Үр хөврөлийн ижил төстэй байдлын хуулийг хэн боловсруулсан. Онто-филогенийн хамаарал

Үр хөврөлийн ижил төстэй байдлын хууль Амьтны үр хөврөл

Ерөнхий үр хөврөл: Нэр томъёоны толь бичиг - Ставрополь. О.В. Дилекова, Т.И. Лапина. 2010 .

Бусад толь бичгүүдээс "үр хөврөлийн ижил төстэй байдлын хууль" гэж юу болохыг хараарай.

АМЬТНЫН үр хөврөлийн БЭРИЙН ХУУЛЬ, НӨХРИЙН ТӨСӨЛ БАЙДЛЫН ХУУЛЬ - хуулийг 1828 онд Карл Эрнест фон Бэер боловсруулсан: Аливаа том бүлгийн амьтдын нийтлэг үндсэн шинж чанарууд нь хөгжлийн явцад гарч ирдэг ... ... Ерөнхий үр хөврөл: Нэр томьёоны толь бичиг

Биогенетик хууль- Геккель Мюллер ("Геккелийн хууль", "Геккелийн Мюллерийн хууль", "Дарвин Мюллерийн Геккелийн хууль", "биогенетикийн үндсэн хууль" гэж нэрлэдэг): амьд амьтан бүр өөрийн бие даасан хөгжил (онтогенез) -д мэдэгдэж байгаа ... . .. Википедиа

БИОГЕНЕТИК ХУУЛЬ- (Грек хэлнээс bios - амьдрал ба үүсэл - гарал үүсэл) анх Фриц Мюллер, Эрнст Геккел нарын томъёолсон байр суурь нь амьд биет өндөгнөөс боловсронгуй болох хүртэл бие даасан хөгжлийн явцад хэд хэдэн хэлбэрийг туулдаг ... ... Философийн нэвтэрхий толь бичиг

Амьтны харьцуулсан анатоми- харьцуулсан морфологи нь янз бүрийн системчилсэн бүлгийн амьтдыг харьцуулах замаар эрхтэн, тэдгээрийн тогтолцооны бүтэц, хөгжлийн зүй тогтлыг судалдаг шинжлэх ухаан юм. Эрхтэнүүдийн бүтцийг тэдгээрийн үйл ажиллагаатай нь уялдуулан харьцуулах нь ойлгох боломжийг олгодог ... ... Зөвлөлтийн агуу нэвтэрхий толь бичиг

АМЬТАДЫН ХАРЬЦУУЛСАН АНАТОМИ- харьцуулсан морфологи, янз бүрийн системтэй амьтдыг харьцуулах замаар эрхтэн, тэдгээрийн тогтолцооны бүтэц, хөгжлийн зүй тогтлыг судалдаг амьтны морфологийн хэсэг. бүлгүүд. Эрхтэнүүдийн бүтцийг тэдгээрийн үйл ажиллагаатай нь харьцуулах нь ... ... боломжтой болгодог. Биологийн нэвтэрхий толь бичиг

Хувьслын нотолгоо- “... Википедиа” нийтлэгдсэний дараахан олдсон Археоптериксийн чулуужсан чулуу

Макро хувьсал- органик ертөнц гэдэг нь томоохон системчилсэн нэгжүүдийг үүсгэх үйл явц юм: шинэ генийн төрөл зүйлээс, шинэ гэр бүлийн төрөл зүйлээс гэх мэт. Макроэволюци нь микроэволюцийн нэгэн адил хөдөлгөгч хүчн дээр суурилдаг: ... ... Википедиа

үр хөврөл судлал- Мөн; болон. [Грек хэлнээс үр хөврөл ба логоны сургаал] Үр хөврөл үүсэх, хөгжлийг судалдаг биологийн салбар. E. амьтад. Харьцуулах e. ◁ Үр хөврөлийн, өө, өө. Энэхүү судалгаа. * * * үр хөврөл судлал (үр хөврөл ба...логиас), шинжлэх ухаан... ... нэвтэрхий толь бичиг

Хувьслын сургаал- (мөн эволюционизм ба эволюционизм) нь дэлхийн биосферийн түүхэн дэвшилтэт хөгжил, түүнийг бүрдүүлэгч биогеоценозууд, түүнчлэн ... ...-д багтах боломжтой бие даасан таксон, зүйлүүдийг баталсан биологийн үзэл санаа, үзэл баримтлалын систем юм.

Хувьслын сургаалын түүх- эртний гүн ухааны системээс гаралтай бөгөөд санаа нь эргээд сансар судлалын домогт үндэслэсэн байв. Шинжлэх ухааны нийгэмлэг хувьслыг хүлээн зөвшөөрөхөд түлхэц болсон нь Чарльз Дарвины “Байгалийн аргаар төрөл зүйлийн гарал үүсэл... ... Википедиа” ном хэвлэгдсэн юм.

Онтогенез - бүх үе шатанд тохиолддог генетикийн мэдээллийн хэрэгжилт.

Онтогенез нь генетикийн хяналттай үйл явц юм. Онтогенезийн үед генотип нь хэрэгжиж, фенотип үүсдэг.

Онтогенез гэдэг нь организмын бие даасан хөгжил, организм үүссэн цагаасаа амьдралын төгсгөл хүртэл дараалсан морфологи, физиологи, биохимийн өөрчлөлтүүдийн цогц юм. O. өсөлт, өөрөөр хэлбэл биеийн жингийн өсөлт, түүний хэмжээ, ялгаатай байдал орно. "О" гэсэн нэр томъёо. Э.Геккель (1866) биогенетикийн хуулийг боловсруулахдаа нэвтрүүлсэн.

О.-г түүхэн үндэслэлтэй болгох анхны оролдлогыг I. f. Мекел. О. ба филогенезийн харилцааны асуудлыг К.Дарвин дэвшүүлж, Ф.Мюллер, Э. Геккель болон бусад хүмүүс удамшлын өөрчлөлттэй холбоотой бүх шинэ хувьслын шинж чанарууд нь О.-д үүсдэг боловч зөвхөн организмыг амьдралын нөхцөлд илүү сайн дасан зохицоход хувь нэмэр оруулдаг шинж чанарууд нь байгалийн шалгарлын явцад хадгалагдаж, дараагийн үеүүдэд дамждаг. хувьсалд тогтсон байдаг. Хүчилтөрөгчийн хууль тогтоомж, шалтгаан, хүчин зүйлийн талаархи мэдлэг нь ургамал, амьтан, хүний хөгжилд нөлөөлөх арга хэрэгслийг олоход шинжлэх ухааны үндэслэл болдог бөгөөд энэ нь ургамал, мал аж ахуй, анагаах ухаанд нэн чухал ач холбогдолтой юм. .

Филогенез бол организмын түүхэн хөгжил юм. Энэ нэр томъёог Герман хэлээр нэвтрүүлсэн. эволюционист Э.Геккель 1866. Физиологийн судалгааны гол ажил бол амьтан, ургамал, бичил биетний хувьслын өөрчлөлтийг сэргээн босгох, үүний үндсэн дээр тэдгээрийн гарал үүсэл, судлагдсан организмын харьяалагддаг таксон хоорондын хамаарлыг тогтоох явдал юм. Энэ зорилгоор Э.Геккель морфологи, үр хөврөл судлал, палеонтологи гэсэн гурван шинжлэх ухааны өгөгдлүүдийг харьцуулан судлаж буй системчилсэн бүлгийн түүхэн хөгжлийн явцыг сэргээх боломжийг олгодог “гурвалсан параллелизм” аргыг боловсруулсан.

Үр хөврөлийн ижил төстэй байдлын хууль

19-р зууны эхэн үеийн судлаачид. Тэд анх удаа дээд амьтдын үр хөврөлийн хөгжлийн үе шатууд нь зохион байгуулалт багатай хэлбэрээс дэвшилтэт хэлбэр рүү хөтөлдөг зохион байгуулалтын нарийн төвөгтэй үе шатуудтай ижил төстэй байдалд анхаарлаа хандуулж эхлэв. Төрөл бүрийн зүйл, хөврөлийн ангийн үр хөврөлийн хөгжлийн үе шатыг харьцуулан К.Баер дараах дүгнэлтийг хийжээ.

1. Ижил төрлийн амьтдын үр хөврөл хөгжлийн эхний үе шатанд ижил төстэй байдаг.

2. Тэд төрөл бүрийн ерөнхий шинж чанараас илүү тодорхой шинж чанарууд руу байнга шилждэг. Эцэст нь үр хөврөл нь тодорхой төрөл зүйл, төрөл зүйл, эцэст нь бие даасан шинж чанартай болохыг илтгэх шинж тэмдгүүд үүсдэг.

3. Нэг төрлийн янз бүрийн төлөөлөгчдийн үр хөврөл аажмаар бие биенээсээ салдаг.

К.Бэр хувьслын үзэлтэн биш байсан тул өөрийн нээсэн хувь хүний хөгжлийн зүй тогтлыг филогенезийн үйл явцтай холбож чадаагүй юм. Тиймээс түүний хийсэн ерөнхий дүгнэлт нь эмпирик дүрмээс илүүгүй утгатай байв.

Хувьслын үзэл санааны дараагийн хөгжил нь эрт үеийн үр хөврөлийн ижил төстэй байдлыг түүхэн ураг төрөл, бие биенээсээ аажмаар тусгаарлах замаар илүү тодорхой шинж чанаруудыг олж авах замаар тайлбарлах боломжтой болсон - харгалзах анги, тушаал, гэр бүлийг бодитоор тусгаарлах, хувьслын явц дахь төрөл, зүйл.

Үр хөврөлийн ижил төстэй байдлын хуулийг нээсний дараа удалгүй Чарльз Дарвин энэхүү хууль нь төрөл дэх хувьслын эхний үе шатуудын нийтлэг гарал үүсэл, нэгдмэл байдлыг гэрчилдэг болохыг харуулсан.

Биогенетик хуульГеккель-Мюллер: Амьд амьтан бүр өөрийн бие даасан хөгжилд (онтогенез) өвөг дээдсийнхээ дамжуулсан хэлбэрийг эсвэл түүний төрөл зүйл (филогенез) тодорхой хэмжээгээр давтдаг.

Онтогенез - филогенезийн давталт

Ф.Мюллер хавч хэлбэртний онтогенезийг устаж үгүй болсон өвөг дээдсийнх нь морфологитой харьцуулан үзэхэд амьд хавч хэлбэртүүд өөрсдийн хөгжлийн явцад өвөг дээдсийнхээ туулсан замыг давтдаг гэж дүгнэжээ. Ф.Мюллерийн хэлснээр хувьсал дахь онтогенезийн өөрчлөлт нь түүнд нэмэлт үе шатууд эсвэл өргөтгөлүүдийг нэмж уртасгасантай холбоотой юм. Э.Геккель (1866) эдгээр ажиглалт, түүнчлэн хөвч амьтдын хөгжлийг судалсны үндсэн дээр биогенетикийн үндсэн хуулийг томъёолсон бөгөөд үүний дагуу. Онтогенез нь филогенезийн богино бөгөөд хурдан давталт юм.

Үр удмын үр хөврөл үүсэхэд өвөг дээдсийн шинж чанартай бүтцийн давталтыг гэж нэрлэдэг. хураангуй.Зөвхөн морфологийн шинж чанаруудаас гадна бүх хөвч амьтдын нотохорд, заламгайн ангархай, заламгай нуман хаалга төдийгүй биохимийн зохион байгуулалт, физиологийн онцлог шинж чанаруудыг нэгтгэн дүгнэ. Тиймээс сээр нуруутан амьтдын хувьслын явцад пурины солилцооны бүтээгдэхүүн болох шээсний хүчлийг задлахад шаардлагатай ферментүүд аажмаар алдагддаг. Ихэнх сээр нуруугүй амьтдад шээсний хүчлийн задралын эцсийн бүтээгдэхүүн нь аммиак, хоёр нутагтан, загасанд мочевин, олон хэвлээр явагчдад аллантоин, зарим хөхтөн амьтдад шээсний хүчил огт задардаггүй бөгөөд шээсээр ялгардаг. Хөхтөн амьтад ба хүний үр хөврөл үүсэхэд биохимийн болон физиологийн хураангуйг тэмдэглэв: эрт үр хөврөлөөр аммиак, хожим нь мочевин, дараа нь аллантоин, хөгжлийн сүүлийн үе шатанд - шээсний хүчил ялгардаг.

Гэсэн хэдий ч өндөр зохион байгуулалттай организмын онтогенезид биогенетик хуулиас үзэхэд түүхэн хөгжлийн үе шатуудын хатуу давталт үргэлж ажиглагддаггүй. Тиймээс хүний үр хөврөл загас, хоёр нутагтан, хэвлээр явагчид, хөхтөн амьтдын насанд хүрсэн үе шатыг хэзээ ч давтдаггүй бөгөөд зөвхөн тэдний үр хөврөлтэй ижил төстэй шинж чанартай байдаг. Хөгжлийн эхний үе шатууд нь хамгийн консерватив хэвээр байгаа тул хожуу үетэй харьцуулахад илүү бүрэн дүүрэн байдаг. Энэ нь үр хөврөлийн эхэн үеийг нэгтгэх хамгийн чухал механизмын нэг нь үр хөврөлийн индукц бөгөөд үр хөврөлийн хамгийн түрүүнд үүсдэг бүтэц, тухайлбал нотохорд, мэдрэлийн хоолой, залгиур, гэдэс, сомитууд нь үр хөврөлийг төлөөлдөгтэй холбоотой юм. үр хөврөлийн зохион байгуулалтын төвүүд нь хөгжлийн бүх явцаас хамаардаг.

