Co jsou průduchy a kde se nacházejí? Ochranné a sekundární buňky průduchů

Průduchy, které patří do systému epidermální tkáně, mají v životě rostliny zvláštní význam. Struktura průduchů je tak jedinečná a jejich význam je tak velký, že je třeba je posuzovat samostatně.

Fyziologický význam epidermální tkáně je dvojí, do značné míry protichůdný. Pokožka je na jedné straně strukturálně uzpůsobena k ochraně rostliny před vysycháním, k čemuž přispívá těsné uzavření epidermálních buněk, tvorba kutikuly a poměrně dlouhé krycí chlupy. Ale na druhou stranu epidermis musí procházet masami vodních par a různých plynů, které se ženou ve vzájemně opačných směrech. Výměna plynu a páry může být za určitých okolností velmi intenzivní. V rostlinném organismu je tento rozpor úspěšně vyřešen pomocí průduchů. Stomata se skládá ze dvou zvláštně upravených epidermálních buněk spojených navzájem protilehlými (po své délce) konci a tzv. strážní buňky. Mezibuněčný prostor mezi nimi se nazývá stomatální štěrbina.

Ochranné buňky se tak nazývají proto, že aktivními periodickými změnami turgoru mění svůj tvar tak, že se stomatální štěrbina buď otevírá, nebo uzavírá. Pro tyto stomatální pohyby mají velký význam následující dva rysy. Za prvé, ochranné buňky na rozdíl od jiných buněk epidermis obsahují chloroplasty, ve kterých probíhá fotosyntéza na světle a vzniká cukr. Akumulace cukru jako osmoticky aktivní látky způsobuje změnu turgorového tlaku strážných buněk ve srovnání s ostatními buňkami epidermis. Za druhé, membrány ochranných buněk nerovnoměrně ztloustnou, takže změna tlaku turgoru způsobí nerovnoměrnou změnu objemu těchto buněk a následně i změnu jejich tvaru. Změna tvaru ochranných buněk způsobuje změnu šířky průduchové štěrbiny. Ukažme si to na následujícím příkladu. Na obrázku je znázorněn jeden z typů průduchů dvouděložných rostlin. Nejvzdálenější část průduchů se skládá z membránových výběžků tvořených kutikulou, někdy nevýznamné a někdy dosti výrazné. Omezují malý prostor od vnějšího povrchu, jehož spodní hranicí je samotná průduchová mezera, tzv průduchy na předním dvoře. Za stomatální mezerou se uvnitř nachází další malý prostor, vymezený malými vnitřními výstupky bočních stěn strážních cel, tzv. patio stomata. Terasa se přímo otevírá do velkého mezibuněčného prostoru tzv vzduchová dutina.

Na světle se v ochranných buňkách tvoří cukr, čerpá vodu ze sousedních buněk, turgor strážních buněk se zvyšuje a tenké části jejich obalu se natahují více než tlusté. Proto se konvexní výběžky vyčnívající do stomatální štěrbiny zplošťují a průduchy se otevírají. Pokud se např. cukr v noci změní na škrob, pak turgor v ochranných buňkách upadne, to způsobí zeslabení tenkých úseků skořápky, vyčnívají k sobě a průduchy se uzavřou. U různých rostlin může být mechanismus uzavírání a otevírání průduchové mezery odlišný. Například u trav a ostřic mají strážní buňky rozšířené konce a jsou ve střední části zúžené. Membrány ve středních částech buněk jsou zesílené, zatímco jejich rozšířené konce zachovávají tenké celulózové membrány. Zvýšení turgoru způsobuje otoky konců buněk a v důsledku toho se přímé střední části od sebe vzdalují. To vede k otevření průduchů.

Vlastnosti mechanismu fungování stomatálního aparátu jsou vytvářeny jak tvarem a strukturou ochranných buněk, tak účastí epidermálních buněk sousedících s průduchy. Pokud se buňky bezprostředně sousedící s průduchy liší vzhledem od ostatních buněk epidermis, nazývají se doprovodné buňky průduchů.

Doprovodné a koncové buňky mají nejčastěji společný původ.

Ochranné buňky průduchů jsou buď mírně vyvýšeny nad povrch epidermis, nebo naopak spuštěny do více či méně hlubokých jamek. V závislosti na poloze ochranných buněk ve vztahu k obecné úrovni povrchu epidermis se poněkud mění samotný mechanismus úpravy šířky průduchové štěrbiny. Někdy se ochranné buňky stomie lignifikují a pak je regulace otevírání stomatální štěrbiny určena aktivitou sousedních epidermálních buněk. Rozšiřováním a smršťováním, tj. změnou jejich objemu, strhávají s sebou sousedící strážní buňky. Často se však průduchy s lignifikovanými ochrannými buňkami vůbec neuzavírají. V takových případech se regulace intenzity výměny plynů a par provádí odlišně (přes tzv. začátek sušení). U průduchů s lignifikovanými ochrannými buňkami kutikula často pokrývá dosti silnou vrstvou nejen celou průduchovou štěrbinu, ale zasahuje i do vzduchové dutiny a vystýlá její dno.

