Однослойный эпителий строение и функции. Классификация эпителиальной ткани

Клетки и их производные объединяются в ткани. Ткань - это исторически сложившаяся общность клеток и межклеточного вещества, объединенных происхождением, строением и функциями. В организме человека выделяют 4 типа тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную, нервную. Каждая ткань развивается из определенного зародышевого листка. Эпителиальная ткань происходит из энто-, экто- и мезодермы. Соединительные и мышечные ткани образуются из мезодермы (кроме мышц радужки и миоэпителиоцитов, происходящих из эктодермы). Нервная ткань развивается из эктодермы.

Эпителиальная ткань

Эпителиальная ткань (textus epithelidlis) покрывает поверхность тела и выстилает слизистые оболочки, отделяя организм от внешней среды (покровный эпителий). Из эпителиальной ткани образованы железы (железистый эпителий). Кроме того, выделяют сенсорный эпителий, клетки которого изменены для восприятия специфических раздражений в органах слуха, равновесия и вкуса.

Классификация эпителиальной ткани. В зависимости от положения относительно базальной мембраны покровный эпителий подразделяют на однослойный и многослойный . Все клетки однослойного эпителия лежат на базальной мембране. Клетки многослойного эпителия образуют несколько слоев, и только клетки нижнего (глубокого) слоя лежат на базальной мембране. Однослойный эпителий в свою очередь подразделяется на однорядный , или изоморфный (плоский, кубический, призматический), и многорядный (псевдомногослойный). Ядра всех клеток однорядного эпителия расположены на одном уровне, и все клетки имеют одинаковую высоту.

В зависимости от формы клеток и их способности к ороговению различают многослойный ороговевающий (плоский), многослойный неороговевающий (плоский, кубический и призматический) и переходный эпителий.

Рис. 6. Различные виды однослойного эпителия (схема).

А - столбчатый; Б - кубический; В — плоский (сквамозный); 1 - эпителий; 2 - подлежащая соединительная ткань.

Все эпителиальные клетки имеют общие структурные особенности. Эпителиоциты полярны, их апикальная часть отличается от базальной. Эпителиоциты покровного эпителия образуют пласты,
которые располагаются на базальной мембране и лишены кровеносных сосудов. В эпителиальных клетках имеются все органеллы общего назначения. Их развитие, строение связаны с функцией эпителиальных клеток. Так, клетки, секретирующие белок, богаты элементами зернистой эндоплазматической сети; клетки, продуцирующие стероиды, - элементами незернистой эндоплазматической сети. Всасывающие клетки имеют множество микроворсинок, а эпителиоциты, покрывающие слизистую оболочку дыхательных путей, снабжены ресничками.

Покровный эпителий выполняет барьерную и защитную функции, функцию всасывания (эпителий тонкой кишки, брюшины, плевры, канальцев нефрона и др.), секреции (амниотический эпителий, эпителий сосудистой полоски улиткового протока), газообмена (дыхательные альвеолоциты).

Однослойный эпителий . К однослойным относят простой плоский, простой кубический, простой столбчатый и псевдомногослойный эпителий (рис. 6) .

Однослойный плоский эпителий представляет собой пласт тонких плоских клеток, лежащих на базальной мембране. В зоне залегания ядер имеются выпячивания свободной поверхности клетки. Эпителиоциты полигональной формы. Плоские эпителиоциты образуют наружную стенку капсулы клубочка почки, покрывают сзади роговицу глаза, выстилают все кровеносные и лимфатические сосуды, полости сердца (эндотелий) и альвеолы (респираторные эпителиоциты), покрывают обращенные друг к другу поверхности серозных оболочек (мезотелий).

Эндотелиоциты имеют удлиненную (иногда веретенообразную) форму и очень тонкий слой цитоплазмы. Ядросодержащая часть клетки утолщена, выбухает в просвет сосуда. Микроворсинки расположены в основном над ядром. Цитоплазма содержит микропиноцитозные пузырьки, единичные
митохондрии, элементы зернистой эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Мезотелиоциты, покрывающие серозные оболочки (брюшина, плевра, перикард), напоминают эндотелиоциты. Их свободная поверхность покрыта множеством микроворсинок, в некоторых клетках имеется 2-3 ядра.
Мезотелиоциты облегчают взаимное скольжение внутренних органов и предотвращают образование спаек (сращений) между ними. Респираторные (дыхательные) эпителиоциты размером 50-100 мкм, их цитоплазма богата микропиноцитозными пузырьками и рибосомами. Другие органеллы представлены слабо.

Простой кубический эпителий образован одним слоем клеток. Различают безреснитчатые кубические эпителиоциты (у собирательных трубочек почки, дистальных прямых канальцев нефронов, желчных протоков, сосудистых сплетений мозга, пигментного эпителия сетчатки глаза и др.) и реснитчатые (у
терминальных и респираторных бронхиол, у эпендимоцитов, выстилающих полости желудочков мозга). Передний эпителий хрусталика глаза также представляет собой кубический эпителий. Поверхность этих клеток гладкая.

Простой однослойный столбчатый (призматический) эпителий покрывает слизистую оболочку пищеварительного тракта, начиная от входа в желудок и до заднего прохода, стенки сосочковых протоков и собирательных трубочек почек, исчерченных протоков слюнных желез, матки, маточных труб. Столбчатые эпителиоциты являются высокими призматическими многоугольными или округлыми клетками. Они плотно прилегают друг к другу комплексом межклеточных соединений,
которые расположены вблизи поверхности клеток. Округлое или эллипсовидное ядро обычно располагается в нижней (базальной) трети клетки. Часто призматические эпителиоциты снабжены множеством микроворсинок, стереоцилий или ресничек. Микроворсинчатые клетки превалируют в эпителии слизистой оболочки кишечника и желчного пузыря.

Псевдомногослойный (многорядный) эпителий образован преимущественно клетками с овальным ядром. Ядра располагаются на различных уровнях. Все клетки лежат на базальной мембране, однако не все они достигают просвета органа. У этого типа эпителия различают 3 вида клеток:

1) базальные эпителиоциты , образующие нижний (глубокий) ряд клеток. Они являются источником обновления эпителия (ежедневно обновляется до 2 % клеток популяции);

2) вставочные эпителиоциты , малодифференцированные, не имеющие ресничек или микроворсинок и не достигающие просвета органа. Они расположены между поверхностными клетками;

3) поверхностные эпителиоциты - удлиненные клетки, достигающие просвета органа. Эти клетки
имеют округлое ядро и хорошо развитые органеллы, особенно комплекс Гольджи и эндоплазматическую сеть. Апикальная цитолемма покрыта микроворсинками, ресничками.

Реснитчатые клетки покрывают слизистую оболочку носа, трахеи, бронхов, безреснитчатые - слизистую оболочку части мужской уретры, выводных протоков желез, протоков придатка яичка и семявыносящих протоков.

