Τι είναι τα στομία και πού βρίσκονται; Φύλακα και δευτερεύοντα κύτταρα στομάτων

Τα στομάχια, που ανήκουν στο σύστημα του επιδερμικού ιστού, έχουν ιδιαίτερη σημασία στη ζωή ενός φυτού. Η δομή των στομάτων είναι τόσο μοναδική και η σημασία τους είναι τόσο μεγάλη που πρέπει να εξεταστούν ξεχωριστά.

Η φυσιολογική σημασία του επιδερμικού ιστού είναι διπλή, σε μεγάλο βαθμό αντιφατική. Από τη μία πλευρά, η επιδερμίδα είναι δομικά προσαρμοσμένη για να προστατεύει το φυτό από την ξήρανση, κάτι που διευκολύνεται από το στενό κλείσιμο των επιδερμικών κυττάρων, το σχηματισμό μιας επιδερμίδας και σχετικά μακριές καλυπτικές τρίχες. Αλλά από την άλλη πλευρά, η επιδερμίδα πρέπει να περάσει μέσα από μάζες υδρατμών και διάφορα αέρια που ορμούν σε αμοιβαία αντίθετες κατευθύνσεις. Η ανταλλαγή αερίου και ατμού υπό ορισμένες συνθήκες μπορεί να είναι πολύ έντονη. Σε έναν φυτικό οργανισμό, αυτή η αντίφαση επιλύεται επιτυχώς με τη βοήθεια των στομάτων. Η στομία αποτελείται από δύο ιδιόμορφα τροποποιημένα επιδερμικά κύτταρα που συνδέονται μεταξύ τους με αντίθετα (κατά μήκος τους) άκρα και ονομάζονται φρουρά κελιά. Ο μεσοκυττάριος χώρος μεταξύ τους ονομάζεται στοματική σχισμή.

Τα προστατευτικά κύτταρα ονομάζονται έτσι επειδή, μέσω ενεργών περιοδικών αλλαγών στην ώθηση, αλλάζουν το σχήμα τους με τέτοιο τρόπο ώστε η στοματική σχισμή είτε να ανοίγει είτε να κλείνει. Τα ακόλουθα δύο χαρακτηριστικά έχουν μεγάλη σημασία για αυτές τις στοματικές κινήσεις. Πρώτον, τα προστατευτικά κύτταρα, σε αντίθεση με άλλα κύτταρα της επιδερμίδας, περιέχουν χλωροπλάστες, στους οποίους γίνεται φωτοσύνθεση στο φως και σχηματίζεται ζάχαρη. Η συσσώρευση σακχάρου ως ωσμωτικά δραστικής ουσίας προκαλεί μεταβολή της πίεσης στρεβλώσεων των προστατευτικών κυττάρων σε σύγκριση με άλλα κύτταρα της επιδερμίδας. Δεύτερον, οι μεμβράνες των προστατευτικών κυττάρων πυκνώνουν ανομοιόμορφα, επομένως μια αλλαγή στην πίεση του στροβιλισμού προκαλεί ανομοιόμορφη αλλαγή στον όγκο αυτών των κυττάρων και, κατά συνέπεια, αλλαγή στο σχήμα τους. Η αλλαγή στο σχήμα των προστατευτικών κυττάρων προκαλεί αλλαγή στο πλάτος της στοματικής σχισμής. Ας το επεξηγήσουμε αυτό με το ακόλουθο παράδειγμα. Το σχήμα δείχνει έναν από τους τύπους στομάτων των δικοτυλήδονων φυτών. Το εξώτατο τμήμα της στομίας αποτελείται από μεμβρανώδεις προεξοχές που σχηματίζονται από την επιδερμίδα, μερικές φορές ασήμαντες και μερικές φορές αρκετά σημαντικές. Περιορίζουν ένα μικρό χώρο από την εξωτερική επιφάνεια, το κάτω όριο του οποίου είναι το ίδιο το στοματικό κενό, που ονομάζεται στοματία μπροστινής αυλής. Πίσω από το στοματικό κενό, στο εσωτερικό, υπάρχει ένας άλλος μικρός χώρος, που οριοθετείται από μικρές εσωτερικές προεξοχές των πλευρικών τοιχωμάτων των προστατευτικών κυψελών, που ονομάζεται στοματική βεράντα. Το αίθριο ανοίγει απευθείας σε έναν μεγάλο μεσοκυττάριο χώρο που ονομάζεται κοιλότητα αέρα.

Στο φως, σχηματίζεται ζάχαρη στα προστατευτικά κελιά, αντλεί νερό από τα γειτονικά κελιά, ο στροβιλισμός των προστατευτικών κυψελών αυξάνεται και τα λεπτά μέρη του κελύφους τους τεντώνονται περισσότερο από τα χοντρά. Επομένως, οι κυρτές προεξοχές που προεξέχουν στη στοματική σχισμή γίνονται επίπεδες και η στομία ανοίγει. Εάν η ζάχαρη, για παράδειγμα, μετατραπεί σε άμυλο τη νύχτα, τότε ο στροβιλισμός στα προστατευτικά κύτταρα πέφτει, αυτό προκαλεί αποδυνάμωση των λεπτών τμημάτων του κελύφους, προεξέχουν το ένα προς το άλλο και η στομία κλείνει. Σε διαφορετικά φυτά, ο μηχανισμός κλεισίματος και ανοίγματος του στοματικού κενού μπορεί να είναι διαφορετικός. Για παράδειγμα, στα γρασίδι και τα σπαθιά, τα προστατευτικά κελιά έχουν διευρυμένες άκρες και στενεύουν στο μεσαίο τμήμα. Οι μεμβράνες στα μεσαία τμήματα των κυττάρων είναι παχύρρευστες, ενώ τα διεσταλμένα άκρα τους διατηρούν λεπτές μεμβράνες κυτταρίνης. Η αύξηση του στροβιλισμού προκαλεί διόγκωση των άκρων των κυττάρων και, ως αποτέλεσμα, τα ευθύγραμμα μεσαία μέρη απομακρύνονται το ένα από το άλλο. Αυτό οδηγεί στο άνοιγμα της στομίας.

Χαρακτηριστικά στον μηχανισμό λειτουργίας της στοματικής συσκευής δημιουργούνται τόσο από το σχήμα και τη δομή των προστατευτικών κυττάρων όσο και από τη συμμετοχή σε αυτόν επιδερμικών κυττάρων δίπλα στα στομία. Εάν τα κύτταρα που γειτνιάζουν αμέσως με τα στομία διαφέρουν σε εμφάνιση από άλλα κύτταρα της επιδερμίδας, ονομάζονται συνοδευτικά κύτταρα των στομάτων.

Τις περισσότερες φορές, τα συνοδευτικά και τα υστερούντα κύτταρα έχουν κοινή προέλευση.

