлэн янз бүрийн ургамлын суулгацын эхний навчнууд дээр үүсдэг. Тиймээс чийглэг, дулаан цаг агаарт үр тариа, вандуй, олон нугын өвсний залуу навчис дусал дуслаар ус гаргадаг. Энэ үзэгдлийг зуны эхний хагаст, сайхан өдөр бүрийн өглөө эрт ажиглаж болно.
Хамгийн сайн тодорхойлогдсон гидатодууд нь навчны ирмэгийн дагуу байрладаг. Ихэнхдээ нэг буюу хэд хэдэн гидатодыг навчны ирмэгийг хаадаг шүдний шүд бүрээр авч явдаг.
Хэрэв та алдаа олсон бол текстийн хэсгийг тодруулж, товшино уу Ctrl+Enter.
Ургамлын stomata нь эпидермисийн давхаргад байрлах нүх сүв юм. Тэд цэцэг болон хүрээлэн буй орчны хоорондох илүүдэл ус, хийн солилцоог ууршуулдаг.
Тэд анх 1675 онд байгаль судлаач Марчелло Малпиги өөрийн нээлтээ Plantarum Anatome-д нийтлэхэд танигдсан. Гэсэн хэдий ч тэрээр тэдний жинхэнэ зорилгыг тайлж чадаагүй бөгөөд энэ нь цаашдын таамаглал, судалгааг хөгжүүлэхэд түлхэц болсон юм.
Судалгааны түүх
19-р зуунд судалгааны ажилд удаан хүлээгдэж буй ахиц дэвшил гарсан. Хюго фон Мохл, Саймон Швенденер нарын ачаар стоматын үйл ажиллагааны үндсэн зарчим, бүтцийн төрлөөр нь ангилах нь тодорхой болсон.
Эдгээр нээлтүүд нь нүх сүвний үйл ажиллагааг ойлгоход хүчтэй түлхэц өгсөн боловч өмнөх судалгааны зарим талыг өнөөг хүртэл судалсаар байна.
Навчны бүтэц
Эпидерми, стома зэрэг ургамлын хэсгүүд нь навчны дотоод бүтэцтэй холбоотой боловч эхлээд түүний гаднах бүтцийг судлах хэрэгтэй. Тиймээс хуудас нь дараахь зүйлээс бүрдэнэ.
- Навчны ир - фотосинтез, хийн солилцоо, усны ууршилт, ургамлын тархалтыг хариуцдаг хавтгай, уян хатан хэсэг (зарим зүйлийн хувьд).
- Өсөлтийн хавтан ба ишний иш байрладаг суурь. Энэ нь мөн ишний навчийг бэхлэхэд тусалдаг.
- Stipules нь суганы нахиаг хамгаалдаг суурь дээр хосолсон формацууд юм.
- Дэлбээ - ирийг иштэй холбосон навчны нарийссан хэсэг. Энэ нь амин чухал үйл ажиллагааг хариуцдаг: гэрэлд чиглүүлэх, боловсролын эдээр дамжих өсөлт.
Навчны гаднах бүтэц нь түүний хэлбэр, төрлөөс хамааран бага зэрэг ялгаатай байж болно (энгийн / төвөгтэй), гэхдээ дээрх бүх хэсгүүд үргэлж байдаг.
Дотоод бүтцэд эпидерми ба stomata, түүнчлэн янз бүрийн формацын эд, судал орно. Элемент бүр өөрийн гэсэн загвартай байдаг.
Жишээлбэл, навчны гадна тал нь хэмжээ, хэлбэрээрээ ялгаатай амьд эсүүдээс тогтдог. Тэдгээрийн хамгийн өнгөц нь тунгалаг бөгөөд нарны гэрэл навч руу нэвтрэх боломжийг олгодог.
Бага зэрэг гүнд байрлах жижиг эсүүд нь хлоропласт агуулдаг бөгөөд энэ нь навчийг ногоон өнгөтэй болгодог. Тэдний өмчийн улмаас тэдгээрийг хаах гэж нэрлэдэг байв. Чийгийн зэргээс хамааран тэдгээр нь багасаж эсвэл хооронд нь стоматик ангархай үүсгэдэг.
Бүтэц
Ургамлын стоматын урт нь хүлээн авах гэрлийн төрөл, зэргээс хамаарч өөр өөр байдаг. Хамгийн том нүх сүв нь 1 см хэмжээтэй байдаг.
Тэдний хөдөлгөөний механизм нь нэлээд төвөгтэй бөгөөд янз бүрийн ургамлын төрөл зүйлд өөр өөр байдаг. Тэдгээрийн ихэнх нь усан хангамж, хлоропластын түвшингээс хамааран эсийн эд эсийн тургор буурч эсвэл нэмэгдэж, улмаар стоматын нээлтийг зохицуулдаг.