Многослойный эпителий. К этому типу эпителия относят неороговевающий и ороговевающий плоский эпителий, многослойный кубический и столбчатый эпителий.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий (рис. 7) покрывает слизистую оболочку рта и пищевода, переходной зоны заднепроходного канала, голосовых связок, влагалища, женской уретры, наружной поверхности роговицы глаза. У этого эпителия различают 3 слоя:

1) базальный слой образован крупными призматическими клетками, которые лежат на базальной мембране;

2) шиповатый (промежуточный) слой образован крупными отростчатыми полигональными клетками. Базальный слой и нижняя часть шиповатого слоя образуют ростковый (герминативный) слой. Эпителиоциты делятся митотически и, продвигаясь к поверхности, уплощаются и заменяют слущивающиеся клетки поверхностного слоя;

3) поверхностный слой образован плоскими клетками.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает всю поверхность кожи, образуя его эпидермис. У эпидермиса кожи выделяют 5 слоев:

1) базальный слой самый глубокий. В нем располагаются призматической формы клетки, лежащие на базальной мембране. В цитоплазме, расположенной над ядром, находятся гранулы меланина. Между базальными эпителиоцитами залегают пигментсодержащие клетки - меланоциты;

2) шиповатый слой образован несколькими слоями крупных полигональных шиповатых эпителиоцитов. Нижняя часть шиповатого слоя и базальный слой образуют ростковый слой, клетки которого делятся митотически и продвигаются к поверхности;

3) зернистый слой состоит из овальных эпителиоцитов, богатых гранулами кератогиалина;

4) блестящий слой обладает выраженной светопреломляющей способностью благодаря наличию плоских безъядерных эпителиоцитов, содержащих кератин;

5) роговой слой образован несколькими слоями ороговевающих клеток - роговых чешуек, содержащих кератин и пузырьки воздуха. Поверхностные роговые чешуйки отпадают (слущиваются), на их место продвигаются клетки из глубжележащих слоев. Роговой слой отличается слабой теплопроводностью.

Многослойный кубический эпителий образован несколькими слоями (от 3 до 10) клеток. Поверхностный слой представлен клетками кубической формы. Клетки имеют микроворсинки и
богаты гранулами гликогена. Под поверхностным слоем расположено несколько слоев удлиненных веретенообразных клеток. Непосредственно на базальной мембране лежат полигональные или кубические клетки. Этот тип эпителия встречается редко. Он расположен небольшими участками на коротком протяжении между многоядерными призматическим и многослойным плоским неороговевающим эпителием (слизистая оболочка задней части преддверия носа, надгортанник, часть мужской уретры, выводные протоки потовых желез).

Многослойный столбчатый эпителий также состоит из нескольких слоев (3-10) клеток. Поверхностные эпителиоциты имеют призматическую форму и часто несут на своей поверхности реснички. Глубжележащие эпителиоциты цилиндрические и кубические. Этот тип эпителия встречается в нескольких участках выводных протоков слюнных и молочных желез, в слизистой оболочке глотки, гортани и мужской уретры.

Переходный эпителий . В переходном эпителии, покрывающем слизистую оболочку почечных лоханок, мочеточников, мочевого пузыря, начала мочеиспускательного канала, при растяжении слизистой оболочки органов изменяется (уменьшается) количество слоев. Цитолемма поверхностного слоя складчатая и асимметричная: ее наружный слой более плотный, внутренний - более тонкий. У пустого мочевого пузыря клетки высокие, на препарате видно до 6-8 рядов ядер. У наполненного пузыря клетки уплощены, количество рядов ядер не превышает 2-3, цитолемма поверхностных клеток гладкая.

Железистый эпителий. Клетки железистого эпителия (гландулоциты) образуют паренхиму многоклеточных желез и одноклеточные железы. Железы подразделяются на экзокринные, имеющие выводные протоки, и эндокринные, не имеющие выводных протоков. Эндокринные железы выделяют синтезируемые ими продукты непосредственно в межклеточные пространства, откуда они поступают в кровь и лимфу. Экзокринные железы (потовые и сальные, желудочные и кишечные) выделяют вырабатываемые ими вещества через протоки на поверхности тела. Смешанные железы содержат в себе и эндокринную, и экзокринную части (например, поджелудочная железа).

Во время эмбрионального развития из первичного энтодермального слоя образуется не только эпителиальный покров трубчатых внутренних органов, но и железы, одноклеточные и многоклеточные. Из клеток, оставшихся в формирующемся покровном эпителии, образуются одноклеточные внутриэпителиальные железы (слизистые). Другие клетки усиленно делятся
митотически и врастают в подлежащую ткань, формируя экзоэпителиальные (внеэпителиальные) железы: например, слюнные, желудочные, кишечные и др. Таким же образом из первичного эктодермального слоя наряду с эпидермисом образуются кожные потовые и сальные железы. Одни железы сохраняют связь с поверхностью тела благодаря протоку - это экзокринные железы, другие железы в процессе развития теряют такую связь и становятся эндокринными железами.

В организме человека множество одноклеточных бокаловидных экзокриноцитов . Они расположены среди других эпителиальных клеток, покрывающих слизистую оболочку полых органов пищеварительной, дыхательной, мочевыделительной и половой систем. Эти экзокриноциты вырабатывают слизь, которая состоит из гликопротеидов. Структура бокаловидных клеток зависит от фазы секреторного цикла. Функционально активные клетки по своей форме напоминают бокал (рис. 8) . Узкое, богатое хроматином ядро залегает в суженной базальной части клетки, в ее ножке. Над ядром расположен хорошо развитый комплекс Гольджи, над которым в расширенной части клетки находится множество секреторных гранул, выделяющихся из клетки по мерокриновому типу. После выделения секреторных гранул клетка становится узкой.

Рис. 8. Строение бокаловидных экзокриноцитов.

1 - клеточные микроворсинки; 2 - секреторные гранулы; 3 - внутриклеточный сетчатый аппарат; 4 - митохондрия; 5 - ядро; 6 - зернистая эндоплазм этическая сеть.

В синтезе слизи участвуют рибосомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Белковый компонент слизи синтезируется полирибосомами зернистой эндоплазматической сети, которая находится в базальной части клетки. Затем этот компонент с помощью транспортных пузырьков переносится в комплекс Гольджи. Углеводный компонент слизи синтезируется комплексом Гольджи, здесь же происходит связывание белков с углеводами. В комплексе Гольджи формируются пресекреторные гранулы, которые отделяются и превращаются в секреторные. Их количество увеличивается в направлении апикального отдела секреторной клетки, к просвету полого (трубчатого)
внутреннего органа. Секреция гранул слизи из клетки на поверхность слизистой оболочки, как правило, осуществляется путем экзоцитоза.

Экзокриноциты образуют также начальные секреторные отделы экзокрннных многоклеточных желез , которые вырабатывают различные секреты, и их трубчатые протоки, через которые секрет выделяется. Морфология экзокриноцитов зависит от характера секреторного продукта и фазы секреции. Железистые клетки поляризированы структурно и функционально. Их секреторные капли, или гранулы, сосредоточены в апикальной (надъядерной) зоне и выделяются через покрытую микроворсинками апикальную цитолемму. Клетки богаты митохондриями, элементами комплекса Гольджи и эндоплазматической сети. Зернистая эндоплазматическая сеть преобладает в белоксинтезирующих клетках (например, гландулоцитах околоушной слюнной железы), незернистая - в клетках, синтезирующих липиды или углеводы (например, в корковых эндокриноцитах надпочечной железы).

Секреторный процесс в экзокриноцитах происходит циклично, в нем выделяют 4 фазы .

В первой фаз е в клетку поступают необходимые для синтеза вещества. Во второй фазе в зернистой эндоплазматической сети происходит синтез веществ, которые при помощи транспортных пузырьков перемещаются к поверхности комплекса Гольджи и сливаются с ней. Здесь вещества, подлежащие секреции, вначале накапливаются в вакуолях. В результате конденсирующиеся вакуоли превращаются в секреторные гранулы, которые передвигаются в апикальном направлении. В третьей фазе секреторные гранулы выделяются из клетки. Четвертая фаза секреторного цикла - это восстановление экзокриноцитов.