Τα προστατευτικά κύτταρα των στομάτων είτε είναι ελαφρώς ανυψωμένα πάνω από την επιφάνεια της επιδερμίδας είτε, αντίθετα, χαμηλώνουν σε περισσότερο ή λιγότερο βαθιές κοιλότητες. Ανάλογα με τη θέση των προστατευτικών κυττάρων σε σχέση με το γενικό επίπεδο της επιφάνειας της επιδερμίδας, αλλάζει κάπως ο ίδιος ο μηχανισμός ρύθμισης του πλάτους της στοματικής σχισμής. Μερικές φορές τα προστατευτικά κύτταρα του στομίου λιγνώνονται και στη συνέχεια η ρύθμιση του ανοίγματος της στοματικής σχισμής καθορίζεται από τη δραστηριότητα των γειτονικών επιδερμικών κυττάρων. Διευρύνοντας και συρρικνώνοντας, δηλαδή αλλάζοντας τον όγκο τους, παρασύρουν τα κελιά φρουράς που βρίσκονται δίπλα τους. Ωστόσο, συχνά τα στομία με λιγνωμένα προστατευτικά κύτταρα δεν κλείνουν καθόλου. Σε τέτοιες περιπτώσεις, η ρύθμιση της έντασης της ανταλλαγής αερίων και ατμών πραγματοποιείται διαφορετικά (μέσω της λεγόμενης αρχικής ξήρανσης). Σε στομία με λιγνιωμένα προστατευτικά κύτταρα, η επιδερμίδα συχνά καλύπτει με ένα αρκετά παχύ στρώμα όχι μόνο ολόκληρη τη στοματική σχισμή, αλλά εκτείνεται ακόμη και στην κοιλότητα του αέρα, επενδύοντας τον πυθμένα της.

Τα περισσότερα φυτά έχουν στομάχια και στις δύο πλευρές του φύλλου ή μόνο στην κάτω πλευρά. Υπάρχουν όμως και φυτά στα οποία σχηματίζονται στομία μόνο στην πάνω πλευρά του φύλλου (σε φύλλα που επιπλέουν στην επιφάνεια του νερού). Κατά κανόνα, υπάρχουν περισσότερα στομία στα φύλλα παρά στα πράσινα στελέχη.

Ο αριθμός των στομάτων στα φύλλα διαφορετικών φυτών ποικίλλει πολύ. Για παράδειγμα, ο αριθμός των στομάτων στην κάτω πλευρά ενός φύλλου βρώμιου χωρίς πρηνή είναι κατά μέσο όρο 30 ανά 1 mm 2 , στον ηλίανθο που αναπτύσσεται υπό τις ίδιες συνθήκες είναι περίπου 250. Ορισμένα φυτά έχουν έως και 1300 στομίες ανά 1 mm 2 .

Σε δείγματα του ίδιου φυτικού είδους, η πυκνότητα και το μέγεθος των στομάτων εξαρτώνται σε μεγάλο βαθμό από τις περιβαλλοντικές συνθήκες. Για παράδειγμα, στα φύλλα ενός ηλίανθου που καλλιεργούνταν σε πλήρες φως, υπήρχαν κατά μέσο όρο 220 στομία ανά 1 mm 2 επιφάνειας φύλλου και σε ένα δείγμα που αναπτύχθηκε δίπλα στο πρώτο, αλλά με ελαφρά σκίαση, υπήρχαν περίπου 140. ένα φυτό που αναπτύσσεται σε πλήρες φως, η πυκνότητα των στομάτων αυξάνεται από τα κάτω φύλλα στα επάνω.

Ο αριθμός και το μέγεθος των στομάτων εξαρτώνται σε μεγάλο βαθμό όχι μόνο από τις συνθήκες ανάπτυξης του φυτού, αλλά και από τις εσωτερικές σχέσεις των διαδικασιών ζωής στο ίδιο το φυτό. Αυτές οι τιμές (συντελεστές) είναι τα πιο ευαίσθητα αντιδραστήρια για κάθε συνδυασμό παραγόντων που καθορίζουν την ανάπτυξη ενός φυτού. Επομένως, ο προσδιορισμός της πυκνότητας και του μεγέθους των στομάτων των φύλλων των φυτών που αναπτύσσονται υπό διαφορετικές συνθήκες δίνει κάποια ιδέα για τη φύση της σχέσης κάθε φυτού με το περιβάλλον του. Όλες οι μέθοδοι για τον προσδιορισμό του μεγέθους και του αριθμού των ανατομικών στοιχείων σε ένα συγκεκριμένο όργανο ανήκουν στην κατηγορία των ποσοτικών ανατομικών μεθόδων, οι οποίες μερικές φορές χρησιμοποιούνται σε περιβαλλοντικές μελέτες, καθώς και για τον χαρακτηρισμό ποικιλιών καλλιεργούμενων φυτών, καθώς κάθε ποικιλία οποιουδήποτε καλλιεργούμενου φυτού είναι χαρακτηρίζεται από ορισμένα όρια μεγέθους και αριθμού ανατομικών στοιχείων ανά μονάδα επιφάνειας. Οι μέθοδοι ποσοτικής ανατομίας μπορούν να χρησιμοποιηθούν με μεγάλο όφελος τόσο στην καλλιέργεια φυτών όσο και στην οικολογία.

Μαζί με τα στομάχια που προορίζονται για ανταλλαγή αερίων και ατμών, υπάρχουν επίσης στομία μέσω των οποίων το νερό απελευθερώνεται όχι με τη μορφή ατμού, αλλά σε κατάσταση σταγόνας-υγρής. Μερικές φορές τέτοια στομία είναι αρκετά παρόμοια με τα συνηθισμένα, μόνο ελαφρώς μεγαλύτερα και τα προστατευτικά τους κύτταρα δεν έχουν κινητικότητα. Αρκετά συχνά, σε μια τέτοια στομία σε πλήρως ώριμη κατάσταση, απουσιάζουν προστατευτικά κύτταρα και παραμένει μόνο μια τρύπα που οδηγεί το νερό έξω. Τα στομία που εκκρίνουν σταγονίδια υγρού νερού ονομάζονται νερόκαι όλοι οι σχηματισμοί που εμπλέκονται στην απελευθέρωση σταγονιδίων-υγρού νερού - υδάθοδοι.

Η δομή των υδαθόδων ποικίλλει. Ορισμένες υδάθοδοι έχουν παρέγχυμα κάτω από την οπή που απομακρύνει το νερό, το οποίο εμπλέκεται στη μεταφορά του νερού από το σύστημα αγωγιμότητας του νερού και στην απελευθέρωσή του από το όργανο. Σε άλλες υδάτιδες, το σύστημα αγωγιμότητας του νερού πλησιάζει απευθείας την έξοδο. Υδάθοδοι σχηματίζονται ιδιαίτερα συχνά στα πρώτα φύλλα δενδρυλλίων διαφόρων φυτών. Έτσι, σε υγρό και ζεστό καιρό, τα νεαρά φύλλα των δημητριακών, των μπιζελιών και πολλών λιβαδιών απελευθερώνουν νερό σταγόνα-σταγόνα. Αυτό το φαινόμενο μπορεί να παρατηρηθεί το πρώτο μισό του καλοκαιριού νωρίς το πρωί κάθε ωραίας μέρας.

Οι πιο καλά καθορισμένες υδάθοδοι βρίσκονται κατά μήκος των άκρων των φύλλων. Συχνά μία ή περισσότερες υδάθοδοι μεταφέρονται από καθεμία από τις οδοντοστοιχίες που κλείνουν τις άκρες των φύλλων.

Εάν βρείτε κάποιο σφάλμα, επισημάνετε ένα κομμάτι κειμένου και κάντε κλικ Ctrl+Enter.

Τα στομάχια σε ένα φυτό είναι πόροι που βρίσκονται στα στρώματα της επιδερμίδας. Χρησιμεύουν για την εξάτμιση της περίσσειας ανταλλαγής νερού και αερίων μεταξύ του λουλουδιού και του περιβάλλοντος.