Дахин давтагдах генетикийн үндэс нь нийтлэг өвөг дээдсээс хамааралтай организмын бүлгүүд өвлөн авсан онтогенезийн зохицуулалтын нийтлэг генийн үндсэн дээр хадгалагддаг хөгжлийн генетикийн хяналтын механизмын нэгдмэл байдалд оршдог.

Дахин хураангуйлах(Латин хэлнээс recapitulatio - давталт) - хувьслын хөгжлийн өмнөх үе шатанд хамаарах шинж чанаруудын бие даасан хөгжилд давтагдахыг илэрхийлэхийн тулд биологид хэрэглэгддэг ойлголт.

Билет 96.

Филогенезийн үндэс болох онтогенез. Ценогенез. Онтогенезийн бие даасан байдал. Филембриогенез. Филембриогенезийн тухай А.Н.Северцовын сургаал. Тэдний үүсэх механизмууд. Онтогенезийн хувьсал дахь биологийн бүтцийн гетерохрони ба гетеротопи.

Зөвхөн биогенетикийн үндсэн хуулинд тулгуурлан хувьслын үйл явцыг тайлбарлах боломжгүй: өнгөрсөн зүйлийг эцэс төгсгөлгүй давтах нь өөрөө шинэ зүйлийг төрүүлдэггүй. Дэлхий дээр амьдрал тодорхой организмын үеийн өөрчлөлтийн ачаар оршин тогтнож байгаа тул түүний хувьсал нь тэдний онтогенезийн өөрчлөлтөөс үүдэлтэй байдаг. Эдгээр өөрчлөлтүүд нь өвөрмөц онтогенез нь өвөг дээдсийн хэв маягийн тогтоосон замаас хазайж, шинэ шинж чанарыг олж авдаг.

Ийм хазайлт нь жишээлбэл, ценогенез -үр хөврөл эсвэл авгалдайд үүсдэг дасан зохицох, хүрээлэн буй орчны онцлогт тохируулан өөрчлөх. Насанд хүрэгчдийн организмд ценогенез хадгалагдаагүй байдаг. Цэногенезийн жишээ бол сүүлгүй хоёр нутагтан амьтдын авгалдайн аманд байрлах эвэрлэг формацууд бөгөөд энэ нь ургамлын гаралтай хоолоор хооллоход хялбар болгодог. Мэлхийн доторх метаморфозын үйл явцын явцад тэдгээр нь алга болж, шавьж, өтөөр хооллохын тулд хоол боловсруулах тогтолцоог сэргээдэг. Амниот дахь ценогенезид үр хөврөлийн мембран, шар уут, аллантоис, ихэсийн хөхтөн амьтад, хүний хувьд мөн ихэс, хүйн орно.

Ценогенез нь зөвхөн онтогенезийн эхний үе шатанд гарч ирдэг бөгөөд насанд хүрсэн организмын зохион байгуулалтын хэлбэрийг өөрчилдөггүй, харин үр удам нь амьд үлдэх магадлал өндөр байдаг. Эдгээр нь үржил шим буурч, үр хөврөл эсвэл авгалдайн хугацаа уртасч болзошгүй тул үр хөврөлийн эсвэл авгалдайн дараах үеийн организм илүү боловсорч гүйцсэн, идэвхтэй болж хувирдаг. Ценогенез үүсч, ашиг тустай нь нотлогдсоны дараа дараагийн үеийнхэнд үржих болно. Тиймээс палеозойн эриний нүүрстөрөгчийн үед хэвлээр явагчдын өвөг дээдэст анх гарч ирсэн амнион нь хуурай газар хөгжиж буй бүх сээр нуруутан амьтдад, өндгөвчтэй мөлхөгчид болон шувууд, мөн ихсийн хөхтөн амьтдад үрждэг.

Филогенезийн өөр нэг төрлийн филогенетик ач холбогдолтой өөрчлөлтүүд юм филембриогенез.Эдгээр нь үр хөврөлийн үед илэрдэг өвөг дээдсийн онтогенезийн хазайлтыг илэрхийлдэг боловч насанд хүрэгчдийн хэлбэрт дасан зохицох шинж чанартай байдаг. Тиймээс үсний нахиа хөхтөн амьтдад үр хөврөлийн хөгжлийн маш эрт үед гарч ирдэг боловч үс нь зөвхөн насанд хүрсэн организмд чухал байдаг.

Онтогенезийн ийм өөрчлөлтүүд нь ашигтай байдаг тул байгалийн шалгарлаар тогтоогдож, дараагийн үеүүдэд нөхөн үржих болно. Эдгээр өөрчлөлтүүд нь төрөлхийн гажиг үүсгэдэг ижил механизмууд дээр суурилдаг: эсийн өсөлт, хөдөлгөөн, наалдац, үхэл эсвэл ялгаралт. Гэсэн хэдий ч ценогенезийн нэгэн адил тэдгээр нь дасан зохицох үнэ цэнээрээ муу муухай байдлаас ялгагдана, өөрөөр хэлбэл. Филогенез дэх байгалийн шалгаралын ашиг тус, бэхэлгээ.

Тодорхой бүтцийн үр хөврөл ба морфогенезийн үе шатуудаас хамааран филембриогенезийн ач холбогдолтой хөгжлийн өөрчлөлтүүд үүсдэг бөгөөд гурван төрлийг ялгадаг.

1. Анаболизм,эсвэл өргөтгөлүүд нь эрхтэн нь бараг хөгжиж дууссаны дараа үүсдэг бөгөөд эцсийн үр дүнг өөрчилдөг нэмэлт үе шатуудыг нэмж илэрхийлдэг.

Анаболизмд өндөг гарсны дараа л бусад загаснаас ялгагдахааргүй шарсан мах болтлоо биеийнхээ тодорхой хэлбэрийг олж авах, мөн нуруу нугасны муруйлт, тархины гавлын ясны оёдол нийлэх, эцсийн хэлбэрт орох зэрэг үзэгдлүүд орно. хөхтөн амьтан, хүний биед цусны судсыг дахин хуваарилах.

2. хазайлт -эрхтэний морфогенезийн үйл явцад үүсдэг хазайлт. Жишээ нь хөхтөн амьтдын онтогенезийн зүрхний хөгжил нь хоолойн үе шат, хоёр танхим, гурван танхимтай бүтцийг давтдаг боловч мөлхөгчдийн онцлог шинж чанар бүхий бүрэн бус таславч үүсэх үе шат нь хөгжлөөр солигддог. Зөвхөн хөхтөн амьтдын онцлог шинж чанартай, өөр хэлбэрээр баригдсан, байрладаг таславч. Хөхтөн амьтдын уушгины хөгжилд өвөг дээдсийн эхний үе шатыг давтах нь бас ажиглагддаг бөгөөд хожим нь морфогенез нь шинэ хэлбэрээр явагддаг.

3. Архаллакс - primordia түвшинд илэрсэн өөрчлөлтүүд нь тэдгээрийн хуваагдал, эрт ялгарах, эсвэл цоо шинэ примордиа үүсэх зэргээр илэрхийлэгддэг. Архаллаксийн сонгодог жишээ бол

хөхтөн амьтдын үсний хөгжил, түүний өвчлөл нь хөгжлийн маш эхний үе шатанд тохиолддог бөгөөд бусад сээр нуруутан амьтдын арьсны хавсралтаас ялгаатай байдаг.

Архаллаксисын төрлөөс хамааран нотохорд нь анхдагч гавлын ясгүй загасанд, мөгөөрсний сээр нуруу нь мөгөөрсний загасанд, хоёрдогч бөөрний нефрон нь хэвлээр явагчид үүсдэг.

Үр удмын онтогенез дэх анаболизмын улмаас хувьслын явцад биогенетикийн үндсэн хууль бүрэн хэрэгждэг нь тодорхой байна. өвөг дээдсийн хөгжлийн бүх үе шатуудын товчлолууд тохиолддог. Хазайсан тохиолдолд өвөг дээдсийн эрт үе шатуудыг нэгтгэн дүгнэж, хожим нь шинэ чиглэлд хөгжих замаар солигддог. Архаллакс нь эдгээр бүтцийг хөгжүүлэхэд дахин давтагдахаас бүрэн сэргийлж, тэдгээрийн үндсэн шинж чанарыг өөрчилдөг.

Хэрэв бид филембриогенезийн диаграммыг К.Бэрийн хүснэгттэй харьцуулж, үр хөврөлийн ижил төстэй байдлын хуулийг харуулсан бол Бэер филембриогенезийг нээхэд аль хэдийн ойрхон байсан нь тодорхой болох боловч түүний үндэслэлд хувьслын санаа байхгүй байсан нь тодорхой болно. түүнийг шинжлэх ухааны сэтгэлгээнээс 100 гаруй жилээр түрүүлэхийг бүү зөвшөөр.

Онтогенезийн хувьсалд анаболизм нь ихэвчлэн филембриогенез хэлбэрээр явагддаг бөгөөд энэ нь хөгжлийн бүх үйл явцыг бага хэмжээгээр өөрчилдөг. Үр хөврөл үүсэхэд морфогенетик үйл явцын зөрчил болох хазайлтыг байгалийн шалгарал ихэвчлэн үгүйсгэдэг тул бага тохиолддог. Архаллакс нь үр хөврөлийн үйл явцыг бүхэлд нь өөрчилдөг тул хувьслын явцад хамгийн ховор тохиолддог бөгөөд хэрэв ийм өөрчлөлтүүд үр хөврөлийн зохион байгуулалтын чухал төв болох амин чухал эрхтэнүүд эсвэл эрхтнүүдийн үндсэн хэсгүүдэд нөлөөлдөг бол тэдгээр нь ихэвчлэн амьдралд үл нийцдэг.

Нэг филогенетик бүлэгт өөр өөр филембриогенезийн улмаас янз бүрийн эрхтэн тогтолцоонд хувьсал үүсч болно.

Тиймээс, хөхтөн амьтдын онтогенезийн хувьд сээр нуруутан амьтдын тэнхлэгийн араг ясны хөгжлийн бүх үе шатууд (анаболизм), зүрхний хөгжилд зөвхөн эхний үе шатууд давтагддаг (хазайлт), арьсны хавсралтуудын хөгжилд байдаг. ямар ч тоймгүй (архаллаксис). Ураг, нярайд атавист шинж чанартай төрөлхийн гажиг үүсэх магадлалыг урьдчилан таамаглахын тулд хөвчний эрхтэн тогтолцооны хувьсал дахь филембриогенезийн төрлүүдийн талаархи мэдлэг шаардлагатай. Үнэн хэрэгтээ, хэрэв анаболизм ба хазайлтаар хөгжиж буй эрхтний тогтолцоонд өвөг дээдсийн төлөв байдлын давталтын улмаас хөгжлийн атавист гажиг үүсэх боломжтой бол архаллаксийн хувьд үүнийг бүрэн үгүйсгэдэг.

Ценогенез ба филембриогенезээс гадна эрхтэн үүсэх үеийн хазайлт нь онтогенезийн хувьсалд бас ажиглагдаж болно. гетерохрони -болон тэдгээрийн хөгжлийн газрууд - гетеротопиа.Эхний болон хоёр дахь хоёулаа хөгжиж буй бүтцийн харилцан уялдаа холбоог өөрчлөхөд хүргэдэг бөгөөд байгалийн шалгарлын хатуу хяналтанд ордог. Зөвхөн ашиг тустай нь нотлогдсон гетерохрон ба гетеротопууд л хадгалагдана. Ийм дасан зохицох гетерохроний жишээ бол арогенезийн төрлөөс хамааран хөгжиж буй бүлгүүдийн хамгийн чухал эрхтнүүд үүсэх цаг хугацааны өөрчлөлт юм. Тиймээс хөхтөн амьтад, ялангуяа хүний урд тархины ялгаа нь түүний бусад хэсгүүдийн хөгжлийг ихээхэн урагшлуулдаг.

Гетеротопи нь эрхтнүүдийн хооронд орон зайн болон үйл ажиллагааны шинэ холболтыг бий болгож, цаашдын хамтарсан хувьслыг баталгаажуулдаг. Тиймээс загасны залгиурын доор байрлах зүрх нь хийн солилцоонд зориулж заламгай артери руу цусны үр ашигтай урсгалыг хангадаг. Хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын ретростерналь бүсэд шилжиж, амьсгалын замын шинэ эрхтнүүд болох уушиг бүхий нэг цогцолборт хөгжиж, үйл ажиллагаа явуулдаг бөгөөд энд мөн хийн солилцоонд цусыг амьсгалын тогтолцоонд хүргэх үүргийг гүйцэтгэдэг.

Гетерохрони ба гетеротопи нь үр хөврөл ба эрхтэний морфогенезийн ямар үе шатанд гарч ирснээсээ хамааран янз бүрийн хэлбэрийн филембриогенез гэж үзэж болно. Тиймээс тархины үндсэн хэсгүүдийн хөдөлгөөн нь түүний нугалахад хүргэдэг, амниотуудын шинж чанар бөгөөд ялгах эхний үе шатанд илэрдэг нь хүний төмсөгний архаллакс ба гетеротопиа нь хэвлийн хөндийгөөс гэдэсний сувгаар дамжин хэвлийн хөндийгөөр дамжин тархдаг. scrotum, үр хөврөлийн төгсгөлд эцсийн үүссэний дараа ажиглагдсан, - ердийн анаболи.