Возможны 3 типа выделения секрета:

1) мерокриновый (эккриновый), при котором секреторные продукты выделяются путем экзоцитоза. Он
наблюдается в серозных (белковых) железах. При данном типе секреции структура клеток не нарушается;

2) апокриновый тип (например, лактоциты) сопровождается разрушением апикальной части клетки (макроапокриновый тип) либо верхушек микроворсинок (микроапокриновый тип);

3) голокриновый тип , при котором гландулоциты полностью разрушаются и их содержимое входит в состав секрета (например, сальные железы).

Классификация многоклеточных экзокринных желез. В зависимости от строения начального (секреторного) отдела различают трубчатые (напоминают трубку), ацинозные (напоминают грушу или удлиненную виноградную гроздь) и альвеолярные (округлые), а также трубчато-ацинозные и трубчато-альвеолярные железы (рис. 9) .

В зависимости от количества протоков железы подразделяются на простые, имеющие один проток, и сложные. У сложных желез в главный (общий) выводной проток вливается несколько протоков, в каждый из которых открывается несколько начальных (секреторных) отделов.

Вопросы для повторения и самоконтроля:

1. Расскажите о классификации эпителиальной ткани.

2. Назовите клетки, относящиеся к однослойному эпителию. Приведите примеры. Дайте характеристику каждому виду однослойного эпителия.
3. Что собой представляет многорядный эпителий, чем он отличается от многослойного?
4. Что такое многослойный эпителий? Перечислите выделяемые в нем слои.
5. Назовите виды многослойного эпителия, дайте характеристику каждому виду.
6. Что собой представляет переходный эпителий? Чем он отличается от других видов эпителия?
7. Чем отличается железистый эпителий от других видов эпителиальной ткали?
8. Приведите классификацию зкзокринных желез.
9. Назовите три способа выделения секрета из железистых клеток. В чем их различия?

Эпителиальные ткани, или эпителии (ерithelia) , покрывают поверхности тела, слизистых и серозных оболочек внутренних органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря и др.), а также образуют большинство желез. В связи с этим различают покровный и железистый эпителии.

Покровный эпителий является пограничной тканью. Он отделяет организм (внутреннюю среду) от внешней среды, но одновременно с этим участвует в обмене веществ организма с окружающей средой, осуществляя функции поглощения веществ (всасывание) и выделения продуктов обмена (экскрецию). Например, через кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, которые служат источником энергии и строительным материалом для организма, а через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками для организма. Кроме этих функций, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий - химических, механических, инфекционных и др. Например, кожный эпителий является мощным барьером для микроорганизмов и многих ядов. Наконец, эпителий, покрывающий внутренние органы, находящиеся в полостях тела, создает условия для их подвижности, например для сокращения сердца, экскурсии легких и т. д.

Железистый эпителий осуществляет секреторную функцию, т. е. образует и выделяет специфические продукты - секреты, которые используются в процессах, протекающих в организме. Например, секрет поджелудочной железы участвует в переваривании белков, жиров и углеводов в тонкой кишке.

ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков начиная с 3-4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.

Строение . Эпителии участвуют в построении многих органов, в связи с чем обнаруживают большое разнообразие морфофизиологических свойств. Некоторые из них являются общими, позволяющими отличать эпителии от других тканей организма.

Эпителии представляют собой пласты клеток - эпителиоцитов (рис. 39), которые имеют неодинаковую форму и строение в различных видах эпителия. Между клетками, составляющими эпителиальный пласт, нет межклеточного вещества и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов - десмосом, плотных контактов и др. Эпителии располагаются на базальных мембранах (пластинках). Базальные мембраны имеют толщину около 1 мкм и состоят из аморфного вещества и фибриллярных структур. В базальной мембране содержатся углеводно-белково-липидные комплексы, от которых зависит ее избирательная проницаемость для веществ. С базальной мембраной клетки эпителия могут быть связаны полудесмосомами, аналогичными по строению половинкам десмосом.

Эпителии не содержат кровеносных сосудов. Питание эпителиоцитов oсщуествляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани, с которой эпителий находится в тесном взаимодействии. Эпителии обладают полярностью, т. е. базальные и апикальные отделы всего эпителиального пласта и составляющих его клеток имеют разное строение. Эпителиям присуща высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит за счет митотического деления и дифференцировки стволовых клеток.

КЛАССИФИКАЦИЯ

Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функция. Из них наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая отношение клеток к базальной мембране и их форму на свободной, апикальной (от лат. арех - вершина) части эпителиального пласта (схема 2).

В морфологической классификации отражено строение эпителиев, зависящее от их функции.

Согласно этой классификации, прежде всего различают однослойные и многослойные эпителии. В первых все клетки эпителия связаны с базальной мембраной, во вторых с базальной мембраной непосредственно связан лишь один нижний слой клеток, а остальные слои такой связи лишены и соединены друг с другом. В соответствии с формой клеток, составляющих эпителий, они подразделяются на плоские, кубические и призматические (цилиндрические). При этом в многослойном эпителии учитывается лишь форма наружных слоев клеток. Например, эпителий роговицы - многослойный плоский, хотя нижние слои его состоят из клеток призматической и крылатой формы.

Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму - плоскую, кубическую или призматическую и, следовательно, их ядра лежат на одном уровне, т. е. в один ряд. Такой эпителий называют еще изоморфным (от греч. isos - равный). Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т. е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного.

Многослойный эпителий бывает орогрвевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с превращением клеток верхних слоев в рoговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным плоским неороговевающим.

Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению - мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются.

Наряду с морфологической классификацией используется онтофилогенетическая классификация , созданная советским гистологом Н. Г. Хлопиным. В основе ее лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачатков. Она включает эпидермальный (кожный), энтеродермальный (кишечный), целонефродермальный, эпендимоглиальный и ангиодермальный типы эпителия.

Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции (например, многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи).

Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ (например, однослойный каемчатый эпителий тонкой кишки), выполняет железистую функцию.

Целонефродермальный тип эпителия имеет мезодермальное происхождение, по строению он однослойный, плоский, кубический или призматический, выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию (например, плоский эпителий серозных оболочек - мезотелий, кубический и призматический эпителии в мочевых канальцах почек).

Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.

К ангиодермальному типу относят эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов, имеющую мезенхимное происхождение. По строению эндотелий является однослойным плоским эпителием.

СТРОЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ПОКРОВНОГО ЭПИТЕЛИЯ

Однослойный плоский эпителий (epithelium simplex squamosum) .
Этот вид эпителия представлен в организме эндотелием и мезотелием.

Эндотелий (entothelium) выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток - эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты отличаются относительной бедностью органелл и присутствием в цитоплазме пиноцитозных везикул.

Эндотелий участвует в обмене веществ и газов (О2, СО2) между кровью и другими тканями организма. При его повреждении возможно изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови - тромбов.

Мезотелий (mesothelium) покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки мезотелия - мезотелиоциты плоские, имеют полигональную форму и неровные края (рис. 40, А). На месте залегания ядер клетки несколько утолщены. Некоторые из них содержат не одно, а два или даже три ядра. На свободной поверхности клетки имеются единичные микроворсинки. Через мезотелий происходит выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности.

Однослойный кубический эпителий (epithelium simplex cubuideum) . Он выстилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные). Клетки проксимальных канальцев имеют щеточную каемку и базальную исчерченность. Исчерченность обусловлена концентрацией митохондрий в базальных отделах клеток и наличием здесь глубоких складок плазмолеммы. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи в кровь.