Ходоодны ан цавын зорилго
Хуудасны чиг үүрэг гэх мэт асуудлын талаар дэлгэрэнгүй ярих шаардлагагүй болов уу. Сургуулийн хүүхэд хүртэл энэ талаар мэддэг. Гэхдээ стоматууд юуг хариуцдаг вэ? Тэдний даалгавар бол хамгаалалтын эсүүдийн үйл ажиллагааны үр дүнд бий болдог транспирацийг (ургамлын дундуур ус дамжуулах үйл явц, навч, иш, цэцэг гэх мэт гадаад эрхтнүүдээр дамжин уурших үйл явц) хангах явдал юм. Энэ механизм нь ургамлыг халуун цаг агаарт хатаахаас хамгаалж, хэт чийгшилтэй нөхцөлд ялзрах процессыг эхлүүлэхийг зөвшөөрдөггүй. Түүний үйл ажиллагааны зарчим нь маш энгийн: хэрэв эс дэх шингэний хэмжээ хангалттай өндөр биш бол ханан дээрх даралт буурч, ходоодны ан цав хаагдаж, амьдралыг хадгалахад шаардагдах чийгийн агууламжийг хадгалдаг.
Үүний эсрэгээр, түүний илүүдэл нь даралт ихсэх, илүүдэл чийг ууршдаг нүх сүвийг нээхэд хүргэдэг. Үүнээс үүдэн хөргөлтийн ургамал дахь стоматын үүрэг маш их байдаг, учир нь түүний эргэн тойрон дахь агаарын температур транспирацийн замаар яг тодорхой буурдаг.
Мөн цоорхойн дор хийн солилцоонд үйлчилдэг агаарын хөндий байдаг. Агаар нь нүх сүвээр дамжин ургамал руу орж, улмаар амьсгалын замд ордог. Дараа нь илүүдэл хүчилтөрөгч нь ижил стоматик цоорхойгоор дамжин агаар мандалд ордог. Түүнээс гадна түүний байгаа эсэх нь ихэвчлэн ургамлыг ангилахад ашиглагддаг.
Ажлын хуудасны функцууд
Навч нь фотосинтез, амьсгалах, транспираци, гэдэс, ургамлын үржлийг гүйцэтгэдэг гадаад эрхтэн юм. Түүнээс гадна энэ нь стоматаар дамжуулан чийг, органик бодисыг хуримтлуулах чадвартай бөгөөд ургамлыг хүрээлэн буй орчны хүнд нөхцөлд дасан зохицох чадварыг өгдөг.
Ус нь эсийн доторх гол орчин тул мод, цэцгийн доторх шингэний ялгаралт, эргэлт нь түүний амьдралд чухал ач холбогдолтой юм. Энэ тохиолдолд ургамал нь дамжин өнгөрч буй бүх чийгийн зөвхөн 0.2% -ийг шингээдэг, үлдсэн хэсэг нь транспираци, гэдэс дотор ордог бөгөөд үүний улмаас ууссан эрдэс давсны хөдөлгөөн, хөргөлт үүсдэг.
Ургамлын тархалт нь ихэвчлэн цэцгийн навчийг огтолж, үндэслэх замаар явагддаг. Олон төрлийн доторх ургамлыг ийм аргаар ургуулдаг, учир нь энэ нь сортын цэвэр байдлыг хадгалах цорын ганц арга зам юм.
Өмнө дурьдсанчлан тэд байгалийн янз бүрийн нөхцөлд дасан зохицоход тусалдаг. Жишээлбэл, нуруу болж хувирах нь цөлийн ургамал чийгийн ууршилтыг бууруулж, шөрмөс нь ишний үйл ажиллагааг сайжруулж, цаг уурын нөхцөл нь нөөцийг тогтмол нөхөх боломжийг олгодоггүй тохиолдолд том хэмжээтэй нь шингэн, шим тэжээлийг хадгалахад тусалдаг.
Мөн энэ жагсаалтыг эцэс төгсгөлгүй үргэлжлүүлж болно. Үүний зэрэгцээ эдгээр функцууд нь цэцэг, модны навчны хувьд адилхан гэдгийг анзаарахгүй байх нь хэцүү байдаг.
Ямар ургамалд стомат байдаггүй вэ?
Гэдэсний ан цав нь дээд ургамлын онцлог шинж чанартай тул бүх зүйлд байдаг бөгөөд мод, цэцэг навчгүй байсан ч байхгүй гэж үзэх нь алдаа юм. Дүрэмд хамаарах цорын ганц үл хамаарах зүйл бол бор замаг болон бусад замаг юм.
Шилмүүст мод, ойм, гэзэг, усанд сэлэгчдийн стоматын бүтэц, тэдгээрийн ажил нь цэцэглэдэг ургамлынхаас ялгаатай. Тэдний ихэнх нь өдрийн цагаар ангархай нээлттэй бөгөөд хийн солилцоо, транспирацийн ажилд идэвхтэй оролцдог; Үл хамаарах зүйл бол хуурай бүс нутагт чийгийг хадгалахын тулд шөнийн цагаар нүх нь нээгдэж, өглөө нь хаагддаг какти ба шүүслэг ургамал юм.