Έγιναν για πρώτη φορά γνωστά το 1675, όταν ο φυσιοδίφης Marcello Malpighi δημοσίευσε την ανακάλυψή του στο Anatome plantarum. Ωστόσο, δεν μπόρεσε να αποκαλύψει τον πραγματικό σκοπό τους, ο οποίος λειτούργησε ως ώθηση για την ανάπτυξη περαιτέρω υποθέσεων και έρευνας.

Ιστορικό της μελέτης

Ο 19ος αιώνας σημείωσε πολυαναμενόμενη πρόοδο στην έρευνα. Χάρη στους Hugo von Mohl και Simon Schwendener έγινε γνωστή η βασική αρχή της λειτουργίας των στομάτων και η ταξινόμηση τους ανάλογα με τον τύπο της δομής.

Αυτές οι ανακαλύψεις έδωσαν μια ισχυρή ώθηση στην κατανόηση της λειτουργίας των πόρων, αλλά ορισμένες πτυχές της προηγούμενης έρευνας συνεχίζουν να μελετώνται μέχρι σήμερα.

Δομή φύλλων

Τα μέρη του φυτού, όπως η επιδερμίδα και το στόμα, σχετίζονται με την εσωτερική δομή του φύλλου, αλλά πρώτα θα πρέπει να μελετήσετε την εξωτερική του δομή. Έτσι, το φύλλο αποτελείται από:

Λεπίδα φύλλων - ένα επίπεδο και εύκαμπτο μέρος υπεύθυνο για τη φωτοσύνθεση, την ανταλλαγή αερίων, την εξάτμιση του νερού και τον αγενή πολλαπλασιασμό (για ορισμένα είδη).
Η βάση στην οποία βρίσκονται η πλάκα ανάπτυξης και ο μίσχος. Βοηθά επίσης να προσκολληθεί το φύλλο στο στέλεχος.
Οι ραβδώσεις είναι ζευγαρωμένοι σχηματισμοί στη βάση που προστατεύουν τους μασχαλιαίους οφθαλμούς.
Μίσχος - το κωνικό τμήμα του φύλλου που συνδέει τη λεπίδα με το στέλεχος. Είναι υπεύθυνο για ζωτικές λειτουργίες: προσανατολισμό προς το φως και ανάπτυξη μέσω του εκπαιδευτικού ιστού.

Η εξωτερική δομή του φύλλου μπορεί να διαφέρει ελαφρώς ανάλογα με το σχήμα και τον τύπο του (απλό/σύνθετο), αλλά όλα τα παραπάνω μέρη είναι πάντα παρόντα.

Η εσωτερική δομή περιλαμβάνει την επιδερμίδα και το στόμα, καθώς και διάφορους σχηματιστικούς ιστούς και φλέβες. Κάθε ένα από τα στοιχεία έχει το δικό του σχέδιο.

Για παράδειγμα, η εξωτερική πλευρά ενός φύλλου αποτελείται από ζωντανά κύτταρα που διαφέρουν σε μέγεθος και σχήμα. Τα πιο επιφανειακά από αυτά είναι διαφανή, επιτρέποντας στο ηλιακό φως να διεισδύσει στο φύλλο.

Τα μικρότερα κύτταρα που βρίσκονται λίγο πιο βαθιά περιέχουν χλωροπλάστες, οι οποίοι δίνουν στα φύλλα το πράσινο χρώμα τους. Λόγω των ιδιοτήτων τους ονομάζονταν κλεισίματα. Ανάλογα με τον βαθμό υγρασίας είτε συρρικνώνονται είτε σχηματίζουν στομαχικές σχισμές μεταξύ τους.

Δομή

Το μήκος των στομάτων ενός φυτού ποικίλλει ανάλογα με τον τύπο και τον βαθμό φωτός που δέχεται. Οι μεγαλύτεροι πόροι μπορούν να φτάσουν το 1 εκατοστό σε μέγεθος Τα στομία σχηματίζουν προστατευτικά κύτταρα που ρυθμίζουν το επίπεδο του ανοίγματός του.

Ο μηχανισμός της κίνησής τους είναι αρκετά περίπλοκος και ποικίλλει για διαφορετικά είδη φυτών. Στα περισσότερα από αυτά -ανάλογα με την παροχή νερού και το επίπεδο των χλωροπλαστών- η στροβιλότητα των κυτταρικών ιστών μπορεί είτε να μειωθεί είτε να αυξηθεί, ρυθμίζοντας έτσι το άνοιγμα των στομάτων.

Σκοπός της στοματικής σχισμής

Πιθανώς δεν χρειάζεται να σταθούμε λεπτομερώς σε μια πτυχή όπως οι λειτουργίες του φύλλου. Ακόμη και ένας μαθητής το ξέρει αυτό. Τι ευθύνονται όμως τα στομία; Καθήκον τους είναι να εξασφαλίσουν τη διαπνοή (τη διαδικασία της κίνησης του νερού μέσα από ένα φυτό και της εξάτμισής του μέσω εξωτερικών οργάνων όπως φύλλα, μίσχοι και άνθη), η οποία επιτυγχάνεται μέσω της εργασίας των προστατευτικών κυττάρων. Αυτός ο μηχανισμός προστατεύει το φυτό από την ξήρανση σε ζεστό καιρό και δεν επιτρέπει να ξεκινήσει η διαδικασία σήψης σε συνθήκες υπερβολικής υγρασίας. Η αρχή της λειτουργίας του είναι εξαιρετικά απλή: εάν η ποσότητα του υγρού στα κύτταρα δεν είναι αρκετά υψηλή, η πίεση στα τοιχώματα πέφτει και η στοματική σχισμή κλείνει, διατηρώντας την περιεκτικότητα σε υγρασία που απαιτείται για τη διατήρηση της ζωής.

Και αντίθετα, η περίσσευσή του οδηγεί σε αυξημένη πίεση και άνοιγμα πόρων μέσω των οποίων εξατμίζεται η περίσσεια υγρασία. Εξαιτίας αυτού, ο ρόλος των στομάτων στα ψυκτικά φυτά είναι επίσης μεγάλος, αφού η θερμοκρασία του αέρα γύρω του μειώνεται ακριβώς μέσω της διαπνοής.

Επίσης κάτω από το κενό υπάρχει μια κοιλότητα αέρα που χρησιμεύει για την ανταλλαγή αερίων. Ο αέρας εισέρχεται στο φυτό μέσω των πόρων για να εισέλθει στη συνέχεια στην αναπνοή. Η περίσσεια οξυγόνου στη συνέχεια διαφεύγει στην ατμόσφαιρα μέσω του ίδιου στομικού κενού. Επιπλέον, η παρουσία ή η απουσία του χρησιμοποιείται συχνά για την ταξινόμηση των φυτών.

Λειτουργίες φύλλου εργασίας

Το φύλλο είναι ένα εξωτερικό όργανο μέσω του οποίου πραγματοποιείται η φωτοσύνθεση, η αναπνοή, η διαπνοή, η εκσπλαχνία και ο βλαστικός πολλαπλασιασμός. Επιπλέον, είναι σε θέση να συσσωρεύει υγρασία και οργανική ύλη μέσω των στομάτων, και επίσης παρέχει στο φυτό μεγαλύτερη προσαρμοστικότητα σε δύσκολες περιβαλλοντικές συνθήκες.