Однослойный призматический эпителий (epithelium simplex columnare) . Этот вид эпителия характерен для среднего отдела пищеварительной системы. Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы.

В желудке в однослойном призматическом эпителии все клетки являются железистыми, продуцирующими слизь, которая защищает стенку желудка от грубого влияния комков пищи и переваривающего действия желудочного сока. Кроме того, через эпителий желудка всасываются в кровь вода и некоторые соли.

В тонкой кишке однослойный призматический ("каемчатый") эпителий активно выполняет функцию всасывания. Эпителий образован призматическими эпителиоцитами, среди которых располагаются бокаловидные клетки (рис. 40, Б). Эпителиоциты имеют хорошо выраженную исчерченную (щеточную) всасывающую каемку, состоящую из множества микроворсинок. Они участвуют в ферментативном расщеплении пищи (пристеночное пищеварение) и всасывании образовавшихся продуктов в кровь и лимфу. Бокаловидные клетки выделяют слизь. Покрывая эпителий, слизь защищает его и подлежащие ткани от механических и химических воздействий.

Наряду с каемчатыми и бокаловидными клетками имеются базально-зернистые эндокринные клетки нескольких видов (ЕС, D, S, J и др.) и апикально-зернистые железистые клетки. Выделяемые в кровь гормоны эндокринных клеток принимают участие в регуляции функции органов пищеварительного аппарата.

Многорядный (псевдомногослойный) эпителий (epithelium pseudostratificatum) . Выстилает воздухоносные пути - носовую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях многорядный эпителий является реснитчатым, или мерцательным. В нем различают 4 вида клеток: реснитчатые (мерцательные) клетки, короткие и длинные вставочные клетки, слизистые (бокаловидные) клетки (рис. 41; см. рис. 42, В), а также базально-зернистые (эндокринные) клетки. Вставочные клетки, вероятно, являются стволовыми, способными делиться и превращаться в реснитчатые и слизистые клетки.

К базальной мембране вставочные клетки прикрепляются широкой проксимальной частью. У мерцательных клеток эта часть узкая, а их широкая дистальная часть обращена в просвет органа. Благодаря этому в эпителии можно выделить три ряда ядер: нижний и средний ряды - ядра вставочных клеток, верхний ряд - ядра мерцательных клеток. До поверхности эпителия вершины вставочных клеток не доходят, поэтому она образована только дистальными частями мерцательных клеток, покрытыми многочисленными ресничками. Слизистые клетки имеют бокаловидную или овоидную форму и выделяют муцины на поверхность пласта.

Попавшие вместе с воздухом в дыхательные пути частицы пыли оседают на слизистой поверхности эпителия и движением его мерцательных ресничек постепенно выталкиваются в носовую полость и далее во внешнюю среду. Кроме мерцательных, вставочных и слизистых эпителиоцитов в эпителии воздухоносных путей обнаружено несколько видов эндокринных, базально-зернистых клеток (ЕС-, Р-, D-клетки). Эти клетки выделяют в кровеносные сосуды биологически активные вещества - гормоны, с помощью которых осуществляется местная регуляция дыхательной системы.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum noncornificatum) . Покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полости рта и пищевода. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый (промежуточный) и плоский (поверхностный) (рис. 42, А).

Базальный слой состоит из эпителиоцитов призматической формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются стволовые клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференцировку, происходит смена эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия.

Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламент), а между эпителиоцитами - десмосомы и другие виды контактов. Верхние слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, они отмирают и отпадают с поверхности эпителия.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum cornificatum) . Покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором происходит процесс превращения (трансформация) эпителиальных клеток в роговые чешуйки - ороговение. При этом в клетках синтезируются и все больше накапливаются специфические белки (кератины), а сами клетки из нижнего слоя постепенно перемещаются в вышележащие слои эпителия. В эпидермисе кожи пальцев, ладоней и подошв различают 5 основных слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой (рис. 42, Б). Кожа остальных участков тела имеет эпидермис, в котором отсутствует блестящий слой.

Базальный слой состоит из цилиндрических по форме эпителиоцитов. В их цитоплазме синтезируются специфические белки, формирующие тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки. Стволовые клетки делятся, после чего часть новообразованных клеток дифференцируется и перемещается в вышележащие слои. Поэтому базальный слой называют ростковым, или зачатковым (stratum germinativum).

Шиповатый слой образован клетками многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты - "шипики", направленные навстречу друг к другу. Они хорошо заметны при расширении межклеточных пространств или при сморщивании клеток. В цитоплазме шиповатых клеток тонофиламенты образуют пучки - тонофибриллы.

Кроме эпителиоцитов в базальном и шиповатом слоях присутствуют отростчатые по форме пигментные клетки - меланоциты, содержащие гранулы черного пигмента - меланина, а также эпидермальные макрофаги - дендроциты и лимфоциты, образующие в эпидермисе местную систему иммунного надзора.

Зернистый слой состоит из уплощенных клеток, в цитоплазме которых содержатся тонофибриллы и зерна кератогиалина. Кератогиалин - фибриллярный белок, способный в дальнейшем в клетках вышележащих слоев превращаться в элеидин, а затем в кератин - роговое вещество.

Блестящий слой образован плоскими клетками. Их цитоплазма содержит сильно преломляющий свет элеидин, который представляет собой комплекс кератогиалина с тонофибриллами.

Роговой слой очень мощный в коже пальцев, ладоней, подошв и относительно тонкий в остальных участках кожи. По мере того как клетки из блестящего слоя перемещаются в роговой, в них при участии лизосом постепенно исчезают ядра и органеллы, а комплекс кератогиалина с тонофибриллами превращается в кератиновые фибриллы и клетки становятся роговыми чешуйками, по форме напоминающими плоские многогранники. Они заполнены кератином (роговым веществом), состоящим из плотно упакованных кератиновых фибрилл, и пузырьками воздуха. Самые наружные роговые чешуйки под влиянием ферментов лизосом утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им возникают новые за счет размножения, дифференцирования и перемещения клеток из нижележащих слоев. Роговой слой эпителия отличается значительной упругостью и плохой теплопроводностью, что имеет значение для защиты кожи от механических воздействий и для процессов терморегуляции организма.

Переходный эпителий (epithelium transitionale) . Этот вид эпителия типичен для мочеотводящих органов - лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В нем различают несколько слоев клеток - базальный, промежуточный, поверхностный (рис. 43, А, Б).

Базальный слой образован мелкими округлыми (темными) клетками. В промежуточном слое располагаются клетки различной полигональной формы. Поверхностный слой состоит из очень крупных, нередко дву- и трехъядерных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки вследствие заполнения органа мочой эпителий становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются. Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает. При этом некоторые клетки в промежуточном слое "выдавливаются" кверху и принимают грушевидную форму, а расположенные над ними поверхностные клетки - куполообразную форму. Между поверхностными клетками обнаружены плотные контакты, имеющие значение для предотвращения проникновения жидкости через стенку органа (например, мочевого пузыря).

Регенерация . Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются и погибают.

Источником их восстановления являются стволовые клетки эпителия. Они сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма. Размножаясь, часть вновь образованных клеток вступает в дифференцировку и превращается в эпителиоциты, подобные утраченным. Стволовые клетки в многослойных эпителиях находятся в базальном (зачатковом) слое, в многорядных эпителиях к ним относятся вставочные (короткие) клетки, в однослойных эпителиях они располагаются в определенных участках, например в тонкой кишке в эпителии крипт, в желудке в эпителии шеек собственных желез и т. д. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит основой для быстрого восстановления его в патологических условиях (репаративная регенерация).