Навч нь усны гадаргуу дээр хөвж буй ургамлын стомат нь зөвхөн эпидермисийн дээд давхаргад, харин "суусан" навчны доод давхаргад байрладаг. Бусад сортуудын хувьд эдгээр үүр нь хавтангийн хоёр талд байдаг.
Стоматын байршил
Стоматын ан цавууд нь навчны ирний хоёр талд байрладаг боловч доод хэсэгт тэдгээрийн тоо дээд хэсгээс арай их байдаг. Энэ ялгаа нь сайн гэрэлтүүлэгтэй хуудасны гадаргуугаас чийгийн ууршилтыг багасгах хэрэгцээтэй холбоотой юм.
Монокотиледон ургамлын хувьд стоматын байршлын онцлог шинж чанар байдаггүй, учир нь энэ нь ялтсуудын өсөлтийн чиглэлээс хамаардаг. Жишээлбэл, босоо чиглэлтэй ургамлын навчны эпидерми нь дээд ба доод давхаргад ижил тооны нүхийг агуулдаг.
Өмнө дурьдсанчлан хөвөгч навчнууд нь ийм нүх сүвгүй бүрэн усны ургамал шиг зүслэгээр чийгийг шингээдэг тул доод талдаа стоматын ан цавгүй байдаг.
Шилмүүст модны stomata нь эндодермисийн гүнд байрладаг бөгөөд энэ нь транспирацийн чадварыг бууруулдаг.
Мөн нүх сүвний байршил нь эпидермисийн гадаргуутай харьцуулахад ялгаатай байдаг. Хагархай нь бусад "арьс" эсүүдтэй ижил түвшинд байж, илүү өндөр эсвэл доошилж, ердийн эгнээ үүсгэдэг эсвэл арьсны эдэд санамсаргүй байдлаар тархаж болно.
Какти, шүүслэг болон навч нь алга болсон эсвэл өөрчлөгдсөн бусад ургамлуудад зүү болон хувирч, стома нь иш, махлаг хэсгүүдэд байрладаг.
Төрөл
Ургамлын stomata нь дагалдах эсийн байршлаас хамааран олон төрөлд хуваагддаг.
- Аномоцит - дайвар бүтээгдэхүүн нь эпидермисийн бусдаас ялгаатай байдаггүй хамгийн түгээмэл гэж тооцогддог. Түүний энгийн өөрчлөлтүүдийн нэгийг латероцитын төрөл гэж нэрлэж болно.
- Парацитик - ходоодны ан цавтай харьцуулахад дагалдах эсүүдийн зэрэгцээ тулгуурладаг.
- Diacitic - зөвхөн хоёр хажуугийн тоосонцортой.
- Анизоцит - зөвхөн цэцэглэдэг ургамлаас олддог төрөл бөгөөд дагалддаг гурван эстэй, нэг нь мэдэгдэхүйц ялгаатай хэмжээтэй байдаг.
- Тетрацитик - монокотын шинж чанар, дөрвөн дагалдах эстэй.
- Encyclocytic - үүн дотор хажуугийн хэсгүүд нь хаагдсан хэсгүүдийн эргэн тойронд цагираг хэлбэрээр хаагддаг.
- Перицит - энэ нь дагалдах эстэй холбоогүй стоматаар тодорхойлогддог.
- Desmocyte - өмнөх төрлөөс ялгаатай нь зөвхөн завсар ба хажуугийн бөөмийн хооронд наалддаг.
Зөвхөн хамгийн алдартай төрлүүдийг энд жагсаав.
Навчны гадаад бүтцэд хүрээлэн буй орчны хүчин зүйлсийн нөлөө
Ургамлын оршин тогтнохын тулд түүний дасан зохицох чадвар нь маш чухал юм. Жишээлбэл, чийглэг газар нь том навчны ир, олон тооны стоматаар тодорхойлогддог бол хуурай бүс нутагт энэ механизм өөр өөр ажилладаг. Цэцэг, модны аль нь ч хэмжээгээрээ ялгаатай биш бөгөөд илүүдэл ууршилтаас сэргийлэхийн тулд нүхний тоо мэдэгдэхүйц багасдаг.
Тиймээс хүрээлэн буй орчны нөлөөн дор ургамлын хэсгүүд цаг хугацааны явцад хэрхэн өөрчлөгдөж байгааг хянах боломжтой бөгөөд энэ нь стоматын тоонд нөлөөлдөг.
Тасалгааны ургамлын стоматын төлөв байдлыг тодорхойлох
Ургамлын навч нь янз бүрийн үүрэг гүйцэтгэдэг. Энэ бол фотосинтез, хийн солилцоо, транспираци (усны ууршилт) явагддаг гол эрхтэн юм. Хийн солилцоог явуулахын тулд ургамлын хуурай газрын эрхтнүүд нь тусгай формацтай байдаг - стомат.