Δεδομένου ότι το νερό είναι το κύριο ενδοκυτταρικό μέσο, η απέκκριση και η κυκλοφορία του υγρού μέσα σε ένα δέντρο ή ένα λουλούδι είναι εξίσου σημαντικές για τη ζωή του. Σε αυτή την περίπτωση, το φυτό απορροφά μόνο το 0,2% όλης της υγρασίας που διέρχεται από αυτό, το υπόλοιπο πηγαίνει σε διαπνοή και εκσπλαχνισμό, λόγω των οποίων συμβαίνει η κίνηση των διαλυμένων ορυκτών αλάτων και η ψύξη.

Ο αγενής πολλαπλασιασμός γίνεται συχνά με κόψιμο και ριζοβολία φύλλων λουλουδιών. Πολλά φυτά εσωτερικού χώρου καλλιεργούνται με αυτόν τον τρόπο, αφού αυτός είναι ο μόνος τρόπος για να διατηρηθεί η καθαρότητα της ποικιλίας.

Όπως αναφέρθηκε προηγουμένως, βοηθούν στην προσαρμογή σε διάφορες φυσικές συνθήκες. Για παράδειγμα, η μετατροπή σε αγκάθια βοηθά τα φυτά της ερήμου να μειώσουν την εξάτμιση της υγρασίας, οι έλικες ενισχύουν τις λειτουργίες του στελέχους και τα μεγάλα μεγέθη συχνά χρησιμεύουν για τη διατήρηση υγρών και θρεπτικών συστατικών όπου οι κλιματικές συνθήκες δεν επιτρέπουν την τακτική αναπλήρωση των αποθεμάτων.

Και αυτή η λίστα μπορεί να συνεχιστεί ατελείωτα. Ταυτόχρονα, είναι δύσκολο να μην παρατηρήσετε ότι αυτές οι λειτουργίες είναι ίδιες για τα φύλλα των λουλουδιών και των δέντρων.

Ποια φυτά δεν έχουν στομάχια;

Δεδομένου ότι η στοματική σχισμή είναι χαρακτηριστική των ανώτερων φυτών, υπάρχει σε όλα τα είδη και είναι λάθος να τη θεωρούμε απούσα, ακόμα κι αν ένα δέντρο ή ένα λουλούδι δεν έχει φύλλα. Η μόνη εξαίρεση στον κανόνα είναι τα φύκια και άλλα φύκια.

Η δομή των στομάτων και η εργασία τους στα κωνοφόρα, τις φτέρες, τις αλογοουρές και τους κολυμβητές διαφέρουν από εκείνες των ανθοφόρων φυτών. Στα περισσότερα από αυτά, κατά τη διάρκεια της ημέρας οι σχισμές είναι ανοιχτές και συμμετέχουν ενεργά στην ανταλλαγή αερίων και στη διαπνοή. Εξαίρεση αποτελούν οι κάκτοι και τα παχύφυτα, των οποίων οι πόροι ανοίγουν τη νύχτα και κλείνουν το πρωί για να διατηρήσουν την υγρασία σε άνυδρες περιοχές.

Τα στομάχια σε ένα φυτό του οποίου τα φύλλα επιπλέουν στην επιφάνεια του νερού βρίσκονται μόνο στο ανώτερο στρώμα της επιδερμίδας και στα "άμισχα" φύλλα - στο κάτω στρώμα. Σε άλλες ποικιλίες, αυτές οι υποδοχές υπάρχουν και στις δύο πλευρές της πλάκας.

Τοποθεσία στομάτων

Οι στομαχικές σχισμές βρίσκονται και στις δύο πλευρές της λεπίδας του φύλλου, αλλά ο αριθμός τους στο κάτω μέρος είναι ελαφρώς μεγαλύτερος από ό,τι στο πάνω μέρος. Αυτή η διαφορά οφείλεται στην ανάγκη μείωσης της εξάτμισης υγρασίας από μια καλά φωτισμένη επιφάνεια φύλλου.

Για τα μονοκοτυλήδονα φυτά, δεν υπάρχει ιδιαιτερότητα όσον αφορά τη θέση των στομάτων, καθώς εξαρτάται από την κατεύθυνση ανάπτυξης των πλακών. Για παράδειγμα, η επιδερμίδα των κατακόρυφα προσανατολισμένων φύλλων φυτών περιέχει τον ίδιο αριθμό πόρων τόσο στο ανώτερο όσο και στο κάτω στρώμα.

Όπως αναφέρθηκε προηγουμένως, τα αιωρούμενα φύλλα δεν έχουν στομικές σχισμές στην κάτω πλευρά, αφού απορροφούν την υγρασία μέσω της επιδερμίδας, όπως τα πλήρως υδρόβια φυτά, που δεν έχουν καθόλου τέτοιους πόρους.

Τα στόμια των κωνοφόρων δέντρων βρίσκονται βαθιά κάτω από το ενδοδερμίδιο, γεγονός που συμβάλλει στη μείωση της ικανότητας διαπνοής.

Επίσης, η θέση των πόρων διαφέρει σε σχέση με την επιφάνεια της επιδερμίδας. Οι σχισμές μπορεί να είναι στο ίδιο επίπεδο με τα υπόλοιπα κύτταρα του δέρματος, να πηγαίνουν ψηλότερα ή χαμηλότερα, να σχηματίζουν κανονικές σειρές ή να διασκορπίζονται τυχαία στον ιστό του δέρματος.

Στους κάκτους, τα παχύφυτα και άλλα φυτά των οποίων τα φύλλα λείπουν ή έχουν αλλάξει, μετατρέπονται σε βελόνες, τα στομία βρίσκονται στους μίσχους και στα σαρκώδη μέρη.

Τύποι

Τα στομία σε ένα φυτό χωρίζονται σε πολλούς τύπους ανάλογα με τη θέση των συνοδευτικών κυττάρων:

Ανωκυτταρικό - θεωρείται ως το πιο κοινό, όπου τα υποπροϊόντα δεν διαφέρουν από άλλα που βρίσκονται στην επιδερμίδα. Μία από τις απλές τροποποιήσεις του μπορεί να ονομαστεί τύπος λατεροκυττάρων.
Παρακυτταρικό - χαρακτηρίζεται από παράλληλη προσκόλληση των συνοδευτικών κυττάρων σε σχέση με τη στοματική σχισμή.
Diacitic - έχει μόνο δύο πλευρικά σωματίδια.
Ανισοκυτταρικό - ένας τύπος που απαντάται μόνο σε ανθοφόρα φυτά, με τρία συνοδευτικά κύτταρα, ένα από τα οποία είναι αισθητά διαφορετικό σε μέγεθος.
Τετρακυτταρικό - χαρακτηριστικό των μονοκοτυλήδονων, έχει τέσσερα συνοδευτικά κύτταρα.
Εγκυκλοκυτταρικό - σε αυτό τα πλευρικά σωματίδια κλείνουν σε έναν δακτύλιο γύρω από τα κλεισίματα.
Περικυτταρικό - χαρακτηρίζεται από στομία που δεν συνδέεται με το συνοδευτικό κύτταρο.
Desmocyte - διαφέρει από τον προηγούμενο τύπο μόνο με την παρουσία πρόσφυσης μεταξύ του διακένου και του πλευρικού σωματιδίου.

Μόνο οι πιο δημοφιλείς τύποι παρατίθενται εδώ.

Η επίδραση περιβαλλοντικών παραγόντων στην εξωτερική δομή του φύλλου

Για την επιβίωση ενός φυτού, ο βαθμός προσαρμοστικότητάς του είναι εξαιρετικά σημαντικός. Για παράδειγμα, οι υγρές περιοχές χαρακτηρίζονται από μεγάλες λεπίδες φύλλων και μεγάλο αριθμό στομάτων, ενώ στις άνυδρες περιοχές αυτός ο μηχανισμός λειτουργεί διαφορετικά. Ούτε τα λουλούδια ούτε τα δέντρα διαφέρουν σε μέγεθος και ο αριθμός των πόρων μειώνεται αισθητά για να αποφευχθεί η υπερβολική εξάτμιση.