Васкуляризация . Покровные эпителии не имеют кровеносных сосудов, за исключением сосудистой полоски (stria vascularis) внутреннего уха. Питание к эпителиям поступает от сосудов, расположенных в подлежащей соединительной ткани.

Иннервация . Эпителий хорошо иннервирован. В нем имеются многочисленные чувствительные нервные окончания - рецепторы.

Возрастные изменения . С возрастом в покровном эпителии наблюдается ослабление процессов обновления.

СТРОЕНИЕ ЖЕЛЕЗИСТОГО ЭПИТЕЛИЯ

Железистый эпителий (epithelium glandulare) состоит из железистых, или секреторных, клеток - гландулоцитов. Они осуществляют синтез, а также выделение специфических продуктов - секретов на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов [внешняя (экзокринная) секреция] или в кровь и лимфу [внутренняя (эндокринная) секреция].

Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, желчи, эндокринная (гуморальная) регуляция и др.

Большинство железистых клеток с внешней секрецией (экзокринные) отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, развитой эндоплазматической сетью, полярным расположением органелл и секреторных гранул.

Секреция (от лат. secretio - отделение) является сложным процессом, включающим 4 фазы:

1. поглощение исходных продуктов гландулоцитами,
2. синтез и накопление в них секрета,
3. выделение секрета из гландулоцитов - экструзия
4. и восстановление их структуры.

Эти фазы могут происходить в гландулоцитах циклично, т. е. одна за другой, в виде так называемого секректорного цикла. В других случаях они совершаются одновременно, что характерно для диффузной или спонтанной секреции.

Первая фаза секреции заключается в том, что из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и т. д. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки.

Во второй фазе из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты, причем белковые с участием гранулярной эндоплазматической сети, а небелковые с участием агранулярной эндоплазматической сети. Синтезируемый секрет по эндоплазматической сети перемещается в зону комплекса Гольджи, где постепенно накапливается, подвергается химической перестройке и оформляется в виде гранул.

В третьей фазе образовавшиеся секректорные гранулы выделяются из клетки. Выделение секрета происходит неодинаково, в связи с чем различают три типа секреции:

• мерокриновый (эккриновый)
• апокриновый
• голокриновый (рис. 44, А, Б, В).

При мерокриновом типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез).

При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т. е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток (макроапокриновая секреция) или верхушки микроворсинок (микроапокриновая секреция).

Голокриновый тип секреции сопровождается накоплением жира в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи).

Четвертая фаза секреции заключается в восстановлении исходного состояния железистых клеток. Чаще всего, однако, восстановление клеток происходит по мере их разрушения.

Гландулоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. Ядра бывают обычно крупными, с изрезанной поверхностью, что придает им неправильную форму. В цитоплазме гландулоцитов, которые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть.

В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная цитоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи обширный. Его форма и расположение в клетке меняются в зависимости от фазы секреторного процесса. Митохондрии, как правило, многочисленны. Они накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т. е. там, где образуется секрет. В цитоплазме клеток обычно присутствуют секреторные гранулы, размер и строение которых зависят от химического состава секрета. Число их колеблется в связи с фазами секреторного процесса.

В цитоплазме некоторых гландулоцитов (например, участвующих в образовании соляной кислоты в желудке) обнаруживаются внутриклеточные секреторные канальцы - глубокие впячивания цитолеммы, стенки которых покрыты микроворсинками.

Цитолемма имеет различное строение на боковых, базальных и апикальных поверхностях клеток. На боковых поверхностях она образует десмосомы и плотные замыкательные контакты (терминальные перемычки). Последние окружают верхушечные (апикальные) части клеток, отделяя таким образом межклеточные щели от просвета железы. На базальных поверхностях клеток цитолемма образует небольшое число узких складок, проникающих в цитоплазму. Такие складки особенно хорошо развиты в клетках желез выделяющих секрет, богатый солями, например в протоковых клетках слюнных желез. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками.

В железистых клетках хорошо заметна полярная дифференцировка. Она обусловлена направленностью секреторных процессов, например, при внешней секреции от базальной к апикальной части клеток.

ЖЕЛЕЗЫ

Железы (glandulae) выполняют в организме секреторную функцию. Большинство из них являются производными железистого эпителия. Вырабатываемые в железах секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и др. Многие железы - самостоятельные, анатомически оформленные органы (например, поджелудочная железа, крупные слюнные железы, щитовидная железа). Другие железы являются лишь частью органов (например, железы желудка).

Железы подразделяют на две группы:

1. железы внутренней секреции, или эндокринные
2. железы внешней секреции, или экзокринные (рис. 45, А, Б, В).

Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества - гормоны, поступающие непосредственно в кровь. Вот почему эти железы состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков. К ним относят гипофиз, эпифиз, щитовидную и околощитовидную железы, надпочечники, островки поджелудочной железы и др. Все они входят в состав эндокринной системы организма, которая вместе с нервной системой выполняет регулирующую функцию.

Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, т. е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. В связи с этим они состоят из двух частей:

1. секреторных, или концевых, отделов (pirtiones terminalae)
2. выводных протоков (ductus excretorii).

Концевые отделы образованы гландулоцитами, лежащими на базальной мембране. Выводные протоки выстланы различными видами эпителиев в зависимости от происхождения желез. В железах, образующихся из энтеродермального эпителия (например, в поджелудочной железе), они выстланы однослойными кубическим или призматическим эпителием, а в железах, развивающихся из эктодермального эпителия (например, в сальных железах кожи), - многослойным неороговевающим эпителием. Экзокринные железы чрезвычайно разнообразны, отличаются друг от друга строением, типом секреции, т. е. способом выделения секрета и его составом.

Перечисленные признаки положены в основу классификации желез. По строению экзокринные железы подразделяют на следующие виды (схема 3).

Простые железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные железы - ветвящийся (см. рис. 45, В). В него открываются в неразветвленных железах по одному, а в разветвленных железах по нескольку концевых отделов, форма которых может быть в виде трубочки либо мешочка (альвеола) или промежуточного между ними типа.

В некоторых железах, производных эктодермального (многослойного) эпителия, например в слюнных, помимо секреторных клеток, встречаются эпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться, - миоэпителиальные клетки . Эти клетки, имеющие отростчатую форму, охватывают концевые отделы. В их цитоплазме присутствуют микрофиламенты, содержащие сократительные белки. Миоэпителиальные клетки при сокращении сдавливают концевые отделы и, следовательно, облегчают выделение из них секрета.

Химический состав секрета может быть различным, в связи с этим экзокринные железы подразделяются на

• белковые (серозные)
• слизистые
• белково-слизистые (см. рис. 42, Д)
• сальные.

В смешанных железах могут присутствовать два вида секреторных клеток - белковые и слизистые. Они образуют либо по отдельности концевые отделы (чисто белковые и чисто слизистые), либо вместе смешанные концевые отделы (белково-слизистые). Чаще всего в состав секреторного продукта входят белковые и слизистые компоненты лишь с преобладанием одного из них.

Регенерация . В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации.

В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда и путем размножения.

В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения специальных, стволовых клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем дифференцировки превращаются в железистые клетки (клеточная регенерация).

Васкуляризация . Железы обильно снабжены кровеносными сосудами. Среди них имеются артериоло-венулярные анастомозы и вены, снабженные сфинктерами (замыкающие вены). Закрытие анастомозов и сфинктеров замыкающих вен приводит к увеличению давления в капиллярах и обеспечивает выход из них веществ, используемых гландулоцитами для образования секрета.