Стома нь эпидермисийн хэсэг (навчны арьс) боловч эсийн тусгай бүлэг юм. Шүдний аппарат нь хоёр хамгаалалтын эсээс бүрдэх ба тэдгээрийн хооронд стоматын ан цав, 2-4 парастоматын эсүүд, стоматын ан цавын доор байрлах хийн агаарын камер байдаг.
Стомататын хамгаалалтын эсүүд нь сунасан, муруй, "буурцаг хэлбэртэй" хэлбэртэй байдаг. Тэдний стоматик ан цав руу чиглэсэн хана нь өтгөрүүлсэн байна. Шүдний эсүүд хэлбэрээ өөрчлөх чадвартай байдаг - үүнээс болж ходоодны ан цав нээгдэж эсвэл хаагддаг. Эдгээр эсүүд нь хлоропласт (ногоон пластид) агуулдаг. Хамгаалалтын эсүүд дэх тургор (осмотик даралт) өөрчлөгдсөний улмаас стоматын ан цав нээгдэж, хаагддаг. Хамгаалалтын эсийн хлоропласт нь элсэн чихэр болгон хувиргах цардуул агуулдаг. Цардуул нь элсэн чихэр болж хувирах үед осмосын даралт нэмэгдэж, стоматууд нээгддэг. Элсэн чихрийн агууламж буурах үед урвуу үйл явц үүсч, стоматууд хаагддаг.
Шүдний ан цав нь ихэвчлэн өглөө эрт нээлттэй, өдрийн цагаар хаалттай (эсвэл хагас хаалттай) байдаг. Стоматын тоо нь хүрээлэн буй орчны нөхцөл байдлаас (температур, гэрэл, чийгшил) хамаарна. Өдрийн янз бүрийн цагт тэдгээрийн нээлтийн зэрэг нь янз бүрийн зүйлүүдэд ихээхэн ялгаатай байдаг. Чийглэг амьдрах орчинд ургамлын навчинд стоматын нягт нь 1 мм2 тутамд 100-700 байна.
Ихэнх хуурай ургамлын стомата нь зөвхөн навчны доод талд байдаг. Тэд мөн байцаа, наранцэцэг гэх мэт навчны хоёр талд байж болно. Түүгээр ч зогсохгүй навчны дээд ба доод тал дахь стоматын нягт ижил биш байна: байцааны хувьд 1 мм2 талбайд 140 ба 240, наранцэцгийн хувьд 1 мм2 талбайд 175 ба 325 байна. Усны сараана гэх мэт усны ургамалд стомата нь зөвхөн навчны дээд талд байрладаг бөгөөд 1 мм 2 тутамд 500 орчим нягттай байдаг. Усан доорх ургамалд стомат огт байдаггүй.
Ажлын зорилго:
төрөл бүрийн доторх ургамал дахь стоматын төлөв байдлыг тодорхойлох.
Даалгаврууд
1. Төрөл бүрийн ургамлын стоматын бүтэц, байршил, тооны талаархи асуултыг нэмэлт ном зохиол ашиглан судлах.
2. Судалгаанд зориулж ургамлыг сонгох.
3. Биологийн ангид байдаг янз бүрийн доторх ургамал дахь стоматын байдал, тэдгээрийн нээлтийн түвшинг тодорхойлох.
Материал ба арга
Стомататын төлөв байдлыг тодорхойлохдоо "Ургамлын физиологийн арга зүйн зөвлөмж"-д (Э.Ф.Ким, Е.Н. Гришина нар эмхэтгэсэн) тодорхойлсон аргын дагуу гүйцэтгэв. Техникийн мөн чанар нь стоматын нээлтийн зэрэг нь зарим химийн бодисууд навчны целлюлоз руу нэвчсэнээр тодорхойлогддог. Энэ зорилгоор янз бүрийн шингэнийг ашигладаг: эфир, спирт, бензин, керосин, бензол, ксилол. Химийн өрөөнд бидэнд өгсөн спирт, бензол, ксилолыг ашигласан. Эдгээр шингэнийг навчны целлюлоз руу нэвтрүүлэх нь стоматын нээлтийн зэргээс хамаарна. Навчны ирний доод хэсэгт дусал шингэн түрхсэний дараа 2-3 минутын дараа навч дээр цайвар толбо гарч ирвэл энэ нь шингэн нь стоматаар нэвтэрнэ гэсэн үг юм. Энэ тохиолдолд архи нь навч руу зөвхөн өргөн нээлттэй стоматаар нэвтэрдэг, бензол - аль хэдийн дундаж нээлтийн өргөнтэй, зөвхөн ксилол нь бараг хаалттай стоматаар нэвтэрдэг.