Заримдаа үр дүнгээрээ ижил төстэй гетеротопийн процессууд нь янз бүрийн төрлийн филембриогенез байж болно. Жишээлбэл, сээр нуруутан амьтдын янз бүрийн ангилалд мөчдийн бүслүүрийн хөдөлгөөн маш түгээмэл байдаг. Доод хэсэгт амьдардаг загасны олон бүлэгт хэвлийн сэрвээ (хойд мөч) нь цээжний сэрвээний урд, хөхтөн амьтад болон хүний хувьд мөрний бүс, урд мөчрүүд нь тодорхой төлөвт байрладаг. тэдний анхны үүсэх. Үүнтэй холбогдуулан тэдгээрийн доторх мөрний бүсийг мэдрэлийг цээжээр биш харин нугасны умайн хүзүүний сегментүүдтэй холбосон мэдрэлүүд гүйцэтгэдэг. Дээр дурьдсан загасны аарцагны сэрвээ нь их биеийн арын мэдрэлээр биш, харин цээжний сэрвээний мэдрэлийн төвүүдийн урд байрлах урд талын сегментүүдээр тэжээгддэг. Энэ нь эрт үеийн үе шатанд сэрвээ үүсэхэд гетеротопи байгааг илтгэдэг бол хүний хөлний урд талын бүслүүрийн хөдөлгөөн нь тэдний мэдрэлийн систем аль хэдийн бүрэн дууссан хожуу үе шатанд явагддаг. Мэдээжийн хэрэг, эхний тохиолдолд гетеротопиа нь архаллаксыг илэрхийлдэг бол хоёр дахь тохиолдолд анаболи юм.

Ценогенез, филембриогенез, түүнчлэн гетеротопи ба гетерохрони нь үр удамд тогтоогдож, онтогенезийн дасан зохицох шинэ өөрчлөлтүүд тэднийг орлуулж, орлуулах хүртэл дараагийн үеүүдэд үрждэг. Үүний ачаар онтогенез нь бидний өвөг дээдсийн туулсан хувьслын замыг товчхон давтахаас гадна ирээдүйд филогенезийн шинэ чиглэлийг нээж өгдөг.

Ценогенез(Грек хэлнээс kainós - шинэ ба ... үүсэл (... генезийг үзнэ үү)үр хөврөлийн (ургийн) эсвэл авгалдайн үе шатанд тохиолддог организмын дасан зохицох, насанд хүрсэн хүн хэвээр үлддэг. c-ийн жишээнүүд нь урагт амьсгалах, хооллох, гадагшлуулах үйлчилгээ үзүүлдэг хөхтөн амьтны ихэс; хоёр нутагтан авгалдайн гадаад заламгай; шувууны өндөгний шүд, дэгдээхэйнүүд өндөгний хальсыг эвдэхийн тулд ашигладаг; асцидийн авгалдайд бэхлэх эрхтнүүд, трематод авгалдайд сэлэх сүүл - церкариа гэх мэт. "С" гэсэн нэр томъёо. Палингенезийн илрэлийг тасалдуулж буй шинж чанаруудыг тодорхойлох зорилгоор 1866 онд Э.Геккель нэвтрүүлсэн. , өөрөөр хэлбэл, хувь хүний үр хөврөлийн хөгжлийн үйл явц дахь филогенезийн алс холын үе шатуудын давталт нь орчин үеийн хэлбэрүүдийн онтогенезийн үед тэдний өвөг дээдсийн филогенезийн үе шатуудын дарааллыг хянах боломжийг бидэнд олгодоггүй, өөрөөр хэлбэл Биогенетик хуулийг зөрчиж байна. 19-р зууны төгсгөлд. Өвөг дээдсийн онтогенезийн явцад гарсан аливаа өөрчлөлтийг өнгө гэж нэрлэж эхэлсэн (Германы эрдэмтэд E. Mehnert, F. Keibel болон бусад). "С" гэсэн нэр томъёоны орчин үеийн ойлголт. Энэ ойлголт нь зөвхөн түр зуурын төхөөрөмж буюу үр хөврөлийн дасан зохицох утгыг хадгалсан А.Н.Северцовын ажлын үр дүнд бий болсон. Филембриогенезийг мөн үзнэ үү.

Ценогенез(Грекийн kainos шинэ + үүслийн гарал үүсэл, үүсэх) - үр хөврөл эсвэл авгалдайд насанд хүрэгчдийн үе шатанд хамаарахгүй амьдралын нөхцөлд дасан зохицох шинж тэмдэг илэрдэг. дээд амьтдын үр хөврөлд мембран үүсэх.

эсвэл Тиймээс

ФИЛЕМБРИОГЕНЕЗ (Грек хэлнээс phylon - төрөл, овог, үр хөврөл - үр хөврөл ба генезис - гарал үүсэл) нь дэвшилтэт хөгжил, бууралттай холбоотой эрхтэн, эд, эсийн онтогенезийн хувьслын өөрчлөлт юм. Филембриогенезийн сургаалыг Оросын хувьслын биологич А.Н. Северцов. Филембриогенезийн горимууд (арга) нь эдгээр бүтцийг хөгжүүлэх явцад үүсэх цаг хугацаанаас хамааран өөр өөр байдаг.

Хэрэв удамд тодорхой эрхтний хөгжил нь өвөг дээдсийнхээ үе шатанд дууссаны дараа үргэлжилбэл анаболи үүсдэг (Грек хэлнээс anabole - өсөлт) - хөгжлийн эцсийн шатны өргөтгөл юм. Үүний нэг жишээ нь хөхтөн амьтдад дөрвөн камертай зүрх үүсдэг. Хоёр нутагтан амьтад гурван танхимтай зүрхтэй байдаг: хоёр тосгуур, нэг ховдол. Мөлхөгчдийн хувьд ховдолд таславч (эхний анаболи) үүсдэг боловч ихэнх тохиолдолд энэ таславч нь бүрэн бус байдаг - энэ нь зөвхөн артерийн болон венийн цусны холимгийг бууруулдаг. Матар, хөхтөн амьтдын дунд таславчийн хөгжил нь баруун ба зүүн ховдол бүрэн салгах хүртэл үргэлжилдэг (хоёр дахь анаболи). Хүүхдүүдэд заримдаа атавизмын хувьд ховдол хоорондын таславч нь хөгжөөгүй байдаг бөгөөд энэ нь мэс заслын оролцоо шаарддаг ноцтой өвчинд хүргэдэг.

Аливаа эрхтэний хөгжлийг уртасгах нь түүний онтогенезийн өмнөх үе шатанд гүнзгий өөрчлөлт хийх шаардлагагүй тул анаболизм нь филембриогенезийн хамгийн түгээмэл арга юм. Анаболизмаас өмнөх эрхтний хөгжлийн үе шатууд нь өвөг дээдсийн филогенезийн үе шатуудтай харьцуулж болохуйц хэвээр байгаа (өөрөөр хэлбэл тэдгээр нь дахин хураангуйлал юм) бөгөөд түүнийг сэргээн босгоход үйлчилдэг (Биогенетик хуулийг үзнэ үү). Хэрэв завсрын үе шатанд эрхтний хөгжил нь өвөг дээдсийнхээ онтогенезийн замаас хазайсан бол хазайлт үүсдэг (Хожуу Латин хэлнээс deviatio - хазайлт). Жишээлбэл, загас, мөлхөгчдийн хайрс нь эпидермисийн өтгөрөлт, арьсны холбогч эдийн давхарга болох кориум хэлбэрээр илэрдэг. Аажмаар өтгөрүүлж, энэ зовиур нь гадагшаа тонгойдог. Дараа нь загасанд corium ясжиж, үүссэн ясны хайрс нь эпидермисийг цоолж, биеийн гадаргуу руу шилждэг. Мөлхөгчдийн хувьд эсрэгээр яс үүсдэггүй, харин эпидерми нь кератинжиж, гүрвэл, могойн эвэрлэг хайрсыг үүсгэдэг. Матрын хувьд кориум нь ясжиж, эвэрлэг хайрсны ясны суурийг бүрдүүлдэг. Хазайлт нь анаболизмаас илүү онтогенезийн бүтцийн өөрчлөлтөд хүргэдэг тул тэдгээр нь бага тохиолддог.

Эрхтэнүүдийн анхан шатны өөрчлөлтүүд - архаллаксис (Грек хэлнээс arche - эхлэл ба allaxis - өөрчлөлт) нь хамгийн бага тохиолддог. Хазайсан тохиолдолд эрхтний гарал үүслээс хөгжлийн хазайлтын мөч хүртэл давтан тэмдэглэж болно. Архаллаксид дахин хураангуйлал байдаггүй. Үүний нэг жишээ бол хоёр нутагтан амьтдын нугаламын биеийг хөгжүүлэх явдал юм. Чулуужсан хоёр нутагтан амьтдын хувьд - стегоцефалиан ба орчин үеийн сүүлгүй хоёр нутагтан амьтдын хувьд нугаламын бие нь хэд хэдэн, ихэвчлэн биеийн тал бүр дээр гурваас бүрддэг, салангид анлагийн эргэн тойронд үүсдэг бөгөөд дараа нь нугаламын биеийг үүсгэдэг. Сүүлт хоёр нутагтан амьтдад эдгээр анлагууд байдаггүй. Ossification нь дээр ба доор ургаж, нотохордыг бүрхэж, улмаар ясны хоолой нэн даруй үүсдэг бөгөөд энэ нь зузаарч, нугаламын бие болдог. Энэхүү архаллакси нь сүүлт хоёр нутагтан амьтдын гарал үүслийн талаархи маргаантай асуултын шалтгаан юм. Зарим эрдэмтэд бусад хуурай газрын сээр нуруутан амьтдаас үл хамааран дэлбэн сэрвээтэй загаснаас шууд гаралтай гэж үздэг. Бусад хоёр нутагтан сүүлт хоёр нутагтан амьтад бусад хоёр нутагтан амьтдаас маш эрт салсан гэж ярьдаг. Бусад нь нугаламын хөгжлийг үл тоомсорлож, сүүлтэй, сүүлгүй хоёр нутагтан амьтдын ойр дотно харилцааг нотолж байна.

Дасан зохицох ач холбогдлоо алдсан эрхтнүүдийн бууралт нь филембриогенез, голчлон сөрөг анаболизм - хөгжлийн эцсийн үе шатыг алдах замаар явагддаг. Энэ тохиолдолд эрхтэн нь дутуу хөгжиж, үндсэн шинж чанартай болох эсвэл урвуу хөгжилд орж, бүрмөсөн алга болдог. Рудиментийн жишээ бол хүний мухар сүв - хөгжөөгүй сохор гэдэс нь мэлхийн сүүлний сүүл юм. Усан дахь амьдралынхаа туршид сүүл нь ургаж, төгсгөлд нь шинэ нугалам, булчингийн сегментүүд нэмэгддэг. Метаморфозын үед мэлхий болж хувирах үед сүүл нь уусч, процесс нь урвуу дарааллаар явагддаг - төгсгөлөөс суурь хүртэл. Филогенезийн явцад организмын бүтцэд дасан зохицох өөрчлөлтийн гол арга бол филембриогенез юм.

Билет 97

Эрхтэн, үйл ажиллагааны филогенетик өөрчлөлтийн зарчим (арга). Амьд систем дэх бүтэц, үйл ажиллагааны хоорондын уялдаа холбоо. Олон үйлдэлт байдал Биологийн бүтцийн үйл ажиллагааны тоон болон чанарын өөрчлөлтүүд.
.

Филогенетик өөрчлөлтийн зарчим

Эрх мэдэлХязгаарлалт, хэлбэрийн тогтмол байдал, нутагшуулалт, цусны эргэлтийн болон мэдрэлийн замын дотоод бүтэц, онтогенезийн хөгжил, өвөрмөц функцээр тодорхойлогддог түүхэн хөгжсөн эд эсийн тусгай тогтолцоо гэж нэрлэдэг. Эрхтэнүүдийн бүтэц нь ихэвчлэн маш нарийн төвөгтэй байдаг. Тэдгээрийн ихэнх нь олон талт, i.e. хэд хэдэн функцийг нэгэн зэрэг гүйцэтгэдэг. Үүний зэрэгцээ янз бүрийн эрхтэнүүд аливаа нарийн төвөгтэй функцийг хэрэгжүүлэхэд оролцож болно систем(цусны эргэлт, ялгадас гэх мэт) ижил функцийг өөр өөр гарал үүслийн бүлэг эрхтнүүд гүйцэтгэдэг аппарат.Амьсгалын эрхтнүүдийн аль алинаас бүрдэх амьсгалын аппарат, амьсгалын замын хөдөлгөөнийг хангадаг араг яс, булчингийн тогтолцооны элементүүдийн нэг жишээ юм.