Иннервация . Осуществляется симпатической и парасимпатической нервной системой. Нервные волокна следуют в соединительной ткани по ходу кровеносных сосудов и выводных протоков желез, образуя нервные окончания на клетках концевых отделов и выводных протоков, а также в стенках сосудов.

Кроме нервной системы, секреция экзокринных желез регулируется гуморальными факторами, т. е. гормонами эндокринных желез.

Возрастные изменения . В пожилом возрасте изменения в железах могут проявляться в снижении секреторной активности железистых клеток и изменении состава вырабатываемых секретов, а также в ослаблении процессов регенерации и в разрастании соединительной ткани (стромы желез).

Эпителиальная ткань

Эпителиальная ткань (эпителий) покрывает поверхность тела, выстилает стенки полых внутренних органов, образуя слизистую оболочку, железистую (рабочую) ткань желез внешней и внутренней секреции. Эпителий представляет собой слой клеток, лежащих на базальной мембране, межклеточное вещество почти отсутствует. Эпителий не содержит кровеносных сосудов. Питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану.

Клетки эпителия плотно соединены друг с другом и образуют механический барьер, препятствующий проникновению микроорганизмов и чужеродных веществ внутрь организма. Клетки эпителиальной ткани живут непродолжительное время и быстро заменяются новыми (этот процесс именуется регенерацией ).

Эпителиальная ткань участвует и во многих других функциях: секреции (железы внешней и внутренней секреции), всасывании (кишечный эпителий), газообмене (эпителий легких).

Главной особенностью эпителия является то, что он состоит из непрерывного слоя плотно прилегающих клеток. Эпителий может быть в виде пласта из клеток, выстилающих все поверхности организма, и в виде крупных скоплений клеток - желез: печень, поджелудочная, щитовидная, слюнные железы и др. В первом случае он лежит на базальной мембране, которая отделяет эпителий от подлежащей соединительной ткани. Однако существуют исключения: эпителиальные клетки в лимфатической ткани чередуются с элементами соединительной ткани, такой эпителий называется атипическим .

Основной функцией эпителия является защита соответствующих органов от механических повреждений и инфекции. В тех местах, где ткань организма подвергается постоянным нагрузкам и трениям и "снашивается", клетки эпителия размножаются с большой скоростью. Нередко в местах больших нагрузок эпителий уплотняется или ороговевает.

Эпителиальные клетки удерживаются вместе цементирующим веществом, содержащим гиалуроновую кислоту. Так как к эпителию не подходят кровеносные сосуды, снабжение кислородом и питательными веществами происходит путем диффузии через лимфатическую систему. В эпителий могут проникать нервные окончания.

Признаки эпителиальной ткани

Ш Клетки располагаются пластами

Ш Имеется базальная мембрана

Ш Клетки тесно связаны друг с другом

Ш Клетки обладают полярностью (апикальная и базальная части)

Ш Отсутствие кровеносных сосудов

Ш Отсутствие межклеточного вещества

Ш Высокая способность к регенерации

Морфологическая классификация

Эпителиальные клетки, располагающиеся пластом, могут лежать во много слоев (многослойный эпителий ) или в один слой (однослойный эпителий ). По высоте клеток различают эпителии плоский, кубический, призматический, цилиндрический.

Однослойный эпителий

Однослойный кубический эпителий образован клетками кубической формы, является производным трех зародышевых листков (наружного, среднего и внутреннего), располагается в канальцах почек, выводных протоках желез, бронхах легких. Однослойный кубический эпителий выполняет всасывательную, секреторную (в канальцах почек) и разграничительную (в протоках желез и бронхах) функции.

Рис.

Однослойный плоский эпителий - мезотелий, имеет мезодермальное происхождение, выстилает поверхности околосердечной сумки, плевры, брюшины, сальника, выполняя разграничительную и секреторную функции. Гладкая поверхность мезателия способствует скольжению сердца, легких, кишечника в их полостях. Через мезотелий осуществляется обмен веществ между жидкостью, заполняющей вторичные полости тела, и кровеносными сосудами, заложенными в прослойке рыхлой соединительной ткани.

Рис.

Однослойный цилиндрический (или призматический) эпителий эктодермального происхождения, выстилает внутреннюю поверхность желудочно-кишечного тракта, желчного пузыря, выводных протоков печени и поджелудочной железы. Эпителий образован клетками призматической формы. В кишечнике и желчном пузыре этот эпителий называется каемчатым, так как образует многочисленные выросты цитоплазмы - микроворсинки, которые увеличивают поверхность клеток и способствуют всасыванию. Цилиндрический эпителий мезодермального происхождения, выстилающий внутреннюю поверхность маточной трубы и матки, имеет микроворсинки и мерцательные реснички, колебания которых способствуют продвижению яйцеклетки.

Рис.

Однослойный многорядный мерцательньй эпителий -клетки этого эпителия различной формы и высоты имеют мерцательные реснички, колебания которых способствует удалению осевших на слизистую оболочку инородных частиц. Этот эпителий выстилает воздухоносные пути и имеет эктодермальное происхождение. Функции однослойного многорядного мерцательного эпителия - защитная и разграничительная.

Рис.

Многослойный эпителий

Эпителий по характеру строения подразделяется на покровный и железистый.

Покровные (поверхностные) эпителии - это пограничные ткани, располагающиеся на поверхности тела, слизистых оболочках внутренних органов и вторичных полостей тела. Они отделяют организм и его органы от окружающей их среды и участвуют в обмене веществ между ними, осуществляя функции поглощения веществ и выделения продуктов обмена. Например, через кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, а через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками. Кроме этих функций, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий - химических, механических, инфекционных и других. Например, кожный эпителий является мощным барьером для микроорганизмов и многих ядов. Наконец, эпителий, покрывающий внутренние органы, создает условия для их подвижности, например для движения сердца при его сокращении, движения легких при вдохе и выдохе.

Железистый эпителий - разновидность эпителиальной ткани, которая состоит из эпителиальных железистых клеток, которые в процессе эволюции приобрели ведущее свойство вырабатывать и выделять секреты. Такие клетки называются секреторными (железистыми) - гландулоцитами. Они имеют точно такую же общую характеристику как покровный эпителий. Расположен в железах кожи, кишечнике, слюнных железах, железах внутренней секреции и др. Cреди эпителиальных клеток находятся секреторные клетки, их 2 вида.

Ш экзокринные - выделяют свой секрет во внешнюю среду или просвет органа.

Ш эндокринные - выделяют свой секрет непосредственно в кровоток.

эпителиальная ткань клетка функция

Многослойный эпителий подразделяется на три вида: неороговевающий, ороговевающий и переходный. Многослойный неороговевающий эпителий состоит из трех слоев клеток: базального, шиловидного и плоского.

Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению - мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объёма органа толщина и строение эпителия также изменяется.

Наличие большого числа слоев позволяет выполнять защитную функцию. Многослойный неороговевающий эпителий выстилает роговицу, полость рта и пищевод, является производным наружного зародышевого листка (эктодермы).

Многослойный плоский ороговевающий эпителий - эпидермис, он выстилает кожные покровы. В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:

Ш базальный слой - содержит стволовые клетки, дифференцированные цилиндрические и пигментные клетки (пигментоциты).

Ш шиповатый слой - клетки полигональной формы, в них содержатся тонофибриллы.

Ш зернистый слой - клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения.

Ш блестящий слой - узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру, и кератогиалин превращается в элеидин.