Ажлын эхний шатанд бид янз бүрийн ургамал дахь стоматын төлөвийг (нээлтийн зэрэг) тодорхойлох боломжийг бий болгохыг хичээсэн. Энэхүү туршилтанд Агава, cyperus, tradescantia, geranium, oxalis, syngonium, Amazonian сараана, begonia, sanchetia, dieffenbachia, клеродендрон, passionflower, хулуу, шош зэргийг ашигласан. Оксалис, geranium, begonia, sanchetia, clerodendron, passionflower, хулуу, шошыг цаашдын ажилд зориулж сонгосон. Бусад тохиолдолд стоматын нээлтийн зэргийг тодорхойлох боломжгүй байв. Энэ нь агав, cyperus, сараана цэцэг нь стоматик ан цаваар бодис нэвтрэн орохоос сэргийлдэг бүрхүүлээр бүрхэгдсэн нэлээд хатуу навчтай байдагтай холбоотой байж болох юм. Өөр нэг боломжит шалтгаан нь туршилт хийх үед (14.00 цаг) тэдний стоматууд аль хэдийн хаагдсан байсан байж магадгүй юм.
Судалгааг долоо хоногийн турш явуулсан. Бид өдөр бүр хичээлийн дараа 14.00 цагт дээр дурдсан аргыг ашиглан стоматозын нээлтийн зэргийг тодорхойлдог.
Үр дүн, хэлэлцүүлэг
Хүлээн авсан өгөгдлийг хүснэгтэд үзүүлэв. Өгөгдсөн өгөгдлүүдийг дунджаар тооцсон, учир нь өөр өөр өдрүүдэд стоматын байдал өөр өөр байсан. Ийнхүү зургаан хэмжилт хийснээс стоматын өргөн нээлхийг модны соррелд хоёр удаа, геранид нэг удаа, харин бегонияд амны хөндийн нээлтийн дундаж түвшинг хоёр удаа тэмдэглэв. Эдгээр ялгаа нь туршилтын хугацаанаас хамаардаггүй. Оффисын температур, ургамлын гэрэлтүүлэг нэлээд тогтмол байсан ч эдгээр нь цаг уурын нөхцөлтэй холбоотой байж магадгүй юм. Тиймээс олж авсан дундаж өгөгдлийг эдгээр ургамлын хувьд тодорхой хэм хэмжээ гэж үзэж болно.
Судалгаанаас харахад өөр өөр ургамалд нэгэн зэрэг, ижил нөхцөлд стоматын нээлтийн түвшин ижил биш байна. Өргөн задгай stomata (begonia, sanchetia, хулуу), дунд зэргийн стоматын цоорхой (oxalis, geranium, шош) бүхий ургамал байдаг. Нарийн стоматик ангархай нь зөвхөн клеродендрон дээр байдаг.
Бид эдгээр үр дүнг урьдчилсан дүн гэж үзэж байна. Цаашид бид янз бүрийн ургамлын стоматыг нээх, хаахад биологийн хэмнэл байдаг эсэх, хэрхэн бий болохыг тогтоохоор төлөвлөж байна. Үүнийг хийхийн тулд ходоодны ан цавын төлөв байдлыг өдрийн цагаар хянах болно.
Стома, тэдгээрийн бүтэц, үйл ажиллагааны механизм
Эпидермисийн эсүүд нь гаднах хананы өвөрмөц бүтэцтэй тул ус, хийд бараг нэвтэрдэггүй. Үйлдвэр болон гадаад орчны хоорондох хийн солилцоо, усны ууршилт хэрхэн явагддаг вэ - үйлдвэрийн хэвийн үйл ажиллагаанд шаардлагатай процессууд? Эпидермисийн эсүүдийн дунд стомат гэж нэрлэгддэг өвөрмөц формацууд байдаг.
Стомат нь ангархай хэлбэртэй нүх бөгөөд хоёр талдаа хамгаалалтын хоёр эсээр хүрээлэгдсэн, ихэвчлэн хавирган сар хэлбэртэй байдаг.
Stomata нь хийн солилцоо явагддаг эпидермисийн нүх сүв юм. Тэд голчлон навчнаас олддог, гэхдээ бас ишний дээр байдаг. Стома бүр нь хоёр талдаа хамгаалалтын эсүүдээр хүрээлэгдсэн байдаг бөгөөд эдгээр нь бусад эпидермисийн эсүүдээс ялгаатай нь хлоропласт агуулдаг. Хамгаалалтын эсүүд нь булингартай байдлыг нь өөрчилснөөр стоматын нүхний хэмжээг хянадаг.
Эдгээр эсүүд нь амьд бөгөөд эпидермисийн бусад эсүүдэд байдаггүй хлорофилийн үр тариа, цардуулын үр тариа агуулдаг. Навч дээр ялангуяа олон stomata байдаг. Хөндлөн огтлол нь навчны эд доторх стоматын доор амьсгалын хөндий гэж нэрлэгддэг хөндий байгааг харуулж байна. Цоорхойн дотор хамгаалалтын эсүүд эсийн дунд хэсэгт ойртож, дээрээс болон доор нь хоорондоо илүү хол зайд урд болон хойд хашаа гэж нэрлэгддэг орон зайг үүсгэдэг.