Онтогенезийн явцад зарим эрхтнүүдийг хөгжүүлэх, ихэвчлэн бусад эрхтнүүдээр солигдох тохиолдол гардаг. Төлөвшсөн организмын эрхтнүүдийг нэрлэдэг тодорхой;үр хөврөл эсвэл авгалдайн хөгжилд л хөгжиж, үйл ажиллагаа явуулдаг эрхтэнүүд - түр зуурын.Түр зуурын эрхтнүүдийн жишээ бол хоёр нутагтан амьтдын авгалдайн заламгай, анхдагч бөөр, дээд сээр нуруутан амьтдын (амниот) үр хөврөлийн мембран юм.

Түүхэн хөгжилд эрхтэний өөрчлөлтүүд байж болно дэвшилтэтэсвэл регрессивзан чанар. Эхний тохиолдолд эрхтнүүдийн хэмжээ нэмэгдэж, бүтэц нь илүү төвөгтэй болж, хоёр дахь нь хэмжээ нь буурч, бүтэц нь илүү хялбар болдог.

Байгууллагын өөр өөр түвшинд байрладаг хоёр организм нь нэг төлөвлөгөөний дагуу баригдсан, нэг газарт байрладаг, ижил үр хөврөлийн үндэсээс ижил төстэй байдлаар хөгждөг эрхтэнтэй бол энэ нь эдгээр организмуудын харилцаа холбоог илтгэнэ. Ийм эрхтнүүдийг нэрлэдэг гомолог.Гомолог эрхтнүүд нь ихэвчлэн ижил үүргийг гүйцэтгэдэг (жишээлбэл, загас, хоёр нутагтан, хэвлээр явагчид, хөхтөн амьтдын зүрх), харин хувьслын явцад функцүүд өөрчлөгдөж болно (жишээлбэл, загас, хоёр нутагтан, хэвлээр явагчид, шувуудын урд мөч).

Харилцаа холбоогүй организмууд ижил орчинд амьдрах үед тэдгээр нь ижил төстэй дасан зохицох чадвартай бөгөөд энэ нь гадаад төрхөөрөө илэрдэг. төстэйэрхтнүүд. Ижил төстэй эрхтэнүүд ижил үүрэг гүйцэтгэдэг боловч бүтэц, байршил, хөгжил нь эрс ялгаатай байдаг. Ийм эрхтнүүдийн жишээ бол шавьж, шувууны далавч, үе мөч, сээр нуруутан амьтдын мөч, эрүүний аппарат юм.

Эрхтэнүүдийн бүтэц нь тэдний гүйцэтгэдэг функцтэй яг тохирч байдаг. Түүгээр ч зогсохгүй эрхтнүүдийн түүхэн өөрчлөлтөд үйл ажиллагааны өөрчлөлт нь тухайн эрхтний морфологийн шинж чанарын өөрчлөлтийг дагалддаг.

Органик бүтцийн хувьслын үндсэн зарчим бол зарчим юм ялгах.Ялгаалах гэдэг нь нэг төрлийн бүтцийг салангид хэсгүүдэд хуваах бөгөөд тэдгээр нь өөр өөр байрлал, бусад эрхтэнтэй холбоо, янз бүрийн функцээс шалтгаалан тодорхой бүтцийг олж авдаг. Тиймээс бүтцийн хүндрэл нь функцүүдийн хүндрэл, бие даасан хэсгүүдийн мэргэшсэн байдалтай үргэлж холбоотой байдаг. Ялгаварласан бүтэц нь хэд хэдэн функцийг гүйцэтгэдэг бөгөөд бүтэц нь нарийн төвөгтэй байдаг.

Филогенетик ялгавартай байдлын жишээ бол хөвчний бүлэгт цусны эргэлтийн тогтолцооны хувьсал байж болно. Тиймээс гавлын ясгүй дэд хэлбэрийн төлөөлөгчдийн хувьд энэ нь маш энгийн бүтэцтэй байдаг: цусны эргэлтийн нэг тойрог, заламгай артерийн системд зүрх, хялгасан судас байхгүй.

Загасны дээд анги нь хоёр танхимтай зүрх, заламгай хялгасан судастай. Хоёр нутагтан амьтдын хувьд анх удаа цусны эргэлтийн системийг хоёр эргэлтийн тойрог болгон хувааж, зүрх нь гурван танхимтай болдог. Хамгийн их ялгаа нь зүрх нь дөрвөн камертай хөхтөн амьтдын цусны эргэлтийн тогтолцооны онцлог шинж бөгөөд судаснуудад венийн болон артерийн цусны урсгалыг бүрэн тусгаарладаг.

Нэг чиг үүргийг гүйцэтгэхэд мэргэшсэн, урьд өмнө нь нэгэн төрлийн бүтэцтэй байсан бие даасан хэсгүүд нь үйл ажиллагааны хувьд энэ бүтцийн бусад хэсгүүд болон организмаас бүхэлдээ хамааралтай болж байна. Бүхэл бүтэн организм дахь системийн бие даасан бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн энэ функциональ захиргаа гэж нэрлэдэг интеграци.

Хөхтөн амьтдын дөрвөн танхимтай зүрх нь маш сайн нэгдсэн бүтцийн жишээ юм: хэлтэс бүр зөвхөн өөрийн гэсэн тусгай функцийг гүйцэтгэдэг бөгөөд энэ нь бусад хэлтсийн үйл ажиллагаанаас тусдаа ямар ч утгагүй юм. Тиймээс зүрх нь парасимпатик атриовентрикуляр мэдрэлийн зангилаа хэлбэрийн функциональ зохицуулалтын автономит системээр тоноглогдсон бөгөөд үүнтэй зэрэгцэн бүхэл бүтэн организмын нейрохумораль зохицуулалтын системд хатуу захирагддаг.

Ийнхүү ялгахтай зэрэгцэн хэсгүүдийн бие махбодийн салшгүй системд захирагдах байдал ажиглагдаж байна, өөрөөр хэлбэл. нэгтгэх үйл явц.

Хувьслын явцад энэ нь зүйн хэрэг үүсэхшинэ бүтэц, тэдгээрийн алга болох.Энэ нь анхдагч олон функциональ байдал, функцүүдийн тоон өөрчлөлтийн чадамжийн дэвсгэр дээр илэрдэг ялгах зарчим дээр суурилдаг. Энэ тохиолдолд аливаа бүтэц нь амьд биетүүдийн зохион байгуулалтын ямар түвшинд филогенезийн үйл явц явагдахаас үл хамааран өмнөх бүтцийн үндсэн дээр үүсдэг. Тиймээс, 1 тэрбум жилийн өмнө анхны глобины уураг нь анхны генийг давхардсаны дараа булчин ба цусны эсийн нэг хэсэг болох мио- ба гемоглобин уураг болж, улмаар үйл ажиллагаагаар ялгагдана. Хордаатуудын төв мэдрэлийн тогтолцооны филогенезийн хувьд бүтцийн үйл ажиллагааны ялгаа, өөрчлөлтийг харж болно: тархи нь мэдрэлийн хоолойн урд талын төгсгөлөөс үүсдэг. Үүний нэгэн адил биологийн шинэ зүйлүүд нь анхны зүйлийн тусгаарлагдсан популяци хэлбэрээр (§ 11.6-г үзнэ үү), шинэ биогеоценозууд - урьд өмнө байгаа зүйлүүдийн ялгаанаас болж үүсдэг (§ 16.2-ыг үзнэ үү).

Тодорхой эрхтэн тогтолцооны филогенийг доор авч үзэх тул бид эрхтнүүдийн харагдах байдал, алга болох хэв маягийн талаар илүү дэлгэрэнгүй авч үзэх болно. Жишээ үүсэхэрхтнүүд нь хос өндөгний сувгаас ихэсийн хөхтөн амьтдын умайн гарал үүсэл юм. Хөхтөн амьтдын үр хөврөлийн хөгжил уртасч байгаа тул эхийн биед үр хөврөлийг удаан хугацаагаар хадгалах хэрэгцээ гарч ирдэг. Үүнийг зөвхөн өндгөвчний сүүлний хэсгүүдэд хийж болно, түүний хөндий нь томорч, хана нь ихэсийг хавсаргасан байдлаар ялгаж, эх, ургийн хоорондын харилцааг баталгаажуулдаг. Байгалийн шалгарлын явцад үр удам нь хамгийн удаан хугацаанд бие махбодид нь бий болсон хөхтөн амьтдыг хамгийн түрүүнд хадгалж, амжилттай үржүүлжээ. Үүний үр дүнд шинэ эрхтэн бий болсон - умай нь үр хөврөлийг умайн дотор хөгжүүлэх оновчтой нөхцлийг бүрдүүлдэг (14.5.3-р хэсгийг үзнэ үү) ба холбогдох зүйлийн амьд үлдэх түвшинг нэмэгдүүлдэг.

Нүд шиг илүү нарийн төвөгтэй, мэргэшсэн эрхтэн гарч ирэхэд ижил хэв маяг ажиглагдаж байна. Харааны эрхтэн үүсэх нь бүх мэдрэхүйн эрхтнүүдийн нэгэн адил арьсны эпителийн эсүүд дээр суурилдаг бөгөөд тэдгээрийн дотор рецептор эсүүд, ялангуяа гэрэл мэдрэмтгий эсүүд ялгагдана. Тэдгээрийг бүлэг болгон нэгтгэх нь анхдагч бие даасан харааны эрхтнүүдийг бий болгоход хүргэдэг бөгөөд энэ нь амьтдад зөвхөн гэрэлтүүлгийг үнэлэх боломжийг олгодог. Ийм гэрэлд мэдрэмтгий эрхтэнийг арьсан дор дүрэх нь нарийн эсийн аюулгүй байдлыг хангадаг боловч зөвхөн арьсны ил тод байдлын улмаас харааны функцийг хангаж чадна. Харааны анхдагч эрхтнүүдийн гэрэлд мэдрэмтгий байдал нь ил тод бүрхэвч зузаарч, гэрлийг хугалах, түүний туяаг нүдний мэдрэмтгий эсүүдэд төвлөрүүлэх чадварыг олж авснаар нэмэгддэг. Нарийн төвөгтэй эрхтэн нь туслах аппарат шаарддаг - хамгаалалтын бүтэц, түүнийг хөдөлгөдөг булчингууд гэх мэт. Нүдний зохион байгуулалтын нарийн төвөгтэй байдлын түвшин нэмэгдэж байгаа нь түүний үйл ажиллагааны зохицуулалтын хүндрэлийг дагалддаг бөгөөд энэ нь түүний салшгүй систем болгон нэгдмэл байдлыг бэхжүүлэх замаар илэрхийлэгддэг.

Алга болсонэсвэл филогенийн хувьд эрхтэний бууралт нь гурван өөр шалтгаантай холбоотой байж болох бөгөөд өөр өөр механизмтай байдаг. Нэгдүгээрт, өмнө нь чухал үүрэг гүйцэтгэж байсан эрхтэн шинэ нөхцөлд хортой болж хувирдаг. Байгалийн шалгарал үүний эсрэг ажилладаг бөгөөд эрхтэн нь маш хурдан бүрэн алга болно. Ийм эрхтнүүд шууд алга болсон жишээ цөөхөн байдаг. Ийнхүү далайн жижиг арлуудын олон шавжнууд салхиар нисдэг хүмүүсийг популяциас нь байнга устгадаг тул далавчгүй байдаг. Эрхтэн алга болох нь ижил функцийг илүү эрчимтэй гүйцэтгэдэг шинэ бүтцээр солигдсонтой холбоотойгоор ихэвчлэн ажиглагддаг. Жишээлбэл, мөлхөгчид, хөхтөн амьтдын урд болон анхдагч бөөр нь алга болж, хоёрдогч бөөрөөр солигддог. Үүнтэй адилаар, загас, хоёр нутагтан амьтдад нотохорд нь нуруугаар нүүлгэдэг.

Эрхтэн алга болох хамгийн түгээмэл арга бол тэдний үйл ажиллагааг аажмаар сулруулах явдал юм. Ийм нөхцөл байдал ихэвчлэн амьдралын нөхцөл өөрчлөгдөх үед үүсдэг. Бараг ямар ч үүрэг гүйцэтгэдэггүй эрхтэн нь байгалийн шалгарлын хяналтаас мултарч, ихэвчлэн өөрчлөгддөг. Үүний үр дүнд үүссэн өөрчлөлтүүд нь биеийн бусад хэсгүүдтэй уялдаа холбоог тасалдуулахад хүргэдэг. Үүнээс болж ийм эрхтэн ихэвчлэн хор хөнөөлтэй болж, байгалийн шалгарал түүний эсрэг үйл ажиллагаа явуулж эхэлдэг.

Хүний анхан шатны эрхтнүүд нь олон янзын шинж чанартай байдаг нь анагаах ухааны практикт түгээмэл байдаг. Гурав дахь том араа буюу "мэргэн ухааны шүд" нь зөвхөн бүтэц, хэмжээ нь мэдэгдэхүйц ялгаатай төдийгүй янз бүрийн үе мөчний дэлбэрэлт, цоорох өвчинд онцгой мэдрэмтгий байдаг. Заримдаа тэд огт дэлбэрдэггүй, ихэвчлэн дэлбэрсний дараа дараагийн хэдэн жилд бүрэн устдаг. Энэ нь ихэвчлэн 2-оос 20 см урттай, өөр өөр байрлалтай (хэвлийн гялбааны ард, урт голт дээр, сохор гэдэсний ард гэх мэт) байдаг сохор гэдэсний вермиформ хавсралтад хамаарна. Үүнээс гадна, мухар олгойн үрэвсэл (аппендицит) нь гэдэсний бусад хэсгүүдийн үрэвсэлт үйл явцаас хамаагүй илүү тохиолддог.