Ш роговой слой - содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.

В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слои. Основная функция многослойного ороговевающего эпителия - защитная.

Эпителиальная ткань покрывает всю наружную поверхность тела человека, выстилает все полости тела. Выстилает слизистую оболочку полых органов, серозные оболочки, входит в состав желёз организма. Поэтому различают покровный и железистый эпителий.

Эпителиальная ткань находится на границе внешней и внутренней среды организма. И участвует в обмене веществ между организмом и внешней средой. Выполняет защитную роль (эпителий кожи). Выполняет функции всасывания (эпителий кишечника), выделения (эпителий почечных канальцев), газообмена (эпителий альвеол лёгких). Эта ткань обладает высокой регенерацией. Железистый эпителий, который образует железы, способен выделять секреты. Эта способность вырабатывать и выделять вещества, нужные для жизнедеятельности, называют секрецией. Этот эпителий называется секреторным.

Отличительные признаки эпителиальной ткани:

-Эпителиальная ткань находится на границе внешней и внутренней среды организма.

- Она состоит из эпителиальных клеток, эти клетки образуют сплошные пласты.

- В этих пластах отсутствуют кровеносные сосуды.

-Питание этой ткани происходит путём диффузии через базальную мембрану, которая отделяет эпителиальную ткань от лежащей под ней рыхлой соединительной ткани и служит опорой эпителия.

В покровном эпителии выделяют однослойный эпителий и многослойный.

Воднослойном эпителии все клетки расположены на базальной мембране .

В многослойном эпителии на базальной мембране лежит только нижний слой клеток. Верхние слои связь с ней утрачивают и образуют несколько пластов.

Однослойный эпителий бывает однорядным и многорядным.

Клетки эпителия – эпителиоциты. В эпителиоцитах выделяютдве части . 1. Базальная часть – направлена в сторону подлежащей ткани. 2. Апикальная часть – обращена к свободной поверхности. В базальной части лежит ядро.

В апикальной части лежат органеллы, включения, микроворсинки, реснички. По форме клеток эпителий бывает плоский, кубический, цилиндрический (призматический ).

Рис. № 1. Виды эпителия.

Однослойныйплоский эпителий – мезотелий – покрывает серозные оболочки – плевру, эпикард, брюшину.

Однослойный плоский эпителий – эндотелий – выстилает слизистую оболочку кровеносных и лимфатических сосудов.

Однослойный кубический эпителий покрывает канальцы почек, выводные протоки желёз и мелкие бронхи.

Однослойный призматический эпителий выстилает слизистую оболочку желудка.

Однослойный призматический каёмчатый эпителий выстилает слизистую оболочку кишечника.

Однослойный многорядный призматический реснитчатый эпителий покрывает маточные трубы и дыхательные пути.

Многослойный плоский эпителий по признаку ороговения верхних слоёв клеток делят на ороговевающий и неороговевающий.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий – эпидермис. Он покрывает поверхность кожи. Эпидермис состоит из многих десятков слоёв клеток. На поверхности кожи клетки гибнут, превращаясь в роговые чешуйки. В них разрушается ядро и цитоплазма и накапливается кератин.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий выстилает роговицу глаза, полость рта, пищевода.

Есть переходная форма многослойного эпителия – переходный. Он покрывает мочевыводящие пути – почечную лоханку, мочевой пузырь, т.е. органы, способные менять свой объём.

Железистый эпителий составляет основную массу желёз организма. Железы в организме выполняют секреторную функцию. Выделяемый им секрет необходим для процессов протекающих в организме. Некоторые железы являются самостоятельными органами, например поджелудочная железа, большие слюнные железы. Другие железы входят в состав органов, например железы стенки кишечника, желудка. Большинство желёз это производные эпителия.

Различают железы внешней секреции – экзокринные. Они имеют выводные протоки и выделяют свой секрет в полости тела или на поверхность тела. Это молочные железы, потовые, слюнные.

Есть железы внутренней секреции – эндокринные. Они не имеют выводных протоков и выделяют свой секрет во внутреннюю среду организма – кровь или лимфу. Их секрет – гормоны.

Есть железы смешанной секреции. Они имеют эндокринную и экзокринную части, например поджелудочная железа.

Рис № 2. Виды желез.

Экзокринные железы очень разнообразны. Выделяют одноклеточные и многоклеточные железы.

Одноклеточные железы – бокаловидные клетки, расположены в эпителии кишечника, дыхательных путей они вырабатывают слизь.

В многоклеточных железах различают секреторный отдел и выводной проток. Секреторный отдел состоит из клеток – гландулоциты, которые вырабатывают секрет. В зависимости от того ветвится выводной проток или нет, выделяют простые и сложные железы .

По форме секреторного отдела различают трубчатые, альвеолярные и альвеолярно-трубчатые железы.

В зависимости от того, как образуется секрет и каким путём он выделяется из клеток, различают мерокриновые, апокриновые и голокриновые железы.

Мерокриновые железы встречаются наиболее часто. Они выделяют свой секрет в проток без разрушения цитоплазмы секреторных клеток.

В апокриновых железах происходит частичное разрушение цитоплазмы секреторных клеток. Разрушается апикальная часть клетки и входит в состав секрета. Затем разрушенная клетка восстанавливается. К таким железам относят молочные и потовые железы.

В голокриновых железах выделение секрета сопровождается гибелью клеток. Эти разрушенные клетки и являются секретом железы. К таким железам относят сальные железы.

По характеру секрета различают слизистые, белковые и смешанные (белково-слизистые) железы.

эпителий покровный железа

Морфофункциональная классификация (А.А. Заварзина):

Рис. 1 Схема строения различных видов эпителия: (1 -- эпителий, 2 -- базальная мембрана; 3 -- подлежащая соединительная ткань)

А -- однослойный однорядный цилиндрический,

Б -- однослойный однорядный кубический,

В -- однослойный однорядный плоский;

Г -- однослойный многорядный;

Д -- многослойный плоский неороговевающий,

Е -- многослойный плоский ороговевающий;

Ж 1 -- переходный при растянутой стенке органа,

Ж 2 -- переходный при спавшейся.

I. Однослойный эпителий.

• (все эпителиальные клетки соприкасаются с базальной мембраной)
• 1. Однослойный однорядный эпителий (изоморфный) (все ядра эпителиоцитов располагаются на одном уровне, потому что эпителий состоит из одинаковых клеток. Регенерация однослойного однорядного эпителия происходит за счет стволовых (камбиальных) клеток, равномерно разбросанных среди других дифференцированных клеток).
• а) однослойный плоский (состоит из одного слоя резко уплощенных клеток полигональной формы (многоугольной); основание (ширина) клеток больше, чем высота (толщина); в клетках органоидов мало, встречаются митохондрии, одиночные микроворсинки, в цитоплазме видны пиноцитозные пузырьки.

ь Мезотелий покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки-- мезотелиоциты плоские, имеют полигональную форму и неровные края. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки (стоматы). Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности.

ь Эндотелий выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток -- эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты отличаются относительной бедностью органелл и присутствием в цитоплазме пиноцитозных везикул. Эндотелий участвует в обмене веществ и газов (О 2 , СО 2) между сосудами и другими тканями. При его повреждении возможны изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови -- тромбов.