Хамгаалалтын эсүүд хэмжээ нь нэмэгдэж, агших чадвартай байдаг тул ходоодны ан цав заримдаа өргөн нээгдэж, заримдаа нарийсч, бүр бүрэн хаалттай болдог.
Тиймээс хамгаалалтын эсүүд нь стоматыг нээх, хаах үйл явцыг зохицуулдаг аппарат юм.
Энэ үйл явц хэрхэн явагддаг вэ?
Цоорхой руу чиглэсэн хамгаалалтын эсийн хана нь хөрш зэргэлдээ эпидермисийн эсүүдтэй тулгардаг хананаас хамаагүй зузаан байдаг. Ургамлыг гэрэлтүүлж, илүүдэл чийгтэй үед цардуул нь хамгаалалтын эсийн хлорофилл үр тарианд хуримтлагдаж, зарим нь элсэн чихэр болж хувирдаг. Эсийн шүүсэнд ууссан элсэн чихэр нь хөрш зэргэлдээх эпидермисийн эсүүдээс усыг татдаг бөгөөд үүний үр дүнд хамгаалалтын эсүүдэд тургор нэмэгддэг. Хүчтэй даралт нь эпидермисийн зэргэлдээх эсийн ханыг цухуйхад хүргэдэг бөгөөд эсрэгээр нь их хэмжээгээр өтгөрүүлсэн хана шулуун болдог. Үүний үр дүнд ходоодны ан цав нээгдэж, хийн солилцоо, усны ууршилт нэмэгддэг. Харанхуйд эсвэл чийг дутагдалтай үед тургорын даралт буурч, хамгаалалтын эсүүд өмнөх байрлалдаа буцаж, өтгөрүүлсэн хана хаагдана. Стоматын ан цав хаагдана.
Стома нь ургамлын бүх залуу, бордоогүй газрын эрхтнүүд дээр байрладаг. Тэдгээрийн ихэнх нь навчнууд дээр байдаг бөгөөд энд голчлон доод гадаргуу дээр байрладаг. Хэрэв навч босоо байрлалтай бол хоёр талдаа стоматууд үүсдэг. Усны гадаргуу дээр хөвж буй зарим усны ургамлын навчинд (жишээлбэл, усны сараана, өндөгний капсул) stomata нь зөвхөн навчны дээд талд байрладаг.
1 хавтгай дөрвөлжин талбайд стоматын тоо. Навчны гадаргуугийн мм нь дунджаар 300 байдаг боловч заримдаа 600 ба түүнээс дээш байдаг. Cattail (Typha) нь 1 хавтгай дөрвөлжин метр талбайд 1300 гаруй stomata агуулдаг. мм. Усанд дүрсэн навчнууд нь стоматгүй байдаг. Стоматууд нь ихэвчлэн арьсны бүх гадаргуу дээр жигд байрладаг боловч зарим ургамалд тэдгээрийг бүлгээр цуглуулдаг. Монокотиледон ургамал, түүнчлэн олон шилмүүст модны зүү дээр тэдгээр нь уртааш эгнээнд байрладаг. Хуурай бүсийн ургамалд стоматууд ихэвчлэн навчны эдэд дүрдэг. Стоматик хөгжил нь ихэвчлэн дараах байдлаар явагддаг. Эпидермисийн бие даасан эсүүдэд нуман хана үүсч, эсийг хэд хэдэн жижиг хэсгүүдэд хуваадаг бөгөөд ингэснээр төв хэсэг нь стоматын өвөг болж хувирдаг. Энэ эс нь уртааш (эсийн тэнхлэгийн дагуу) таславчаар хуваагддаг. Дараа нь энэ таславч нь хуваагдаж, цоорхой үүсдэг. Үүнийг хязгаарлаж буй эсүүд нь стоматын хамгаалалтын эсүүд болдог. Зарим элэгний хөвд нь хамгаалалтын эсгүй өвөрмөц стоматай байдаг.
Зураг дээр. Сканнерийн электрон микроскоп ашиглан олж авсан микрографид стомат болон хамгаалалтын эсийн харагдах байдлыг харуулав.
Хамгаалалтын эсийн эсийн хана нь зузаан нь ялгаатай байгааг эндээс харж болно: стоматын нээлхийд ойр байрлах хана нь эсрэг талын хананаас илт зузаан байдаг. Нэмж дурдахад эсийн ханыг бүрдүүлдэг целлюлозын микрофибрилүүд нь нүх рүү харсан хана нь уян хатан чанар багатай байхаар байрладаг бөгөөд зарим утаснууд нь хиамтай төстэй хамгаалалтын эсийн эргэн тойронд цагираг үүсгэдэг. Эс нь усыг шингээж, булингартай болох үед эдгээр цагираг нь түүнийг цааш тэлэхээс сэргийлж, зөвхөн уртаараа сунах боломжийг олгодог. Хамгаалалтын эсүүд нь төгсгөлд нь холбогдож, ходоодны ан цаваас хол байгаа нимгэн хана нь илүү амархан сунадаг тул эсүүд хагас дугуй хэлбэртэй болдог. Тиймээс хамгаалалтын эсүүдийн хооронд нүх гарч ирдэг. (Хэрэв бид хиам хэлбэртэй бөмбөлгийг аль нэг талд нь наалдсан наалдамхай туузаар хийвэл ижил нөлөө үзүүлэх болно.)