Эрхтэн буурах үйл явц нь түүний хэвийн морфогенезийн эсрэг байдаг. Юуны өмнө эрхтний ийм хэсгүүдийн хавчуурга унадаг бөгөөд энэ нь ихэвчлэн хамгийн сүүлд үүсдэг. Хүний мөчрүүд дутуу хөгжсөн үед хамгийн сүүлд хөгждөг 1, 5-р хурууны залгиурууд ихэвчлэн дутуу хөгждөг. Филогенезийн үйл ажиллагаа суларсантай холбоотойгоор хойд мөчрүүд нь бүрэн байдаггүй загасны амьтдын хувьд морфогенезийн үйл явцад маш эрт үүссэн аарцагны бүслүүрийн элементүүдийн үндсэн хэсгүүд хэвээр байна.

Эрхтэн бууралтын генетикийн үндэслэлийг судлахад морфогенезийг зохицуулдаг бүтцийн генүүд алга болдоггүй, харин хөгжиж буй үр хөврөлийн индуктив харилцан үйлчлэлийн үзэгдлийг хариуцдаг анхан шатны эрхтнүүд буюу генүүд үүсэх хугацааг зохицуулдаг генүүд ихээхэн өөрчлөлтөд ордог болохыг харуулж байна. Үнэн хэрэгтээ гүрвэлийн үр хөврөлийн амны хөндийн ёроолын мезодермаль материалыг хөгжиж буй дэгдээхэйний амны хөндийд шилжүүлэн суулгахад сүүлийнх нь ердийн бүтэцтэй шүд үүсэх боломжтой бөгөөд арьсны мезодермийг шилжүүлэн суулгах боломжтой. дэгдээхэйний арын эпидермисийн доорх гүрвэл нь өдний оронд ердийн эвэрт хайрс үүсэхэд хүргэдэг.

Онтогенез нь хувь хүний хөгжил, хувь хүний хөгжлийн үйл явц, ялангуяа зигот үүсэхээс үхэх хүртэлх цогц үйл явц юм. Эцэг эхээс хүлээн авсан генетикийн мэдээллийг хэрэгжүүлсний үр дүнд хөгжил үүсдэг. Үүнийг хэрэгжүүлэхэд байгаль орчны нөхцөл ихээхэн нөлөөлдөг. Филогенез нь нэг зүйлийн түүхэн хөгжил, организмын хувьслын хөгжил юм. Энэ хоёр үйл явц нь хоорондоо нягт холбоотой. Түүхэн хөгжлийн явцад эрхтэн, тэдгээрийн тогтолцооны чиглэл, өөрчлөлтийг мэддэг тул үр хөврөлийн үед үүсдэг хөгжлийн гажигийг ойлгож, тайлбарлах боломжтой.

Отногенез ба филогенезийн хоорондын холбоо нь 1828 онд Карл Баер гурван хуулийг боловсруулсан.

1. Үр хөврөлийн ижил төстэй байдлын хууль - аливаа дээд амьтны үр хөврөл өөр амьтантай төстэй биш, харин үр хөврөлтэй нь төстэй байдаг.

2. тэмдэгтүүдийн дараалсан харагдах хууль - тухайн том бүлгийн амьтдын онцлог шинж чанар нь тэдний үр хөврөлд илүү нарийн мэргэжлийн дүрүүдээс илүү эрт илэрдэг.

3. үр хөврөлийн ялгаралын хууль - тодорхой хэлбэрийн амьтдын үр хөврөл бүр өөр хэлбэрийг дамждаггүй, харин тэдгээрээс аажмаар салдаг.

Эдгээр хуулиудыг үр хөврөлийн эхний үе шатанд сээр нуруутан амьтдын янз бүрийн ангиллын амьтдын үр хөврөл (жишээлбэл, загас, шувуу, хөхтөн амьтад) хоорондоо төстэй байдаг тул тайлбарлаж болно. Цаг хугацаа өнгөрөхөд тэдгээрийн хооронд ялгаа нь ангиудад, дараа нь дарааллаар гарч ирдэг (жишээ нь: гахай, хүний үр хөврөл)

К.Бэрийн үр хөврөлийн ижил төстэй байдлын хууль

1828 онд Карл фон Баер "Хувь хүний хөгжлийн өмнөх үе шатуудыг харьцуулах тусам ижил төстэй зүйл олдох болно" гэж Баэрийн хууль гэж нэрлэсэн загварыг гаргасан. Төрөл бүрийн зүйл, хөврөлийн ангийн үр хөврөлийн хөгжлийн үе шатыг харьцуулан К.Баер дараах дүгнэлтийг хийжээ.

Ижил төрлийн амьтдын үр хөврөл хөгжлийн эхний үе шатанд ижил төстэй байдаг.

Тэд төрөл бүрийн ерөнхий шинж чанараас илүү тодорхой шинж чанарууд руу байнга шилждэг. Эцэст нь үр хөврөл нь тодорхой төрөл зүйл, төрөл зүйл, эцэст нь бие даасан шинж чанартай болохыг илтгэх шинж тэмдгүүд үүсдэг.

Нэг төрлийн янз бүрийн төлөөлөгчдийн үр хөврөл аажмаар бие биенээсээ тусгаарлагддаг.

Үр хөврөлийн ижил төстэй байдлыг одоо организмын бодит харилцаагаар тайлбарлаж байгаа бөгөөд тэдгээрийн аажмаар ялгарах (үр хөврөлийн ялгарал) нь эдгээр хэлбэрийн түүхэн ялгаа (филогенетик ялгаа) -ын тод тусгал болж байна. Иймээс тухайн зүйлийн түүхийг хувь хүний хөгжлөөр харж болно.

Ценогенез - онтогенезийн өөрчлөлтүүд нь өвөг дээдсийн хэлбэрээс хазайхад хүргэдэг, үр хөврөл, авгалдайд дасан зохицож, хүрээлэн буй орчинд дасан зохицдог. Насанд хүрэгчдийн организмд ценогенез хадгалагдаагүй, i.e. Зөвхөн онтогенезийн эхний үе шатанд илэрдэг бөгөөд тэдгээр нь насанд хүрсэн организмын зохион байгуулалтын хэлбэрийг өөрчилдөггүй, харин үр удам нь амьд үлдэх өндөр түвшинг хангадаг. Жишээлбэл, амнион организмын хувьд хоббитуудын хувьд ценогенезид үр хөврөлийн мембран, шар уут, аллантоис, хоббитуудын хувьд ихэсийн амьтдын хувьд хүйн утастай ихэс орно.

Филембриогенез нь филогенетикийн ач холбогдолтой үр хөврөлийн неоплазм юм. Тэдний харагдах хугацаа, арга нь өөр өөр байдаг (акулын хайрсаас жишээ авч болно: 1- хэвлээр явагчийн эвэрт хясаа хазайлтаар 2 шувууны өд - анаболи 3 - хөхтөн амьтны үс - архаллакс. Хувьсал нь ихэвчлэн анаболи, тиймээс рекапитуляция ажиглагдаж байна филембриогенезийн харагдах хугацаа: морфогенезийн 1 эхний үе шат (архаллаксис - эрхтэний хөгжил бүрэн өөрчлөгддөг. Рекапитуляция байхгүй).

Хүн ба биосфер. Ноосфер бол биосферийн хувьслын хамгийн дээд шат юм. Байгаль орчны нөхцөл байдлын өөрчлөлтөд бие махбодийн хариу үйлдэл. Жишээ. Либиг-Тиенманы дүрэм. Либиг баррель. Ле Шателье-Браун зарчим.

Шим мандал ба хүн. Орчин үеийн хүн 30-40 мянган жилийн өмнө үүссэн. Тэр цагаас хойш биосферийн хувьсалд антропогенийн шинэ хүчин зүйл ажиллаж эхэлсэн. Хүний бүтээсэн анхны соёл болох палеолит (чулуун зэвсгийн үе) нь ойролцоогоор 20-30 мянган жил үргэлжилсэн; энэ нь мөстлөгийн урт хугацааны үетэй давхцаж байв. Хүний нийгмийн эдийн засгийн үндэс нь улаан ба цаа буга, ноосон хирс, илжиг, морь, хөхтөн амьтдыг агнах явдал байв. Чулуун зэвсгийн үеийн хүмүүсийн дурсгалт газруудаас олон тооны зэрлэг амьтдын яс олдсон нь амжилттай агнуурын нотолгоо юм. Том өвсөн тэжээлт амьтдыг эрчимтэй устгаснаар тоо толгой нь харьцангуй хурдан буурч, олон төрөл зүйл устахад хүргэсэн. Өвсөн тэжээлтний жижиг амьтад өндөр төрөлтийнхөө ачаар анчдын хавчлагад өртсөн алдагдлыг нөхөж чадвал хувьслын түүхийн улмаас том амьтад энэ боломжийг алдаж байв. Палеолитын төгсгөлд байгалийн нөхцөл өөрчлөгдсөнөөс өвсөн тэжээлт амьтдын хувьд нэмэлт бэрхшээл гарч ирэв. 10-13 мянган жилийн өмнө огцом дулаарал болж, мөсөн гол ухарч, ой мод Европ даяар тархаж, том амьтад устаж үгүй болсон. Энэ нь амьдралын шинэ нөхцөлийг бий болгож, хүн төрөлхтний одоо байгаа эдийн засгийн суурийг устгасан. Зөвхөн хоол хүнс хэрэглэх замаар тодорхойлогддог түүний хөгжлийн хугацаа дууссан, i.e. байгаль орчинд хандах цэвэр хэрэглэгчийн хандлага. Дараагийн шинэ чулуун зэвсгийн үед ан агнуур (морь, аргаль, халиун буга, зэрлэг гахай, бизон гэх мэт), загас агнуур, цуглуулах (хясаа, самар, жимс, жимсгэнэ) зэрэгтэй зэрэгцээд хүнсний үйлдвэрлэлийн үйл явц улам бүр чухал болсон. Амьтдыг гаршуулж, ургамлыг үржүүлэх анхны оролдлогууд хийгдэж, керамик эдлэлийн үйлдвэрлэл эхэлдэг. 9-10 мянган жилийн өмнө суурин газрууд байсан бөгөөд тэдгээрийн үлдэгдэл дунд улаан буудай, арвай, сэвэг зарам, гэрийн тэжээвэр амьтдын яс, ямаа, хонь, гахай олджээ. Баруун болон Төв Ази, Кавказ, Өмнөд Европын янз бүрийн газруудад газар тариалан, мал аж ахуй хөгжиж байна. Галыг ургамлыг устгах, агнах, агнах хэрэгсэл болгон ашигладаг. Ашигт малтмалын олборлолт эхэлж, металлурги үүсч байна. Сүүлийн хоёр зуунд хүн амын өсөлт, шинжлэх ухаан, технологийн хөгжлийн чанарын үсрэлт, ялангуяа өнөө үед хүний үйл ажиллагаа нь гаригийн хэмжээнд хүчин зүйл болж, биосферийн цаашдын хувьслыг чиглүүлэх хүчин зүйл болоход хүргэсэн. БА. Вернадский шинжлэх ухааны сэтгэлгээ, хүний хөдөлмөрийн нөлөөлөл нь биосферийн шинэ төлөв - ноосфер (сэтгэлийн хүрээ) рүү шилжихийг тодорхойлдог гэж үздэг.

НОСФЕР – БИОСФЕРИЙН ХӨГЖЛИЙН ХАМГИЙН ДЭЭД ШАТ

Нийгэм ба байгаль хоёрын харилцан үйлчлэлийн хүрээ, үүнд үндэслэлтэй

үйл ажиллагаа нь биосферийн хөгжлийг тодорхойлох гол хүчин зүйл юм

хүн төрөлхтнийг ноосфер гэж нэрлэдэг.

"Ноосфер" гэсэн нэр томъёог анх 1926-1927 онд ашигласан. ашигласан Францын эрдэмтэд Э.

Lecroix (1870 – 1954), P. Teilhard de Chardin (1881 – 1955) нар “шинэ

бүрхэвч", "сэтгэхүйн давхарга", гуравдагч үеийн төгсгөлд үүссэн.

ургамал, амьтдын ертөнцөд шим мандлын гадна тархдаг. Тэдний дотор

ноосфер бол дэлхийн хамгийн тохиромжтой, сүнслэг ("сэтгэх") бүрхүүл юм.

хүний ухамсрын үүсэл хөгжлийн явцад үүссэн. Бөглөх ач тус

Материаллаг агуулгатай энэхүү ойлголт нь академич В.И.

Вернадский (1965, 1978).

В.И.Вернадскийн үзэж байгаагаар хүн бол амьд материйн нэг хэсэг юм.