Έτσι, είναι δυνατό να εντοπιστεί πώς αλλάζουν μέρη των φυτών με την πάροδο του χρόνου υπό την επίδραση του περιβάλλοντος, το οποίο επηρεάζει επίσης τον αριθμό των στομάτων.

Προσδιορισμός της κατάστασης των στομάτων σε φυτά εσωτερικού χώρου

Το φύλλο ενός φυτού εκτελεί διάφορες λειτουργίες. Αυτό είναι το κύριο όργανο στο οποίο συμβαίνει η φωτοσύνθεση, η ανταλλαγή αερίων και η διαπνοή (εξάτμιση του νερού). Για να πραγματοποιηθεί ανταλλαγή αερίων, τα χερσαία όργανα του φυτού έχουν ειδικούς σχηματισμούς - στομία.

Τα στομάχια, αν και αποτελούν μέρος της επιδερμίδας (δέρμα των φύλλων), αποτελούν ειδικές ομάδες κυττάρων. Η στοματική συσκευή αποτελείται από δύο προστατευτικά κύτταρα, μεταξύ των οποίων υπάρχει μια στοματική σχισμή, 2-4 παραστοματικά κύτταρα και ένας θάλαμος αερίου-αέρα που βρίσκεται κάτω από τη στοματική σχισμή.

Τα προστατευτικά κύτταρα των στομάτων έχουν ένα επίμηκες, καμπύλο, σχήμα «φασολιού». Τα τοιχώματά τους που βλέπουν τη στοματική σχισμή είναι πυκνά. Τα στοματικά κύτταρα μπορούν να αλλάξουν το σχήμα τους - λόγω αυτού, η στοματική σχισμή ανοίγει ή κλείνει. Αυτά τα κύτταρα περιέχουν χλωροπλάστες (πράσινα πλαστίδια). Το άνοιγμα και το κλείσιμο της στοματικής σχισμής συμβαίνει λόγω αλλαγών στην ώθηση (ωσμωτική πίεση) στα προστατευτικά κύτταρα. Οι χλωροπλάστες των προστατευτικών κυττάρων περιέχουν άμυλο, το οποίο μπορεί να μετατραπεί σε ζάχαρη. Όταν το άμυλο μετατρέπεται σε σάκχαρο, η ωσμωτική πίεση αυξάνεται και η στομία ανοίγει. Όταν η περιεκτικότητα σε σάκχαρα μειώνεται, συμβαίνει η αντίστροφη διαδικασία και η στομία κλείνει.

Οι στοματικές ρωγμές είναι συχνά ορθάνοιχτες νωρίς το πρωί και κλειστές (ή ημίκλειστες) κατά τη διάρκεια της ημέρας. Ο αριθμός των στομάτων εξαρτάται από τις περιβαλλοντικές συνθήκες (θερμοκρασία, φως, υγρασία). Ο βαθμός ανοίγματός τους σε διαφορετικές ώρες της ημέρας ποικίλλει πολύ μεταξύ των διαφορετικών ειδών. Στα φύλλα των φυτών σε υγρούς οικοτόπους, η πυκνότητα των στομάτων είναι 100–700 ανά 1 mm2.

Στα περισσότερα χερσαία φυτά, τα στομία βρίσκονται μόνο στην κάτω πλευρά του φύλλου. Μπορούν επίσης να βρίσκονται και στις δύο πλευρές του φύλλου, όπως, για παράδειγμα, στο λάχανο ή στον ηλίανθο. Επιπλέον, η πυκνότητα των στομάτων στην επάνω και στην κάτω πλευρά του φύλλου δεν είναι η ίδια: για το λάχανο είναι 140 και 240 ανά 1 mm2 και για τον ηλίανθο είναι 175 και 325 ανά 1 mm2, αντίστοιχα. Σε υδρόβια φυτά, όπως τα νούφαρα, τα στομία βρίσκονται μόνο στην επάνω πλευρά του φύλλου με πυκνότητα περίπου 500 ανά 1 mm 2. Τα υποβρύχια φυτά δεν έχουν καθόλου στομάχια.

Στόχος της εργασίας:

προσδιορισμός της κατάστασης των στομάτων σε διάφορα φυτά εσωτερικού χώρου.

Καθήκοντα

1. Μελετήστε το ζήτημα της δομής, της θέσης και του αριθμού των στομάτων σε διάφορα φυτά χρησιμοποιώντας πρόσθετη βιβλιογραφία.

2. Επιλέξτε φυτά για έρευνα.

3. Προσδιορίστε την κατάσταση των στομάτων, το βαθμό ανοίγματός τους σε διάφορα φυτά εσωτερικού χώρου που είναι διαθέσιμα στην τάξη βιολογίας.

Υλικά και μέθοδοι

Ο προσδιορισμός της κατάστασης των στομάτων πραγματοποιήθηκε σύμφωνα με τη μέθοδο που περιγράφεται στις «Μεθοδολογικές συστάσεις για τη φυσιολογία των φυτών» (που συντάχθηκε από τους E.F. Kim και E.N. Grishina). Η ουσία της τεχνικής είναι ότι ο βαθμός ανοίγματος των στομάτων καθορίζεται από τη διείσδυση ορισμένων χημικών ουσιών στον πολτό του φύλλου. Για το σκοπό αυτό χρησιμοποιούνται διάφορα υγρά: αιθέρας, αλκοόλη, βενζίνη, κηροζίνη, βενζόλιο, ξυλόλιο. Χρησιμοποιήσαμε αλκοόλ, βενζόλιο και ξυλόλιο που μας παρείχαν στην αίθουσα χημείας. Η διείσδυση αυτών των υγρών στον πολτό του φύλλου εξαρτάται από το βαθμό ανοίγματος των στομάτων. Εάν, 2-3 λεπτά μετά την εφαρμογή μιας σταγόνας υγρού στην κάτω πλευρά της λεπίδας του φύλλου, εμφανιστεί μια ελαφριά κηλίδα στο φύλλο, αυτό σημαίνει ότι το υγρό διεισδύει μέσω της στομίας. Σε αυτή την περίπτωση, το αλκοόλ διεισδύει στο φύλλο μόνο με ανοιχτά στομάχια, το βενζόλιο - ήδη με μέσο πλάτος ανοίγματος και μόνο το ξυλόλιο διεισδύει μέσω σχεδόν κλειστών στομάτων.

Στο πρώτο στάδιο της εργασίας, προσπαθήσαμε να καθορίσουμε τη δυνατότητα προσδιορισμού της κατάστασης των στομάτων (βαθμός ανοίγματος) σε διάφορα φυτά. Σε αυτό το πείραμα χρησιμοποιήθηκαν αγαύη, cyperus, tradescantia, γεράνι, oxalis, syngonium, κρίνος του Αμαζονίου, begonia, sanchetia, dieffenbachia, clerodendron, passionflower, κολοκύθα και φασόλια. Oxalis, γεράνι, begonia, sanchetia, clerodendron, passionflower, κολοκύθα και φασόλια επιλέχθηκαν για περαιτέρω εργασία. Σε άλλες περιπτώσεις, ο βαθμός ανοίγματος του στομάχου δεν μπορούσε να προσδιοριστεί. Αυτό μπορεί να οφείλεται στο γεγονός ότι η αγαύη, ο κύπερος και ο κρίνος έχουν μάλλον σκληρά φύλλα καλυμμένα με επικάλυψη που εμποδίζει τη διείσδυση ουσιών μέσω της στοματικής σχισμής. Ένας άλλος πιθανός λόγος θα μπορούσε να είναι ότι μέχρι τη στιγμή του πειράματος (14.00 h) τα στομάχια τους ήταν ήδη κλειστά.