• б) однослойный кубический (на срезе у клеток диаметр (ширина) равен высоте. Встречается в выводных протоках экзокринных желез, в извитых (проксимальных и дистальных) почечных канальцах.) Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи, протекающей по канальцам, в кровь межканальцевых сосудов.
• в) однослойный цилиндрический (призматический) (на срезе ширина клеток меньше чем высота). Выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы. Эп. клетки тесно связаны между собой, в межклеточные щели не может проникнуть содержимое полости желудка, кишки и других полых органов.
• - однослойный призматический железистый, имеется в желудке, в канале шейки матки, специализирован на непрерывную выработку слизи;
• - однослойный призматический каемчатый, выстилает кишечник, на апикальной поверхности клеток имеется большое количество микроворсинок; специализирован на всасывание.
• - однослойный призматический реснитчатый (мерцательный), выстилает маточные трубы; на апикальной поверхности эпителиоциты имеют реснички.
• 2. Однослойный многорядный мерцательный эпителий (псевдомногослойный или анизиморфный)

Все клетки контактируют с базальной мембраной, но имеют разную высоту и поэтому ядра располагаются на разных уровнях, т.е. в несколько рядов. Выстилает воздухоносные пути. Функция: очистка и увлажнение проходящего воздуха.

В составе этого эпителия различают 5 разновидностей клеток:

В верхнем ряду:

Реснитчатые (мерцательные) клетки высокие, призматической формы. Их апикальная поверхность покрыта ресничками.

В среднем ряду:

• - Бокаловидные клетки - имеют форму бокала, плохо воспринимают красители (в препарате - белые), вырабатывают слизь (муцины);
• - Короткие и длинные вставочные клетки (малодифференцированные и среди них стволовые клетки; обеспечивают регенерацию);
• - Эндокринные клетки, гормоны которых осуществляют местную регуляцию мышечной ткани воздухоносных путей.

В нижнем ряду:

Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране в глубине эпителиального пласта. Они относятся к камбиальным клеткам.

II. Многослойный эпителий.

1. Многослойный плоский неороговевающий выстилает передний (ротовая полость, глотка, пищевод) и конечный отдел (анальный отдел прямой кишки) пищеварительной системы, роговицу. Функция: механическая защита. Источник развития: эктодерма. Прехордальная пластинка в составе энтодермы передний кишки.

Состоит из 3-х слоев:

• а) базальный слой - цилиндрической формы эпителиоциты со слабобазофильной цитоплазмой, часто с фигурой митоза; в небольшом количестве стволовые клетки для регенерации;
• б) шиповатый (промежуточный) слой - состоит из значительного количества слоев клеток шиповатой формы, клетки активно делятся.

В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов из белка кератина), а между эпителиоцитами -- десмосомы и другие виды контактов.

• в) покровные клетки (плоские), стареющие клетки, не делятся, с поверхности постепенно слущиваются.
• G Многослойные плоские эпителии обладают полиморфизмом ядер:
  • -ядра базального слоя вытянутые, расположены перпендикулярно к базальной мембране,
  • -ядра промежуточного (шиповатого) слоя - округлые,
  • -ядра поверхностного (зернистого) слоя вытянутые и расположены параллельно базальной мембране.
  • 2. Многослойный плоский ороговевающий - это эпителий кожи. Развивается из эктодермы, выполняет защитную функцию - защита от механических повреждений, лучевого, бактериального и химического воздействия, разграничивает организм от окружающей среды.
  • Ш В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:
    • 1. базальный слой - состоит из призматических (цилиндрических) по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Поэтому базальный слой называют ростковым, или зачатковым
    • 2. шиповатый слой - образован кератиноцитами многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты -- «шипики», направленные навстречу друг другу. В цитоплазме шиповатых кератиноцитов тонофиламенты образуют пучки -- тонофибриллы и появляются кератиносомы -- гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы путем экзоцитоза выделяются в межклеточное пространство, где они образуют богатое липидами цементирующее кератиноциты вещество. Помимо кератиноцитов, в базальном и шиповатом слоях присутствуют отростчатой формы меланоциты с гранулами черного пигмента -- меланина, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса) и клетки Меркеля, имеющие мелкие гранулы и контактирующие с афферентными нервными волокнами.
    • 3. зернистый слой - клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения.
    • 4. блестящий слой - узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру (не ядер), и кератогиалин превращается в элеидин.
    • 5. роговой слой - содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, заполнены пузырьками воздуха, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.
  • Ш В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слой.
• G Базальный и шиповатый слои составляют ростковый слой эпителия, так как клетки этих слоев способны к делению.
• 4. Переходный (уротелий)

Полиморфизма ядер нет, ядра всех клеток имеют округлые формы. Источники развития: эпителий лоханки и мочеточника - из мезонефрального протока (производное сегментных ножек), эпителий мочевого пузыря - из энтодермы аллантоиса и энтодермы клоаки. Функция - защитная.

Выстилает полые органы, стенка которых способна сильному растяжению (лоханка, мочеточники, мочевой пузырь).

• - базальный слой - из мелких темных низкопризматических или кубических клеток - малодифференцированные и стволовые клетки, обеспечивают регенерацию;
• - промежуточный слой - из крупных грушевидных клеток, узкой базальной частью, контактирующий с базальной мембраной (стенка не растянута, поэтому эпителий утолщен); когда стенка органа растянута грушевидные клетки уменьшаются по высоте и располагаются среди базальных клеток.
• - покровные клетки - крупные куполообразные клетки; при растянутой стенки органа клетки уплощаются; клетки не делятся, постепенно слущиваются.

Таким образом, строение переходного эпителия изменяется в зависимости от состояния органа:

• - когда стенка не растянута, эпителий утолщен за счет "вытеснения" части клеток из базального слоя в промежуточный слой;
• - при растянутой стенки толщина эпителия уменьшается за счет уплощения покровных клеток и перехода части клеток из промежуточного слоя в базальный.

Гистогенетическая классификация (по источникам развития) авт Н.Г. Хлопин:

• 1. Эпителий кожного типа (эпидермальный тип) [кожная эктодерма] - защитная функция
• - многослойный плоский неороговевающий эпителий;
• - многослойный плоский ороговевающий эпителий (кожа);
• - однослойный многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей;
• - переходный эпителий мочеиспускательного канала;
• (эпителий слюнных, сальных, молочных и потовых желез; альвеолярный эпителий легких; эпителий щитовидной и паращитовидной железы, тимуса и аденогипофиза).
• 2. Эпителии кишечного типа (энтеродермальный тип) [кишечная энтодерма] - осуществляет процессы всасывания веществ, выполняет железистую функцию
• - однослойный призматический эпителий кишечного тракта;
• - эпителий печени и поджелудочной железы.
• - Эпителий почечного типа (нефродермальный) [нефротом] - эпителий нефрона; в различных частях канала:
  • - однослойный плоский; или - однослойный кубический.
• - Эпителий целомического типа (целодермальный) [спланхнотом] -
• - однослойный плоский эпителий серозных покровов (брюшины, плевры, околосердечной сумки);
• - эпителий половых желез; - эпителий коры надпочечников.
• 4. Эпителий нейроглиального типа /эпендимоглиальный тип/ [нервная пластинка] -
• - полости мозга;
• - пигментный эпителий сетчатки глаза;
• - обонятельный эпителий;
• - глиальный эпителий органа слуха;
• - вкусовой эпителий;
• - эпителий передней камеры глаза;
• 5. Ангиодермальный эпителий /эндотелий/ (клетки выстилающие кровеносные и лимфатические сосуды, полости сердца) среди гистологов единого мнения нет: одни относят эндотелий однослойному плоскому эпителию, другие - к соединительной ткани со специальными свойствами. Источник развития: мезенхима.