Эсрэгээр, ус хамгаалалтын эсээс гарахад нүх нь хаагддаг. Эсийн булингарт хэрхэн өөрчлөгдөх нь одоогоор тодорхойгүй байна.
Уламжлалт таамаглалуудын нэг болох "элсэн чихэр-цардуул" гэсэн таамаглал нь өдрийн цагаар хамгаалалтын эс дэх элсэн чихрийн агууламж нэмэгдэж, үүний үр дүнд эс дэх осмосын даралт, тэдгээрт орох усны урсгал нэмэгддэг гэж үздэг. Гэсэн хэдий ч осмосын даралтын ажиглагдсан өөрчлөлтийг үүсгэхийн тулд хамгаалагч эсэд хангалттай хэмжээний элсэн чихэр хуримтлагддаг гэдгийг хэн ч хараахан харуулж чадаагүй байна. Өдрийн цагаар гэрэлд калийн ионууд болон дагалдах анионууд хамгаалалтын эсүүдэд хуримтлагддаг болохыг саяхан олж мэдсэн; Ионы ийм хуримтлал нь ажиглагдсан өөрчлөлтийг үүсгэхэд хангалттай юм. Харанхуйд калийн ион (K+) нь хамгаалалтын эсийг зэргэлдээх эпидермисийн эсүүдэд үлдээдэг. Аль анион нь калийн ионы эерэг цэнэгийг тэнцвэржүүлдэг нь тодорхойгүй хэвээр байна. Судалгаанд хамрагдсан зарим ургамлууд (гэхдээ бүгд биш) малат зэрэг органик хүчлүүдийн их хэмжээний анион хуримтлагдаж байгааг харуулсан. Үүний зэрэгцээ хамгаалалтын эсийн хлоропласт дахь харанхуйд харагдах цардуулын үр тарианы хэмжээ багасдаг. Энэ нь гэрэлд цардуул малат болж хувирдаг болохыг харуулж байна.
Allium cepa (сонгино) зэрэг зарим ургамлууд хамгаалалтын эсэд цардуул байдаггүй. Иймээс стоматууд нээлттэй үед малат хуримтлагддаггүй бөгөөд катионууд нь хлорид (Cl-) зэрэг органик бус анионуудтай хамт шингэдэг.
Зарим асуултууд шийдэгдээгүй хэвээр байна. Жишээлбэл, стоматыг нээхэд яагаад гэрэл хэрэгтэй вэ? Хлоропласт нь цардуулыг хадгалахаас гадна ямар үүрэг гүйцэтгэдэг вэ? Малат харанхуйд эргээд цардуул болж хувирдаг уу? 1979 онд Висиа фаба (фаба шош)-ийн хамгаалалтын эсүүдийн хлоропластууд нь Калвины циклийн ферментгүй, хлорофилл агуулагддаг ч тилакоид систем сул хөгжсөн болохыг харуулсан. Үүний үр дүнд фотосинтезийн ердийн С3 зам ажиллахгүй бөгөөд цардуул үүсдэггүй. Энэ нь цардуул яагаад ердийн фотосинтезийн эсүүд шиг өдрийн цагаар биш, харин шөнийн цагаар үүсдэгийг тайлбарлахад тусална. Өөр нэг сонирхолтой баримт бол хамгаалалтын эсүүдэд плазмодесмат байхгүй байх явдал юм. эдгээр эсүүдийг эпидермисийн бусад эсүүдээс харьцуулсан тусгаарлалт.
хөдөлгөөнүүд.
Стома нь хоёр үндсэн үүргийг гүйцэтгэдэг: хийн солилцоо, транспираци (ууршилт) хийдэг.
Стомата нь хоёр хамгаалалтын эсээс тогтдог ба тэдгээрийн хоорондох стоматын цоорхой байдаг. Хамгаалалтын эсүүдийн хажууд хоёрдогч (паростомат) эсүүд байдаг. Стомататын доор агаарын хөндий байрладаг. Стома нь шаардлагатай бол автоматаар хаагдах эсвэл нээх чадвартай. Энэ нь тургорын үзэгдэлтэй холбоотой юм.