Η μελέτη διεξήχθη σε διάστημα μιας εβδομάδας. Καθημερινά μετά το σχολείο, στις 14.00, προσδιορίζαμε τον βαθμό ανοίγματος του στομάχου με την παραπάνω μέθοδο.

Αποτελέσματα και συζήτηση

Τα ληφθέντα δεδομένα παρουσιάζονται στον πίνακα. Τα δεδομένα που δίνονται υπολογίζονται κατά μέσο όρο, επειδή σε διαφορετικές ημέρες η κατάσταση των στομάτων ήταν διαφορετική. Έτσι, από τις έξι μετρήσεις, το πλατύ άνοιγμα των στομάτων καταγράφηκε δύο φορές σε ξυλόξινη, μία σε γεράνι και στη μπιγκόνια ο μέσος βαθμός ανοίγματος των στομάτων καταγράφηκε δύο φορές. Αυτές οι διαφορές δεν εξαρτώνται από τον χρόνο του πειράματος. Ίσως σχετίζονται με τις κλιματολογικές συνθήκες, αν και η θερμοκρασία στο γραφείο και ο φωτισμός των φυτών ήταν αρκετά σταθερή. Έτσι, τα δεδομένα που λαμβάνονται κατά μέσο όρο μπορούν να θεωρηθούν ως ένας ορισμένος κανόνας για αυτά τα φυτά.

Η μελέτη δείχνει ότι σε διαφορετικά φυτά την ίδια στιγμή και υπό τις ίδιες συνθήκες, ο βαθμός ανοίγματος του στομίου δεν είναι ο ίδιος. Υπάρχουν φυτά με ορθάνοιχτες στομίες (μπιγκόνια, σανχέτια, κολοκύθα) και μεσαίου μεγέθους στομικά κενά (οξάλη, γεράνι, φασόλια). Οι στενές στοματικές σχισμές εντοπίζονται μόνο στο κλεροδένδρο.

Θεωρούμε αυτά τα αποτελέσματα ως προκαταρκτικά. Στο μέλλον, σχεδιάζουμε να καθορίσουμε εάν και πώς υπάρχουν βιολογικοί ρυθμοί στο άνοιγμα και το κλείσιμο των στομάτων σε διαφορετικά φυτά. Για να γίνει αυτό, η κατάσταση των στοματικών ρωγμών θα παρακολουθείται κατά τη διάρκεια της ημέρας.

Στομία, δομή και μηχανισμός δράσης τους

Τα επιδερμικά κύτταρα είναι σχεδόν αδιαπέραστα από το νερό και τα αέρια λόγω της ιδιόμορφης δομής του εξωτερικού τους τοιχώματος. Πώς γίνεται η ανταλλαγή αερίων μεταξύ της εγκατάστασης και του εξωτερικού περιβάλλοντος και η εξάτμιση του νερού - διαδικασίες απαραίτητες για την ομαλή λειτουργία της εγκατάστασης; Μεταξύ των κυττάρων της επιδερμίδας υπάρχουν χαρακτηριστικοί σχηματισμοί που ονομάζονται στομία.

Η στομία είναι ένα άνοιγμα που μοιάζει με σχισμή, που οριοθετείται και στις δύο πλευρές από δύο προστατευτικά κελιά, ως επί το πλείστον σε σχήμα μισοφέγγαρου.

Τα στομία είναι πόροι στην επιδερμίδα μέσω των οποίων γίνεται η ανταλλαγή αερίων. Βρίσκονται κυρίως στα φύλλα, αλλά και στο στέλεχος. Κάθε στομία περιβάλλεται και από τις δύο πλευρές από προστατευτικά κύτταρα, τα οποία, σε αντίθεση με άλλα επιδερμικά κύτταρα, περιέχουν χλωροπλάστες. Τα προστατευτικά κύτταρα ελέγχουν το μέγεθος του στοματικού ανοίγματος αλλάζοντας τη σφριγηλότητά τους.

Αυτά τα κύτταρα είναι ζωντανά και περιέχουν κόκκους χλωροφύλλης και κόκκους αμύλου, που απουσιάζουν σε άλλα κύτταρα της επιδερμίδας. Υπάρχουν ιδιαίτερα πολλά στομία στο φύλλο. Η διατομή δείχνει ότι ακριβώς κάτω από τα στομία μέσα στον ιστό των φύλλων υπάρχει μια κοιλότητα που ονομάζεται αναπνευστική κοιλότητα. Μέσα στο κενό, τα κελιά φρουράς βρίσκονται πιο κοντά μεταξύ τους στο μεσαίο τμήμα των κελιών και πάνω και κάτω απέχουν περισσότερο μεταξύ τους, σχηματίζοντας χώρους που ονομάζονται μπροστινές και πίσω αυλές.

Τα προστατευτικά κύτταρα είναι ικανά να αυξάνουν και να συστέλλουν το μέγεθός τους, εξαιτίας του οποίου η στοματική σχισμή άλλοτε ανοίγει διάπλατα, άλλοτε στενεύει ή ακόμα και κλείνει τελείως.

Έτσι, τα προστατευτικά κύτταρα είναι η συσκευή που ρυθμίζει τη διαδικασία ανοίγματος και κλεισίματος των στομάτων.

Πώς πραγματοποιείται αυτή η διαδικασία;

Τα τοιχώματα των προστατευτικών κυττάρων που αντιμετωπίζουν το κενό είναι πολύ παχύτερα από τα τοιχώματα που βλέπουν τα γειτονικά επιδερμικά κύτταρα. Όταν το φυτό φωτίζεται και έχει υπερβολική υγρασία, το άμυλο συσσωρεύεται στους κόκκους χλωροφύλλης των προστατευτικών κυττάρων, μέρος των οποίων μετατρέπεται σε ζάχαρη. Το σάκχαρο που είναι διαλυμένο στον κυτταρικό χυμό προσελκύει νερό από τα γειτονικά επιδερμικά κύτταρα, με αποτέλεσμα να αυξάνεται η τουρμπίνα στα προστατευτικά κύτταρα. Η ισχυρή πίεση οδηγεί σε προεξοχή των τοιχωμάτων των κυττάρων που γειτνιάζουν με τα επιδερμικά και τα αντίθετα, πολύ παχύρρευστα τοιχώματα ισιώνονται. Ως αποτέλεσμα, η στοματική σχισμή ανοίγει και η ανταλλαγή αερίων, καθώς και η εξάτμιση του νερού, αυξάνονται. Στο σκοτάδι ή με έλλειψη υγρασίας, η πίεση του στροβιλισμού μειώνεται, τα προστατευτικά κύτταρα επιστρέφουν στην προηγούμενη θέση τους και τα παχύρρευστα τοιχώματα κλείνουν. Η στοματική σχισμή κλείνει.