Биосферийн зохион байгуулалтын ерөнхий хуульд захирагддаг бөгөөд үүнээс гадуур

байж болохгүй. Хүн бол шим мандлын нэг хэсэг юм гэж гайхамшигтай хэлэв

эрдэмтэн. Нийгмийн хөгжлийн зорилго нь зохион байгуулалттай байх ёстой

биосфер. Гэсэн хэдий ч түүний анхан шатны байгууллагын хадгалалт – “бүтэн

байгаль" - геологийн хүчирхэг хүчин болгох бүтээлч зарчмыг өөртөө авч явдаггүй. "Мөн

Түүний өмнө, түүний бодол санаа, ажлын өмнө биосферийн бүтцийн өөрчлөлтийн асуудал гарч ирдэг

нийтээрээ чөлөөт сэтгэлгээтэй хүн төрөлхтний ашиг сонирхлын үүднээс. Энэ бол шинэ

бидний анзааралгүй ойртож буй шим мандлын төлөв байдал ийм байна

"ноосфер". Ноосфер нь хувьслын чанарын шинэ үе шатыг илэрхийлдэг

Биосфер, түүний зохион байгуулалтын шинэ хэлбэрүүд шинээр бий болдог

байгаль, нийгмийн харилцан үйлчлэлээс үүссэн эв нэгдэл. Үүн дотор

байгалийн хуулиуд нь нийгэм-эдийн засгийн хуулиудтай нягт холбоотой байдаг

нийгмийн хөгжил, хамгийн дээд материаллаг бүрэн бүтэн байдлыг бүрдүүлэх “хүмүүнчлэгдсэн

байгаль."

Шинжлэх ухаан, техникийн эрин үе эхлэхийг урьдчилан таамаглаж байсан В.И.Вернадский

20-р зууны хувьсгал, биосферийг ноосфер руу шилжүүлэх гол урьдчилсан нөхцөл

шинжлэх ухааны сэтгэлгээ гэж үздэг. Түүний материаллаг илэрхийлэл нь хүнээр өөрчлөгдсөн

биосфер бол хөдөлмөр юм. Бодол санаа, хөдөлмөрийн нэгдэл нь зөвхөн шинэ зүйлийг бий болгодоггүй

Хүний нийгмийн мөн чанар төдийгүй биосферийн шилжилтийг урьдчилан тодорхойлдог

ноосфер. "Шинжлэх ухаан бол ноосферийг бий болгох хамгийн дээд хүч" - энэ бол гол зүйл юм

Биосферийн тухай сургаал дахь В.И.Вернадскийн байр суурь, өөрчлөлтийг уриалж байна.

мөн экуменыг устгаж болохгүй.

Байгаль орчны нөхцөл байдлын өөрчлөлтөд бие махбодийн хариу үйлдэл.

Ижил хүчин зүйл нь өөр өөр организмд өөр өөр утгуудад оновчтой нөлөө үзүүлдэг. Нэмж дурдахад амьд организмыг хүрээлэн буй орчны аливаа хүчин зүйлийн өөрчлөлтийн өргөн эсвэл явцуу хүрээнд оршин тогтнох чадвартай гэж хуваадаг. Организмууд байгаль орчны хүчин зүйл бүрт харьцангуй бие даасан байдлаар дасан зохицдог. Организм нэг хүчин зүйлийн явцуу, нөгөө хүчин зүйлийн өргөн хүрээнд дасан зохицож болно. Биеийн хувьд зөвхөн далайц төдийгүй тодорхой хүчин зүйлийн хэлбэлзлийн хурд нь чухал юм.

Хэрэв хүрээлэн буй орчны нөхцөл байдлын нөлөө нь туйлын үнэ цэнэд хүрэхгүй бол амьд организмууд тодорхой үйлдэл эсвэл төлөв байдлын өөрчлөлтөөр хариу үйлдэл үзүүлдэг бөгөөд энэ нь эцэстээ тухайн зүйлийн амьд үлдэхэд хүргэдэг. Амьтны сөрөг нөлөөг даван туулах нь хоёр аргаар боломжтой.

1) тэднээс зайлсхийх замаар,

2) тэсвэр тэвчээрийг олж авах замаар. Ургамлын хариу урвалын үндэс нь тэдгээрийн бүтэц, амьдралын үйл явц дахь дасан зохицох өөрчлөлтийг хөгжүүлэх явдал юм. Хувьсах чадвар нь амьд биетүүдийн зохион байгуулалтын янз бүрийн түвшний үндсэн шинж чанаруудын нэг юм. Генетикийн хувьсах чанар нь шинж тэмдгүүдийн удамшлын хувьсах байдлын үндэс юм.

Либигийн хамгийн бага дүрэм

Либигийн хамгийн бага дүрмийн дагуу ургац хураалт (үйлдвэрлэл), түүний хэмжээ, цаг хугацааны тогтвортой байдал нь хамгийн багадаа байгаа орон зай, цаг хугацаа, матери, эрчим хүч, олон янз байдал зэрэг нөөцийн хувьсагчаар хянагддаг. Одоогийн байдлаар энэ дүрэм нь янз бүрийн объектуудын үйл ажиллагаанд өргөжсөн бөгөөд ерөнхийдөө функцийн төлөвийг хамгийн бага утгатай хүчин зүйлээр тодорхойлдог гэж заасан байдаг. Ю.Одум (1986)-ийн тайлбарт, хөдөлгөөнгүй төлөвт байгаа организмын түвшинд хязгаарлагдмал бодис нь байгаа хэмжээ нь шаардлагатай хамгийн багадаа хамгийн ойр байдаг. Э.А.Мицшерлих хүчин зүйлсийн нэгдсэн үйл ажиллагааны дүрмийг томъёолсон нь Либигийн хамгийн бага дүрмийг тодорхой болгосон. Амьтны хувьд хязгаарлалтын хүчин зүйлүүд нь дүрмээр бол: хангалттай хэмжээний хоол хүнс, тохиромжтой хоргодох байр (хамгаалах байр), цаг уурын нөхцөл байдал.

Үр хөврөлийн ижил төстэй байдлын хууль. 19-р зууны эхэн үеийн судалгаа нь анх удаа өндөр амьтдын үр хөврөлийн хөгжлийн эхний үе шатууд нь зохион байгуулалт багатай хэлбэрээс дэвшилтэт хэлбэрт шилжих зохион байгуулалтын нарийн төвөгтэй үе шатуудтай ижил төстэй байдалд анхаарлаа хандуулж эхэлсэн. Төрөл бүрийн зүйл, хөврөлийн ангийн үр хөврөлийн хөгжлийн үе шатуудыг харьцуулж, К.Баер дараахь дүгнэлтийг хийсэн.

1. Ижил төрлийн амьтдын үр хөврөл хөгжлийн эхний үе шатанд ижил төстэй байдаг.

3. Нэг төрлийн янз бүрийн төлөөлөгчдийн үр хөврөл аажмаар бие биенээсээ салдаг.

Хувьслын үзэл санааны дараагийн хөгжил нь эрт үеийн үр хөврөлийн ижил төстэй байдлыг түүхэн ураг төрлийн холбоо, бие биенээсээ аажмаар тусгаарлах замаар улам бүр тодорхой шинж чанаруудыг олж авах замаар тайлбарлах боломжтой болсон - харгалзах анги, тушаал, гэр бүл, төрөл зүйл, хувьслын явц дахь зүйл.

Үр хөврөлийн ижил төстэй байдлын хуулийг нээсний дараахан Чарльз Дарвин энэхүү хууль нь нэг төрлийн хувьслын эхний үе шатуудын нийтлэг гарал үүсэл, нэгдмэл байдлыг гэрчилдэг болохыг харуулсан.

Онтогенез нь филогенезийн давталт юм.Ф.Мюллер хавч хэлбэртний онтогенезийг устаж үгүй болсон өвөг дээдсийнх нь морфологитой харьцуулан үзэхэд амьд хавч хэлбэртүүд өөрсдийн хөгжлийн явцад өвөг дээдсийнхээ туулсан замыг давтдаг гэж дүгнэжээ. Мюллерийн хэлснээр хувьсал дахь онтогенезийн өөрчлөлт нь нэмэлт үе шатууд эсвэл өргөтгөлүүдийг нэмж уртасгасантай холбоотой юм. Э.Геккель (1866) эдгээр ажиглалт, түүнчлэн хөвч амьтдын хөгжлийг судалсны үндсэн дээр биогенетикийн үндсэн хуулийг томъёолсон бөгөөд үүний дагуу. онтогенез Филогенезийн товч бөгөөд хурдан хураангуйг илэрхийлдэг.

Үр удмын үр хөврөлийн үед өвөг дээдсийн онцлог шинж чанаруудын давталтыг рекапитуляция гэж нэрлэдэг. Зөвхөн морфологийн шинж тэмдгүүд болох нотохорд, заламгайн ангархай, бүх хөвч амьтдын заламгай нуман хаалга, мөн биохимийн зохион байгуулалт, физиологийн шинж чанаруудыг нэгтгэн дүгнэ. Тиймээс сээр нуруутан амьтдын хувьслын явцад пурины солилцооны бүтээгдэхүүн болох шээсний хүчлийг задлахад шаардлагатай ферментүүд аажмаар алдагддаг. Ихэнх сээр нуруугүй амьтдад шээсний хүчлийн задралын эцсийн бүтээгдэхүүн нь аммиак, хоёр нутагтан, загасанд мочевин, олон хэвлээр явагчдад аллантоин, зарим хөхтөн амьтдад шээсний хүчил огт задардаггүй бөгөөд шээсээр ялгардаг. Хөхтөн амьтад ба хүний үр хөврөл үүсэхэд биологийн болон биохимийн давталтуудыг тэмдэглэв: эрт үр хөврөлөөр аммиак, хожим нь мочевин, дараа нь аллантоин, хөгжлийн сүүлийн үе шатанд - шээсний хүчил ялгардаг.

Гэсэн хэдий ч өндөр зохион байгуулалттай организмын онтогенезид биогенетик хуулиас үзэхэд түүхэн хөгжлийн үе шатуудын хатуу давталт үргэлж ажиглагддаггүй. Тиймээс хүний үр хөврөл загас, хоёр нутагтан, хэвлээр явагч хөхтөн амьтдын насанд хүрсэн үе шатыг хэзээ ч давтдаггүй бөгөөд зөвхөн тэдний үр хөврөлтэй хэд хэдэн шинж чанараараа төстэй байдаг. Хөгжлийн эхний үе шатууд нь хамгийн консерватив хэвээр байгаа тул хожуу үетэй харьцуулахад илүү бүрэн дүүрэн байдаг. Энэ нь үр хөврөлийн эхэн үеийг нэгтгэх хамгийн чухал механизмын нэг нь үр хөврөлийн индукц бөгөөд хамгийн түрүүнд үүсдэг үр хөврөлийн бүтэц, тухайлбал нотохорд, мэдрэлийн хоолой, залгиур, гэдэс, сомитууд нь үр хөврөлийн үүсэлтэй холбоотой юм. хөгжлийн бүх явцаас хамаардаг үр хөврөлийн зохион байгуулалтын төвүүд.

Дахин хураангуйлах генетикийн үндэс нь нийтлэг өвөг дээдсээс хамааралтай организмын бүлгүүд өвлөн авсан онтогенезийг зохицуулах нийтлэг генийн үндсэн дээр хадгалагддаг хөгжлийн генетикийн хяналтын механизмын нэгдмэл байдалд оршдог.

Филогенезийн үндэс болох онтогенез. Филембриогенезийн тухай А.Н.Северцовын сургаал. Анаболи, хазайлт ба архаллаксис. Онтогенезийн хувьсал дахь биологийн бүтцийн гетерохрони ба гетеротопи.

Зөвхөн биогенетикийн үндсэн хуулинд тулгуурлан хувьслын үйл явцыг тайлбарлах боломжгүй: өнгөрсөн зүйлийг эцэс төгсгөлгүй давтах нь өөрөө шинэ зүйлийг төрүүлдэггүй. Тиймээс дэлхий дээр амьдрал нь тодорхой организмын үеийн өөрчлөлтийн ачаар оршин тогтнож, түүний хувьсал нь тэдний онтогенезийн өөрчлөлтөөс үүдэлтэй байдаг. Эдгээр өөрчлөлтүүд нь өвөрмөц онтогенез нь өвөг дээдсийн хэв маягийн тогтоосон замаас хазайж, шинэ шинж чанарыг олж авдаг.

Ийм хазайлт нь жишээлбэл, ценогенез - үр хөврөл эсвэл авгалдайд үүсдэг дасан зохицох, хүрээлэн буй орчны шинж чанарт дасан зохицох зэрэг орно. Насанд хүрэгчдийн организмд ценогенез хадгалагдаагүй байдаг. Цэногенезийн жишээ бол сүүлгүй хоёр нутагтан амьтдын авгалдайн аманд байрлах эвэрлэг формацууд бөгөөд энэ нь ургамлын гаралтай хоолоор хооллоход хялбар болгодог. Мэлхийн доторх метаморфозын үйл явцын явцад тэд алга болж, шавьж, өтөөр хооллохын тулд хоол боловсруулах тогтолцоог сэргээдэг. Амниот дахь ценогенезид үр хөврөлийн мембран, шар уут, аллантоис, ихэсийн хөхтөн амьтад, хүний хувьд мөн ихэс, хүйн орно.

Ценогенез нь зөвхөн онтогенезийн эхний үе шатанд гарч ирдэг бөгөөд насанд хүрсэн организмын зохион байгуулалтын хэлбэрийг өөрчилдөггүй, харин үр удам нь амьд үлдэх магадлал өндөр байдаг. Эдгээр нь үржил шим буурч, үр хөврөл эсвэл авгалдайн хугацааг сунгаж дагалдаж болзошгүй тул үр хөврөлийн болон авгалдайн дараах үеийн организм илүү боловсорч гүйцсэн, идэвхтэй болж хувирдаг. Ценогенез үүсч, ашиг тустай нь батлагдсаны дараа дараагийн үеийнхэнд дахин үржих болно. Тиймээс палеозойн эриний нүүрстөрөгчийн үед хэвлээр явагчдын өвөг дээдэст анх гарч ирсэн амнион нь хуурай газар хөгжиж буй бүх сээр нуруутан амьтдад, өндгөвчтэй мөлхөгчид болон шувууд, мөн ихсийн хөхтөн амьтдад үрждэг.