Стоматын нээлтийн зэрэг нь гэрлийн эрч хүч, навч дахь усны хэмжээ, нүүрстөрөгчийн давхар исэл зэргээс хамаарна. эс хоорондын зай, агаарын температур болон бусад хүчин зүйлүүд. Хөдөлгөөний механизмыг өдөөдөг хүчин зүйлээс хамааран (хөнгөн эсвэл навчны эдэд усны дутагдлын эхлэл) стоматын фото болон гидроактив хөдөлгөөнийг ялгадаг. Мөн эпидермисийн эсийн усны агууламжийн өөрчлөлтөөс үүдэлтэй гидростатик хөдөлгөөн байдаг бөгөөд хамгаалалтын эсийн бодисын солилцоонд нөлөөлдөггүй. Жишээлбэл, усны гүн дутагдал нь навч хатаж, эпидермисийн эсүүд хэмжээ нь багасч, хамгаалалтын эсийг сунгаж, стоматууд нээгддэг. Эсвэл эсрэгээр, борооны дараа нэн даруй эпидермисийн эсүүд маш их хавддаг
хамгаалалтын эсийг шахдаг уснаас, стоматууд хаагддаг.
Гидропассив уусмал - эсийн паренхим нь усаар дүүрч, төгсгөлийн эсийг механикаар шахах үед стоматын ан цавыг хаадаг.
Гидроактив нээх, хаах нь стоматын хамгаалалтын эсийн усны агууламжийн өөрчлөлтөөс үүдэлтэй хөдөлгөөн юм.
Фотоактив - гэрэлд stomata нээгдэж, харанхуйд хаагдахад илэрдэг.
13. Транспирацийн гадаад хүчин зүйлийн нөлөөлөл
Транспираци гэдэг нь стоматын тусламжтайгаар хийгддэг навчны гадаргуу эсвэл ургамлын бусад хэсгээс усны ууршилт хэлбэрээр чийгийн алдагдал юм. Хөрсөнд ус дутагдах үед транспирацийн хурд буурдаг.
Бага температурферментийг идэвхгүй болгож, ус шингээхэд хүндрэл учруулж, транспирацийг удаашруулдаг. Өндөр температур нь навчийг хэт халж, транспирацийг нэмэгдүүлдэг. Температур нэмэгдэхийн хэрээр дамжин өнгөрөх хурд нэмэгддэг. Температур нь усны ууршилтын эрчим хүчний эх үүсвэр юм. Транспирацийн хөргөлтийн нөлөө нь өндөр температур, агаарын чийгшил бага, усан хангамж сайтай үед онцгой ач холбогдолтой байдаг. Үүнээс гадна температур нь зохицуулалтын функцийг гүйцэтгэдэг бөгөөд энэ нь стоматын нээлттэй байдалд нөлөөлдөг.
Гэрэл. Гэрэлд навчны температур нэмэгдэж, транспираци нэмэгдэж, гэрлийн физиологийн нөлөө нь стоматын хөдөлгөөнд үзүүлэх нөлөө юм - ургамал харанхуйгаас илүү гэрэлд илүү хүчтэй дамждаг. Транспираци дахь гэрлийн нөлөө нь юуны түрүүнд ногоон эсүүд нарны хэт улаан туяаг төдийгүй фотосинтез хийхэд шаардлагатай харагдах гэрлийг шингээдэгтэй холбоотой юм. Бүрэн харанхуйд stomata эхлээд бүрэн хаагдаж, дараа нь бага зэрэг нээгдэнэ.
Салхиусны уурыг шингээснээс болж транспирацийг нэмэгдүүлж, навчны гадаргуу дээр түүний дутагдлыг үүсгэдэг. Салхины хурд нь чөлөөт усны гадаргуугаас ууршихтай адил транспирацанд нөлөөлдөггүй. Эхний үед салхи гарч, хурд нь нэмэгдэхэд транспираци нэмэгддэг боловч салхи улам эрчимжих нь энэ үйл явцад бараг нөлөө үзүүлэхгүй.
Агаарын чийгшил. Илүүдэл чийгшилтэй үед (хүлэмжинд) транспираци буурч, хуурай агаарт агаарын харьцангуй чийгшил багасах тусам түүний усны чадавхи буурч, навчис, стомат болон экстрастоматик зохицуулалтанд ус дутагдах тусам транспирация хурдан явагддаг идэвхждэг тул транспирацийн эрч хүч усны гадаргуугаас усны ууршилтаас удаан нэмэгддэг. Хэрэв усны ноцтой дутагдал үүсвэл агаарын хуурайшилт нэмэгдэж байгаа хэдий ч транспираци бараг зогсох болно. Агаарын чийгшил нэмэгдэхийн хэрээр транспираци буурдаг; Агаарын өндөр чийгшилтэй үед зөвхөн гэдэс гүйцдэг.
Агаарын өндөр чийгшил нь транспирацийн хэвийн үйл явцад саад учруулдаг тул бодисыг судсаар дамжуулан дээшээ зөөвөрлөх, ургамлын температурыг зохицуулах, стоматик хөдөлгөөнд сөргөөр нөлөөлдөг.
Усны хомсдол нь ургамлын усны хомсдол юм.