Τα στομάχια εντοπίζονται σε όλα τα νεαρά, μη ξανθή επίγεια όργανα του φυτού. Υπάρχουν ιδιαίτερα πολλά από αυτά στα φύλλα, και εδώ βρίσκονται κυρίως στην κάτω επιφάνεια. Εάν το φύλλο είναι τοποθετημένο κατακόρυφα, τότε αναπτύσσονται στομία και στις δύο πλευρές. Στα φύλλα ορισμένων υδρόβιων φυτών που επιπλέουν στην επιφάνεια του νερού (για παράδειγμα, νούφαρα, κάψουλες αυγών), τα στομάχια βρίσκονται μόνο στην επάνω πλευρά του φύλλου.

Αριθμός στομάτων ανά 1 τετρ. mm επιφάνειας φύλλου είναι κατά μέσο όρο 300, αλλά μερικές φορές φτάνει τα 600 ή περισσότερο. Το Cattail (Typha) έχει πάνω από 1300 στομία ανά 1 τετραγωνικό μέτρο. mm. Τα φύλλα που βυθίζονται στο νερό δεν έχουν στομία. Τα στόμια βρίσκονται τις περισσότερες φορές ομοιόμορφα σε ολόκληρη την επιφάνεια του δέρματος, αλλά σε ορισμένα φυτά συλλέγονται σε ομάδες. Στα μονοκοτυλήδονα φυτά, καθώς και στις βελόνες πολλών κωνοφόρων, βρίσκονται σε διαμήκεις σειρές. Σε φυτά σε άνυδρες περιοχές, τα στομία συχνά βυθίζονται στον ιστό των φύλλων. Η ανάπτυξη του στομάχου συνήθως συμβαίνει ως εξής. Σε μεμονωμένα κύτταρα της επιδερμίδας σχηματίζονται τοξοειδή τοιχώματα, χωρίζοντας το κύτταρο σε αρκετά μικρότερα, έτσι ώστε το κεντρικό να γίνει ο πρόγονος των στομάτων. Αυτό το κύτταρο χωρίζεται από ένα διαμήκη (κατά μήκος του άξονα του κυττάρου) διάφραγμα. Αυτό το διάφραγμα στη συνέχεια διασπάται και σχηματίζεται ένα κενό. Τα κύτταρα που το περιορίζουν γίνονται τα κύτταρα-φύλακες των στομάτων. Μερικά βρύα του ήπατος έχουν περίεργα στομάχια, χωρίς προστατευτικά κύτταρα.

Στο Σχ. δείχνει την εμφάνιση των στομάτων και των προστατευτικών κυττάρων σε μια μικρογραφία που ελήφθη με τη χρήση ηλεκτρονικού μικροσκοπίου σάρωσης.

Μπορεί να φανεί εδώ ότι τα κυτταρικά τοιχώματα των προστατευτικών κυψελών έχουν ετερογενές πάχος: το τοίχωμα που βρίσκεται πιο κοντά στο άνοιγμα της στομίας είναι σαφώς παχύτερο από το απέναντι τοίχωμα. Επιπλέον, τα μικροϊνίδια κυτταρίνης που συνθέτουν το κυτταρικό τοίχωμα είναι διατεταγμένα με τέτοιο τρόπο ώστε το τοίχωμα που βλέπει στην τρύπα να είναι λιγότερο ελαστικό και ορισμένες ίνες σχηματίζουν ένα είδος κρίκου γύρω από τα προστατευτικά κύτταρα, παρόμοια με τα λουκάνικα. Καθώς το κύτταρο απορροφά νερό και γίνεται θολό, αυτοί οι κρίκοι το εμποδίζουν να επεκταθεί περαιτέρω, επιτρέποντάς του μόνο να τεντωθεί σε μήκος. Δεδομένου ότι τα προστατευτικά κύτταρα συνδέονται στα άκρα τους και τα λεπτότερα τοιχώματα μακριά από τη στοματική σχισμή τεντώνονται ευκολότερα, τα κύτταρα αποκτούν ημικυκλικό σχήμα. Επομένως, εμφανίζεται μια τρύπα μεταξύ των προστατευτικών κυψελών. (Θα έχουμε το ίδιο αποτέλεσμα αν φουσκώσουμε ένα μπαλόνι σε σχήμα λουκάνικου με κολλημένη ταινία πάνω του κατά μήκος μιας από τις πλευρές του.)

Αντίθετα, όταν το νερό φεύγει από τα προστατευτικά κύτταρα, ο πόρος κλείνει. Το πώς συμβαίνει η αλλαγή στη στρογγυλότητα των κυττάρων δεν είναι ακόμη σαφές.

Μία από τις παραδοσιακές υποθέσεις, η υπόθεση «ζάχαρο-άμυλο», υποδηλώνει ότι κατά τη διάρκεια της ημέρας η συγκέντρωση της ζάχαρης στα προστατευτικά κύτταρα αυξάνεται και ως αποτέλεσμα αυξάνεται η ωσμωτική πίεση στα κύτταρα και η ροή του νερού σε αυτά. Ωστόσο, κανείς δεν έχει καταφέρει ακόμη να δείξει ότι αρκετή ζάχαρη συσσωρεύεται στα προστατευτικά κύτταρα για να προκαλέσει τις παρατηρούμενες αλλαγές στην οσμωτική πίεση. Διαπιστώθηκε πρόσφατα ότι κατά τη διάρκεια της ημέρας, στο φως, ιόντα καλίου και τα συνοδευτικά ανιόντα συσσωρεύονται στα προστατευτικά κύτταρα. Αυτή η συσσώρευση ιόντων είναι αρκετά επαρκής για να προκαλέσει τις παρατηρούμενες αλλαγές. Στο σκοτάδι, τα ιόντα καλίου (K+) αφήνουν τα προστατευτικά κύτταρα στα γειτονικά επιδερμικά κύτταρα. Δεν είναι ακόμη σαφές ποιο ανιόν εξισορροπεί το θετικό φορτίο του ιόντος καλίου. Ορισμένα (αλλά όχι όλα) από τα φυτά που μελετήθηκαν έδειξαν τη συσσώρευση μεγάλων ποσοτήτων ανιόντων οργανικών οξέων όπως το μηλικό. Ταυτόχρονα, οι κόκκοι αμύλου, που εμφανίζονται στο σκοτάδι στους χλωροπλάστες των προστατευτικών κυττάρων, μειώνονται σε μέγεθος. Αυτό υποδηλώνει ότι το άμυλο μετατρέπεται σε μηλικό στο φως.

Ορισμένα φυτά, όπως το Allium cepa (κρεμμύδι), δεν έχουν άμυλο στα προστατευτικά τους κύτταρα. Επομένως, όταν τα στομία είναι ανοιχτά, το μηλικό δεν συσσωρεύεται και τα κατιόντα απορροφώνται προφανώς μαζί με ανόργανα ανιόντα όπως το χλωρίδιο (Cl-).

Ορισμένα ερωτήματα παραμένουν άλυτα. Για παράδειγμα, γιατί χρειάζεστε φως για να ανοίξετε τα στόμια; Τι ρόλο παίζουν οι χλωροπλάστες εκτός από την αποθήκευση αμύλου; Το μηλικό μετατρέπεται ξανά σε άμυλο στο σκοτάδι; Το 1979, αποδείχθηκε ότι οι χλωροπλάστες των προστατευτικών κυττάρων του Vicia faba (φασόλια faba) δεν έχουν ένζυμα του κύκλου Calvin και το θυλακοειδές σύστημα είναι ανεπαρκώς ανεπτυγμένο, αν και υπάρχει χλωροφύλλη. Ως αποτέλεσμα, η συνήθης οδός C3 της φωτοσύνθεσης δεν λειτουργεί και δεν σχηματίζεται άμυλο. Αυτό θα μπορούσε να εξηγήσει γιατί το άμυλο δεν σχηματίζεται κατά τη διάρκεια της ημέρας, όπως στα συνηθισμένα φωτοσυνθετικά κύτταρα, αλλά τη νύχτα. Ένα άλλο ενδιαφέρον γεγονός είναι η απουσία πλασμοδεσμών στα προστατευτικά κύτταρα, δηλ. συγκριτική απομόνωση αυτών των κυττάρων από άλλα κύτταρα της επιδερμίδας.