Филогенезийн өөр нэг төрлийн филогенетик ач холбогдолтой хувирал бол филембриогенез юм. Эдгээр нь үр хөврөлийн үед гарч ирдэг өвөг дээдсийн онтогенезийн хазайлтыг илэрхийлдэг боловч насанд хүрэгчдийн хэлбэрт дасан зохицох шинж чанартай байдаг. Тиймээс үсний нахиа хөхтөн амьтдад үр хөврөлийн хөгжлийн маш эрт үед гарч ирдэг боловч үс нь зөвхөн насанд хүрсэн организмд чухал байдаг. (филембриогенез нь онтогенезийн удамшлын дасан зохицох өөрчлөлтүүдийн цогц юм).

Онтогенезийн ийм өөрчлөлтүүд нь ашигтай байдаг тул байгалийн шалгарлаар тогтоогдож, дараагийн үеүүдэд нөхөн үржих болно. Эдгээр өөрчлөлтүүд нь төрөлхийн гажиг үүсгэдэг ижил механизм дээр суурилдаг: эсийн өсөлт, хөдөлгөөн, наалдац, ялгарах эсвэл үхэлд саад учруулдаг. Гэсэн хэдий ч тэднийг муу муухайгаас, түүнчлэн ценогенезээс ялгаж буй зүйл нь тэдний дасан зохицох үнэ цэнэ, ашиг тус, филогенез дэх байгалийн шалгарлаар тогтоогдсон байдал юм.

Онтогенез ба тодорхой бүтцийн морфогенезийн үе шатуудаас хамааран филембриогенезийн ач холбогдолтой хөгжлийн өөрчлөлтүүд үүсдэг бөгөөд гурван төрлийг ялгадаг.

1. Анаболизм буюу өргөтгөл нь тухайн эрхтэн бараг хөгжсөний дараа үүсдэг бөгөөд эцсийн үр дүнг өөрчилдөг нэмэлт үе шатуудыг нэмж илэрхийлдэг.

Анаболизмд бусад загаснаас ялгагдахааргүй өндөг гарсны дараа л галзуу загас тодорхой биеийн галбир олж авах, мөн нуруу нугасны муруйлт, тархины гавлын ясны утас нийлэх, Хөхтөн амьтад, хүний бие дэх цусны судасны эцсийн дахин хуваарилалт, гурнард (Тригла) цээжний сэрвээ нь бусад загасны зүйлийн нэгэн адил хөгжиж, дараа нь анаболи үүсдэг - сэрвээний урд гурван туяа хуруу шиг хавсарга шиг ургадаг. Мөөгний жимсний бие нь спорыг илүү сайн хуваарилах өргөтгөлтэй байдаг. Дээд сээр нуруутан амьтдын бөөр (бөөрний өмнөх, анхдагч ба хоёрдогч).

Анаболиар дамжсан хувьслын хувьд өмнөх, өвөг дээдсийн хөгжлийн эцсийн шат нь палингенетик рекапитуляция болж хувирдаг. Энэ нь хувьслын өмнөх үе шат буюу өвөг дээдсийн зохион байгуулалтыг тусгадаг. Э.Геккель палингенезийг үр хөврөлийн шинж чанар, өвөг дээдсийн дахин давтагдах шинж чанар гэж нэрлэдэг.

2. Онтогенезийн завсрын үе шатуудын хөгжлийн хазайлт, эсвэл зайлсхийх (замын өөрчлөлт).

Хазайсны жишээ бол акул загас, хэвлээр явагчид хайрс үүсэх явдал юм. Мөлхөгчид шиг акулуудад эхлээд эпидермисийн өтгөрөлт гарч ирдэг бөгөөд үүний доор кориумын холбогч эдийн эсүүд хуримтлагддаг. Эдгээр өвдөлт нь биеийн гадаргуу руу аажмаар ургаж, хайрс хэлбэртэй болдог. Акулуудад corium-ийн холбогч эдийн эсүүд нь ясжилт үүсэх, эпидермисийг цоорох ясны масштаб үүсэх үндэс суурь болдог. Мөлхөгчдийн хувьд эсрэгээр эпидермисийн атираа кератинжилтаас болж масштаб үүсдэг. Ургамлын булцуу, булцуу нь анхдагч үр хөврөлийн нахиалах замаар үүссэн байх магадлалтай. Хөхтөн амьтдын онтогенезийн зүрхний хөгжил нь хоолойн үе шатыг товчилдог, хоёр танхим, гурван танхимтай бүтэцтэй, харин мөлхөгчдийн шинж чанар бүхий бүрэн бус таславч үүсэх үе шатанд шилждэг. Зөвхөн хөхтөн амьтдын онцлог шинж чанартай, өөр хэлбэрээр баригдсан, байрладаг таславч. Хөхтөн амьтдын уушигны хөгжилд өвөг дээдсийн эхний үе шатыг давтах нь бас өөр замаар явагддаг.

3. Архаллакс буюу анхдагч primordia-ийн өөрчлөлт. Үүний зэрэгцээ эрхтний өвдөлт өөрчлөгдөж, хөгжил нь өвөг дээдсээсээ ялгаатай нь эхнээсээ өөр замаар явдаг.

Жишээлбэл, могойн нурууны хөгжил гүрвэлтэй харьцуулахад. Гүрвэлийн нугаламын тоо 30-аас 35 хүртэл, том могойн хувьд 500 ба түүнээс дээш байдаг. Могойн биеийн уртасгах нь булчин, нугаламын сегментийг багтаасан нэмэлт сомитуудыг тавьсантай холбоотой юм. Хөгжлийн нэг үе шатанд (толгойг харьцуулж үзэхэд) гекконд (гүрвэл) 24 сомит, өвс могойд 34, дараагийн шатанд геккон 42 сомит, могой 142 үүсдэг. Өвс могойн нэмэлт нугалам нь Гекко гомологуудын нугаламтай харьцуулахад байхгүй.

Зарим загасны сэрвээний туяа үүсэх, шүдтэй халимны шүдний тоо, хөхтөн амьтдын үс үүсэх зэрэг нь загас, мөлхөгчдийн хайрсуудын үр хөврөлийн ижил төстэй байдал нь архаллаксаар дамждаг.

Тиймээс архаллаксисын тусламжтайгаар хувьслын явцад шинэ эрхтнүүд үүсч болно. Архаллакс нь зөвхөн организмын хэсгүүдийн хувьсалд ажиглагдаж болох боловч организм бүхэлдээ биш юм. Мөн эрхтний бууралт нь филембриогенезээр дамждаг. Северцов эрхтэний бууралтын хоёр үндсэн төрлийг тодорхойлсон: rudimentation болон aphanesi.

✓ Рудиментаци гэдэг нь үйл ажиллагаа нь алдагдаж, хэрэгцээгүй болсон эрхтэн аажмаар алга болох явдал юм. Ийм эрхтэн нь онтогенезийн явцад бүрэн хөгждөггүй бөгөөд филогенезид удаан хугацаагаар хадгалагддаг. Жишээлбэл, агуй хоёр нутагтан амьтдын Proteus-д нүд нь бүрэлдэж, бүх хоёр нутагтан амьтдын нэгэн адил хөгжиж эхэлдэг. Залуу авгалдай бүрэн хэвийн нүдтэй. Дараа нь нүдний өсөлтийн хурд удааширч, нүдний гаднах булчингийн хөгжил зогсдог. Насанд хүрсэн амьтанд нүд нь жижиг, хөдөлгөөнгүй, үлдэгдэл, эпидермисийн доор байрладаг.

✓ Афанизи нь өвөг дээдсүүдэд хэвийн хөгжсөн, үйл ажиллагаа явуулдаг, харин удамд нь хор хөнөөлтэй байдаг эрхтэн юм. Энэ тохиолдолд онтогенезийн үед эрхтэн үүсч болох боловч дараа нь түүний өвдөлт бүрэн шингэдэг. Шүдний сүүлийг ингэж багасгадаг. Авгалдайн хөгжлийн туршид энэ эрхтэн ургаж, хөгждөг. Үсрэлтээр хөдөлдөг насанд хүрсэн мэлхийнүүдийн хувьд сүүл нь хортой байдаг тул метаморфозын үед энэ нь багасч, бүрмөсөн алга болдог.

Эволюцийн үйл явц дахь онтогенезийн өөрчлөлт нь гетерохронууд - тодорхой эрхтэн, бүтэц үүсэх цаг хугацааны шилжилт, гетеротопиууд - бүтэц үүссэн газрын байр зүйн шилжилтээр дамжин үүсч болохыг Э.Геккель харуулсан. Дасан зохицох гетерохроний жишээ бол хөхтөн амьтад болон хүний амин чухал эрхтэн үүсэх цаг хугацааны өөрчлөлт юм. Тэдгээрийн дотор урд тархины ялгаа нь түүний бусад хэсгүүдийн хөгжлийг ихээхэн ахиулдаг. Гетеротопийн жишээ болгон бид уушиг, давсагны байршлын өөрчлөлтийг зааж өгч болно, энэ нь юуны түрүүнд гэдэсний хажуу талд байрлах ургамлаас үүссэн; удамшлын хувьд уушиг нь хэвлийн тал руу, давсаг нь гэдэсний нурууны тал руу шилждэг, жишээ нь төмсөгний гетеротопи (анаболи), филогенез дэх хөвчрөл дэх зүрхний хөдөлгөөн юм.

Цэногенез, филембриогенез, гетеротопи, гетерохроний ачаар онтогенез нь өвөг дээдсийн туулсан хувьслын замыг товчхон давтахаас гадна ирээдүйд филогенезийн шинэ чиглэлийг нээж өгдөг.

19-р зууны эхэн үеийн судлаачид. Тэд анх удаа дээд амьтдын үр хөврөлийн хөгжлийн үе шатууд нь зохион байгуулалт багатай хэлбэрээс дэвшилтэт хэлбэр рүү хөтөлдөг зохион байгуулалтын нарийн төвөгтэй үе шатуудтай ижил төстэй байдалд анхаарлаа хандуулж эхлэв. 1828 онд Карл фон Баер "Хувь хүний хөгжлийн өмнөх үе шатуудыг харьцуулах тусам ижил төстэй зүйл олдох болно" гэж Баэрийн хууль гэж нэрлэсэн загварыг гаргасан. Төрөл бүрийн зүйл, хөврөлийн ангийн үр хөврөлийн хөгжлийн үе шатыг харьцуулан К.Баер дараах дүгнэлтийг хийжээ.

1. Ижил төрлийн амьтдын үр хөврөл хөгжлийн эхний үе шатанд ижил төстэй байдаг.

3. Нэг төрлийн янз бүрийн төлөөлөгчдийн үр хөврөл аажмаар бие биенээсээ тусгаарлагддаг (Зураг 1).

Зураг 1. Янз бүрийн үе шатанд сээр нуруутан амьтдын төрөл бүрийн үр хөврөлийн ижил төстэй байдал

Хувьслын үзэл санааны дараагийн хөгжил нь эрт үеийн үр хөврөлийн ижил төстэй байдлыг түүхэн ураг төрлийн холбоо, бие биенээсээ аажмаар тусгаарлах замаар улам бүр тодорхой шинж чанаруудыг олж авах замаар тайлбарлах боломжтой болсон - харгалзах анги, тушаал, гэр бүл, хувьслын явц дахь төрөл, зүйл.

Чарльз Дарвины боловсруулсан хувьслын онол нь онтогенетик хөгжлийн асуудлын үндсэн ач холбогдлыг тодорхой харуулсан. Үр хөврөлийн ижил төстэй байдлыг одоо организмын бодит харилцаагаар тайлбарлаж байгаа бөгөөд тэдгээрийн аажмаар ялгарах (үр хөврөлийн ялгарал) нь эдгээр хэлбэрийн түүхэн ялгаа (филогенетик ялгаа) -ын тод тусгал болж байна. Дарвин бидний үр удмын үр хөврөлд өвөг дээдсийнхээ "тодорхойгүй хөрөг" харагдана гэж бичжээ. Иймээс тухайн зүйлийн түүхийг хувь хүний хөгжлөөр харж болно.