κινήσεις.

Τα στομία εκτελούν δύο κύριες λειτουργίες: πραγματοποιούν ανταλλαγή αερίων και διαπνοή (εξάτμιση).

Η στομία αποτελείται από δύο προστατευτικά κύτταρα και ένα στοματικό κενό μεταξύ τους. Δίπλα στα προστατευτικά κύτταρα βρίσκονται δευτερογενή (παροστομικά) κύτταρα. Μια κοιλότητα αέρα βρίσκεται κάτω από τη στομία. Τα στόμια μπορούν να κλείνουν ή να ανοίγουν αυτόματα όπως απαιτείται. Αυτό οφείλεται σε φαινόμενα στροβιλισμού.

Ο βαθμός ανοίγματος του στομάχου εξαρτάται από την ένταση του φωτός, την ποσότητα νερού στο φύλλο και το διοξείδιο του άνθρακα. στους μεσοκυττάριους χώρους, τη θερμοκρασία του αέρα και άλλους παράγοντες. Ανάλογα με τον παράγοντα που ενεργοποιεί τον μηχανισμό του κινητήρα (φως ή έναρξη έλλειψης νερού στους ιστούς των φύλλων), διακρίνονται η φωτο- και η υδροδραστική κίνηση των στομάτων. Υπάρχει επίσης υδροστατική κίνηση που προκαλείται από αλλαγές στην περιεκτικότητα σε νερό των επιδερμικών κυττάρων και δεν επηρεάζει το μεταβολισμό των προστατευτικών κυττάρων. Για παράδειγμα, ένα έλλειμμα βαθιάς νερού μπορεί να προκαλέσει μαρασμό ενός φύλλου, ενώ τα επιδερμικά κύτταρα, μειώνοντας το μέγεθος, τεντώνουν τα προστατευτικά κύτταρα και τα στομία ανοίγουν. Ή, αντίθετα, αμέσως μετά τη βροχή τα επιδερμικά κύτταρα διογκώνονται τόσο πολύ

από νερό που συμπιέζει τα προστατευτικά κύτταρα και κλείνουν τα στομία.

Υδροπαθητικό διάλυμα - κλείσιμο των στοματικών σχισμών όταν το κυτταρικό παρέγχυμα υπερχειλίσει με νερό και συμπιέζει μηχανικά τα ακραία κύτταρα

Το υδροδραστικό άνοιγμα και κλείσιμο είναι κινήσεις που προκαλούνται από αλλαγές στην περιεκτικότητα σε νερό των προστατευτικών κυττάρων των στομάτων.

Φωτοδραστικό - εκδηλώνεται με το άνοιγμα των στομάτων στο φως και το κλείσιμο στο σκοτάδι.

13. Επίδραση εξωτερικών παραγόντων στη διαπνοή

Η διαπνοή είναι η απώλεια υγρασίας με τη μορφή εξάτμισης του νερού από την επιφάνεια των φύλλων ή άλλων τμημάτων του φυτού, που πραγματοποιείται με τη βοήθεια στομάτων. Όταν υπάρχει έλλειψη νερού στο έδαφος, ο ρυθμός διαπνοής μειώνεται.

Χαμηλός θερμοκρασίααδρανοποιεί τα ένζυμα, καθιστώντας δύσκολη την απορρόφηση του νερού και επιβραδύνοντας τη διαπνοή. Οι υψηλές θερμοκρασίες προκαλούν υπερθέρμανση των φύλλων, αυξάνοντας τη διαπνοή. Καθώς η θερμοκρασία αυξάνεται, ο ρυθμός διαπνοής αυξάνεται. Η θερμοκρασία είναι η πηγή ενέργειας για την εξάτμιση του νερού. Η ψυκτική επίδραση της διαπνοής είναι ιδιαίτερα σημαντική σε υψηλές θερμοκρασίες, χαμηλή υγρασία αέρα και καλή παροχή νερού. Επιπλέον, η θερμοκρασία εκτελεί επίσης μια ρυθμιστική λειτουργία, επηρεάζοντας τον βαθμό ανοίγματος των στομάτων.

Φως. Στο φως, η θερμοκρασία του φύλλου αυξάνεται και η διαπνοή αυξάνεται, και η φυσιολογική επίδραση του φωτός είναι η επίδρασή του στην κίνηση των στομάτων - τα φυτά διαπνέονται πιο έντονα στο φως παρά στο σκοτάδι. Η επίδραση του φωτός στη διαπνοή οφείλεται κυρίως στο γεγονός ότι τα πράσινα κύτταρα απορροφούν όχι μόνο το υπέρυθρο ηλιακό φως, αλλά και το ορατό φως που είναι απαραίτητο για τη φωτοσύνθεση. Σε απόλυτο σκοτάδι, τα στομία πρώτα κλείνουν εντελώς και μετά ανοίγουν ελαφρά.

Ανεμοςαυξάνει τη διαπνοή λόγω της παρασύρσεως υδρατμών, δημιουργώντας την έλλειψή της στην επιφάνεια των φύλλων. Η ταχύτητα του ανέμου δεν επηρεάζει τόσο τη διαπνοή όσο την εξάτμιση από την ελεύθερη επιφάνεια του νερού. Αρχικά, όταν εμφανίζεται ο άνεμος και αυξάνεται η ταχύτητά του, αυξάνεται η διαπνοή, αλλά η περαιτέρω ένταση του ανέμου δεν έχει σχεδόν καμία επίδραση σε αυτή τη διαδικασία.

Υγρασία αέρα. Με την υπερβολική υγρασία, η διαπνοή μειώνεται (σε θερμοκήπια), όσο χαμηλότερη είναι η σχετική υγρασία του αέρα, τόσο μικρότερο είναι το δυναμικό του νερού και τόσο πιο γρήγορη διαπνοή συμβαίνει με την έλλειψη νερού στο φύλλο, τη στοματική και εξωστοματική ρύθμιση ενεργοποιούνται, επομένως η ένταση της διαπνοής αυξάνεται πιο αργά από το νερό εξάτμισης από την επιφάνεια του νερού. Εάν παρουσιαστεί σοβαρό έλλειμμα νερού, η διαπνοή μπορεί σχεδόν να σταματήσει, παρά την αυξανόμενη ξηρότητα του αέρα. Καθώς αυξάνεται η υγρασία του αέρα, η διαπνοή μειώνεται. Σε υψηλή υγρασία αέρα, εμφανίζεται μόνο εκσπλαχνισμός.

Η υψηλή υγρασία του αέρα παρεμποδίζει την κανονική πορεία της διαπνοής, επομένως, επηρεάζει αρνητικά την ανοδική μεταφορά ουσιών μέσω των αγγείων, τη ρύθμιση της θερμοκρασίας των φυτών και τις κινήσεις των στομάχων.

Η έλλειψη νερού είναι η έλλειψη νερού για τα φυτά.