Э.Геккелийн биогенетикийн хууль

Ф.Мюллер “Дарвины төлөө” (1864) бүтээлдээ хувьслын үйл явцын үндэс болсон онтогенетик хөгжлийн өөрчлөлтийг эрхтний хөгжлийн эхэн болон хожуу үеийн өөрчлөлтөөр илэрхийлж болно гэсэн санааг томьёолжээ. Эхний тохиолдолд зөвхөн залуу үр хөврөлийн ерөнхий ижил төстэй байдал хадгалагдана. Хоёр дахь тохиолдолд, илүү алслагдсан насанд хүрсэн өвөг дээдсийн шинж чанарыг хувь хүний хөгжилд үе шат, давталт (давталт) нэмсэнтэй холбоотой онтогенезийн уртасгах, хүндрэлтэй байдаг. Мюллерийн ажил нь биогенетикийн үндсэн хуулийг Э.Геккелийн (1866) томъёолоход үндэс суурь болсон бөгөөд үүний дагуу онтогенез нь филогенезийн богино бөгөөд хурдан давталт юм. Өөрөөр хэлбэл, органик хувь хүн өөрийн хувь хүний хөгжлийн хурдацтай бөгөөд богино хугацаанд өвөг дээдсийнхээ палеонтологийн хөгжлийн удаан бөгөөд урт хугацааны туршид удамшлын болон хувьсах чадварын хуулийн дагуу туулсан хэлбэрийн өөрчлөлтүүдийн хамгийн чухал хэсгийг давтдаг. . Насанд хүрэгчдийн өвөг дээдсийн үр удмын үр хөврөлийн үед давтагддаг шинж чанарыг тэрээр палингенез гэж нэрлэсэн. Үр хөврөл эсвэл авгалдайн үе шатанд дасан зохицохыг ценогенез гэж нэрлэдэг.

Гэсэн хэдий ч Геккелийн санаа нь хувьслын үйл явц дахь онтогенез ба филогенезийн хамаарлын талаархи Мюллерийн үзэл бодлоос ихээхэн ялгаатай байв. Мюллер хувьслын хувьд шинэ хэлбэрүүд өвөг дээдсийнхээ хувь хүний хөгжлийн чиг хандлагыг өөрчилснөөр үүсдэг гэж үздэг. Онтогенезийн өөрчлөлт нь филогенетик өөрчлөлттэй холбоотой анхдагч юм. Геккелийн хэлснээр, эсрэгээрээ филогенетик өөрчлөлтүүд хувь хүний хөгжлийн өөрчлөлтөөс өмнө байдаг. Хувьслын шинэ тэмдэгтүүд нь онтогенезийн үед биш, харин насанд хүрсэн организмд үүсдэг. Насанд хүрэгчдийн организм хувьсан өөрчлөгдөж, энэ хувьслын явцад шинж чанар нь онтогенезийн эхний үе шатанд шилждэг.

Ийнхүү онтогенез ба филогенезийн хоорондын харилцааны асуудал үүссэн бөгөөд энэ нь хараахан шийдэгдээгүй байна.

Геккель Мюллерээс ялгаатай нь филогенезид зөвхөн үе шатуудыг нэмж онтогенезийн өргөтгөл нөлөөлдөг гэж үздэг бөгөөд бусад бүх үе шатууд өөрчлөгдөөгүй хэвээр байна. Үүний үр дүнд Геккель онтогенезийн түүхэн өөрчлөлтийн хоёр дахь замыг л (Мюллерийн хэлснээр) хүлээн зөвшөөрч, онтогенезийн үе шатуудын өөрчлөлтийг филогенезийн өөрчлөлтийн үндэс болгон орхисон. Дарвин, Мюллер нар онтогенез ба филогенезийн харилцан хамаарлын энэ хэлбэрийг онцолсон. Мюллерийн ойлгосноор биогенетик хуулийн тайлбарыг хожим A.N. Северцов (1910-1939) филембриогенезийн онолд. Северцов насанд хүрсэн организмын өөрчлөлттэй холбоотой онтогенезийн өөрчлөлтийн тэргүүлэх ач холбогдлын талаархи Мюллерийн үзэл бодлыг хуваалцаж, онтогенезийг зөвхөн филогенезийн үр дүн төдийгүй түүний үндэс гэж үздэг. Онтогенез нь зөвхөн үе шатуудыг нэмснээр уртасдаггүй: хувьслын явцад бүрэн дахин бүтээгдсэн; Энэ нь насанд хүрсэн организмын түүхтэй байгалийн холбоотой, түүнийг хэсэгчлэн тодорхойлдог өөрийн гэсэн түүхтэй.

Филембриогенез нь насанд хүрсэн организмын филогенетикийн хөгжилтэй холбоотой үр хөврөлийн өөрчлөлт юм. Хувьслын явцад хөгжлийн бүх үе шатууд өөрчлөгддөг. Шинэ өөрчлөлтүүд ихэвчлэн үүсэх сүүлийн үе шатанд тохиолддог. Онтогенез нь үе шатыг нэмэх, нэмэх замаар илүү төвөгтэй болдог (анаболизм). Зөвхөн энэ тохиолдолд алс холын өвөг дээдсийн эдгээр хэсгүүдийн хөгжлийн түүхэн үе шатуудыг онтогенезид давтах бүх урьдчилсан нөхцөл бий болно. Гэсэн хэдий ч онтогенез нь хөгжлийн бусад үе шатанд өөрчлөгдөж болох бөгөөд өмнөх замаасаа (хазайлт) дараагийн бүх үе шатыг хазайж болно. Эцэст нь, эрхтэн, эд ангиудын үндсэн өөрчлөлт (архаллаксис) бас боломжтой. Дараа нь онтогенез бүхэлдээ өөрчлөгдөж, удамшлын хувь хүний хөгжилд өвөг дээдсийнх нь хөгжлийн түүхэн үе шатуудын дарааллыг заагаагүй болно.

Э.Геккелийн биогенетик хуулийн биологийн мөн чанар

Геккелийн биогенетикийн хууль, Северцовын филембриогенезийн онол нь морфологи, хувьслын тухай сургаалыг хөгжүүлэхэд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Амьтдын бие даасан хөгжлийг судлах нь тэдний түүхэн хөгжлийн талаар хангалттай нотлох баримтуудыг өгсөн. Биогенетик хууль нь Э.Геккелийн боловсруулсан гурвалсан параллелизмын аргын чухал бүрэлдэхүүн хэсэг бөгөөд түүний тусламжтайгаар филогенезийг сэргээдэг. Энэ арга нь морфологи, үр хөврөл, палеонтологийн өгөгдлийн харьцуулалт дээр суурилдаг. Филогенезийг сэргээн босгохдоо морфологичид Геккелийн зарчмыг ашигладаг хэвээр байгаа бөгөөд үүний дагуу удамшлын онтогенез нь өвөг дээдсийн филогенезийн үе шатуудыг товчхон давтаж, давтаж, зөвхөн биогенетикийн үндсэн хуульд тулгуурлан хувьслын үйл явцыг тайлбарлах боломжгүй юм: төгсгөлгүй Өнгөрсөн зүйлийг давтах нь өөрөө шинэ зүйлийг төрүүлдэггүй. Дэлхий дээр амьдрал тодорхой организмын үеийн өөрчлөлтийн ачаар оршин тогтнож байгаа тул түүний хувьсал нь тэдний онтогенезийн өөрчлөлтөөс үүдэлтэй байдаг. Эдгээр өөрчлөлтүүд нь өвөрмөц онтогенез нь өвөг дээдсийн хэв маягийн тогтоосон замаас хазайж, шинэ шинж чанарыг олж авдаг.

Ийм хазайлтууд нь жишээлбэл, ценогенез - үр хөврөл эсвэл авгалдайд үүсдэг дасан зохицох, хүрээлэн буй орчны шинж чанарт дасан зохицох зэрэг орно. Насанд хүрэгчдийн организмд ценогенез хадгалагдаагүй байдаг. Цэногенезийн жишээ бол сүүлгүй хоёр нутагтан амьтдын авгалдайн аманд байрлах эвэрлэг формацууд бөгөөд энэ нь ургамлын гаралтай хоолоор хооллоход хялбар болгодог. Мэлхийн доторх метаморфозын үйл явцын явцад тэдгээр нь алга болж, шавьж, өтөөр хооллохын тулд хоол боловсруулах тогтолцоог сэргээдэг. Ихэсийн хөхтөн амьтад ба хүний ценогенезид - хүйнтэй ихэс.

Филогенезийн өөр нэг төрлийн филогенетик ач холбогдолтой хувирал бол филембриогенез юм. Эдгээр нь үр хөврөлийн үед илэрдэг өвөг дээдсийн онтогенезийн хазайлтыг илэрхийлдэг боловч насанд хүрэгчдийн хэлбэрт дасан зохицох шинж чанартай байдаг. Иймээс үсний тогтоц нь хөхтөн амьтдад үр хөврөлийн хөгжлийн маш эхний үе шатанд гарч ирдэг боловч үс нь зөвхөн насанд хүрсэн организмд чухал ач холбогдолтой байдаг тул онтогенезийн ийм өөрчлөлтүүд нь байгалийн шалгарлаар тогтоогдож, дараагийн үеүүдэд үрждэг. Эдгээр өөрчлөлтүүд нь төрөлхийн гажиг үүсгэдэг ижил механизмууд дээр суурилдаг: эсийн үржил, тэдгээрийн хөдөлгөөн, наалдац, үхэл эсвэл ялгах зэрэг нь ценогенезийн нэгэн адил согогоос дасан зохицох чадвараараа ялгагдана, өөрөөр хэлбэл. Филогенез дэх байгалийн шалгаралын ашиг тус, бэхэлгээ.

1. Анаболизм буюу өргөтгөл нь тухайн эрхтэн бараг хөгжсөний дараа үүсдэг бөгөөд эцсийн үр дүнг өөрчилдөг нэмэлт үе шатуудыг нэмж илэрхийлдэг. Анаболизмд өндөг гарсны дараа л бусад загаснаас ялгагдахааргүй шарсан мах болтлоо биеийнхээ тодорхой хэлбэрийг олж авах, мөн нуруу нугасны муруйлт, тархины гавлын ясны оёдол нийлэх, эцсийн хэлбэрт орох зэрэг үзэгдлүүд орно. хөхтөн амьтан, хүний биед цусны судсыг дахин хуваарилах.

2. Хазайлт - эрхтэний морфогенезийн үйл явцад үүсдэг хазайлт. Жишээ нь хөхтөн амьтдын онтогенезийн зүрхний хөгжил нь хоолойн үе шат, хоёр танхим, гурван танхимтай бүтцийг давтдаг боловч мөлхөгчдийн онцлог шинж чанар бүхий бүрэн бус таславч үүсэх үе шат нь хөгжлөөр солигддог. Зөвхөн хөхтөн амьтдын онцлог шинж чанартай, өөр хэлбэрээр баригдсан, байрладаг таславч. Хөхтөн амьтдын уушгины хөгжилд өвөг дээдсийн эхний үе шатыг давтах нь бас ажиглагддаг бөгөөд хожим нь морфогенез нь шинэ хэлбэрээр явагддаг.

3. Архаллаксис - үндсэн түвшинд илэрсэн өөрчлөлтүүд, тэдгээрийн хуваагдал, эрт ялгарах, эсвэл үндсэндээ шинэ анлагийн илрэлээр илэрхийлэгддэг. Архаллаксийн сонгодог жишээ бол хөхтөн амьтдын үсний хөгжил бөгөөд түүний үүсэх нь хөгжлийн маш эхний үе шатанд тохиолддог бөгөөд бусад сээр нуруутан амьтдын арьсны хавсралтаас ялгаатай байдаг. Архаллаксисын төрлөөс хамааран нотохорд нь анхдагч гавлын ясгүй загасанд, мөгөөрсний сээр нуруу нь мөгөөрсний загасанд, хоёрдогч бөөрний нефрон нь хэвлээр явагчид үүсдэг.

Ценогенез ба филембриогенезээс гадна онтогенезийн хувьсалд эрхтэн үүсэх үеийн хазайлт - гетерохрони, тэдгээрийн хөгжлийн газар - гетеротопийг олж болно. Эхний болон хоёр дахь хоёулаа хөгжиж буй бүтцийн харилцан уялдаа холбоог өөрчлөхөд хүргэдэг бөгөөд байгалийн шалгарлын хатуу хяналтанд ордог. Зөвхөн ашиг тустай нь нотлогдсон гетерохрон ба гетеротопууд л хадгалагдана. Ийм дасан зохицох гетерохроний жишээ бол арогенезийн төрлөөс хамааран хөгжиж буй бүлгүүдийн хамгийн чухал эрхтнүүд үүсэх цаг хугацааны өөрчлөлт юм. Тиймээс хөхтөн амьтад, ялангуяа хүний урд тархины ялгаа нь түүний бусад хэсгүүдийн хөгжлийг ихээхэн урагшлуулдаг.

Гетеротопи нь эрхтнүүдийн хооронд орон зайн болон үйл ажиллагааны шинэ холболтыг бий болгож, цаашдын хамтарсан хувьслыг баталгаажуулдаг. Тиймээс загасны залгиурын доор байрлах зүрх нь хийн солилцоонд зориулж заламгай артери руу цусны үр ашигтай урсгалыг хангадаг. Хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын ретростерналь бүсэд шилжиж, амьсгалын замын шинэ эрхтнүүд болох уушиг бүхий нэг цогцолборт хөгжиж, үйл ажиллагаа явуулдаг бөгөөд энд юуны түрүүнд хийн солилцоонд цусыг амьсгалын тогтолцоонд хүргэх үүргийг гүйцэтгэдэг.

Гетерохрони ба гетеротопи нь үр хөврөл ба эрхтэний морфогенезийн ямар үе шатанд гарч ирснээсээ хамааран янз бүрийн хэлбэрийн филембриогенез гэж үзэж болно. Хүний төмсөгний гетеротопи нь хэвлийн хөндийгөөс гэдэс дотрыг сувгаар дамжин үр хөврөлийн төгсгөлд үүссэний дараа ажиглагддаг бөгөөд энэ нь ердийн анаболи юм.