Většina rostlin má průduchy na obou stranách listu nebo pouze na spodní straně. Existují ale i rostliny, u kterých se průduchy tvoří pouze na horní straně listu (na listech plovoucích na hladině vody). Na listech je zpravidla více průduchů než na zelených stoncích.

Počet průduchů na listech různých rostlin se velmi liší. Například počet průduchů na spodní straně listu sveště je v průměru 30 na 1 mm 2, u slunečnice rostoucí za stejných podmínek je to asi 250. Některé rostliny mají až 1300 průduchů na 1 mm 2 .

U exemplářů stejného rostlinného druhu hustota a velikost průduchů silně závisí na podmínkách prostředí. Například na listech slunečnice pěstované za plného světla bylo průměrně 220 průduchů na 1 mm 2 povrchu listu a na exempláři pěstovaném vedle prvního, ale s mírným zastíněním, jich bylo asi 140. jedna rostlina pěstovaná v plném světle, hustota průduchů se zvyšuje od spodních listů k horním.

Počet a velikost průduchů silně závisí nejen na podmínkách růstu rostliny, ale také na vnitřních vztazích životních procesů v rostlině samotné. Tyto hodnoty (koeficienty) jsou nejcitlivějšími činidly pro každou kombinaci faktorů, které určují růst rostliny. Proto stanovení hustoty a velikosti průduchů listů rostlin pěstovaných za různých podmínek dává určitou představu o povaze vztahu každé rostliny s jejím prostředím. Všechny metody pro stanovení velikosti a počtu anatomických prvků v konkrétním orgánu patří do kategorie kvantitativních anatomických metod, které se někdy používají v environmentálních studiích, stejně jako k charakterizaci odrůd pěstovaných rostlin, protože každá odrůda jakékoli pěstované rostliny je vyznačující se určitými limity velikosti a počtu anatomických prvků na jednotku plochy. Metody kvantitativní anatomie lze s velkým přínosem využít jak v pěstování rostlin, tak v ekologii.

Spolu s průduchy určenými pro výměnu plynů a par existují také průduchy, kterými se voda uvolňuje nikoli ve formě páry, ale v kapalném stavu. Někdy jsou takové průduchy docela podobné běžným, jen o něco větší a jejich ochranné buňky postrádají pohyblivost. Poměrně často v takovém průduchu v plně zralém stavu chybí ochranné buňky a zůstává pouze díra, která vede ven vodu. Nazývají se průduchy, které vylučují kapky kapalné vody voda a všechny útvary podílející se na uvolňování kapalné vody - hydatody.

Struktura hydatod je různorodá. Některé hydatody mají pod otvorem parenchym odvádějící vodu, který se podílí na přenosu vody z vodovodného systému a na jejím uvolňování z orgánu; v jiných hydatodách se systém vedení vody přímo blíží k výstupu. Zvláště často se hydatody tvoří na prvních listech sazenic různých rostlin. Ve vlhkém a teplém počasí tak mladé listy obilnin, hrachu a mnoha lučních trav po kapkách uvolňují vodu. Tento jev lze pozorovat v první polovině léta v časných ranních hodinách každého krásného dne.

Nejlépe definované hydatody jsou umístěny podél okrajů listů. Často jeden nebo více hydatod jsou neseny každým z denticles, které vypínají okraje listů.

Pokud najdete chybu, zvýrazněte část textu a klikněte Ctrl+Enter.

Stomata v rostlině jsou póry umístěné ve vrstvách epidermis. Slouží k odpařování přebytečné vody a výměně plynů mezi květinou a okolím.

Poprvé se stali známými v roce 1675, kdy přírodovědec Marcello Malpighi publikoval svůj objev v Anatome plantarum. Nepodařilo se mu však rozluštit jejich skutečný účel, což posloužilo jako impuls pro vypracování dalších hypotéz a výzkumů.

Historie studia

V 19. století došlo ve výzkumu k dlouho očekávanému pokroku. Zásluhou Huga von Mohla a Simona Schwendenera vešel ve známost základní princip fungování průduchů a jejich klasifikace podle typu struktury.

Tyto objevy daly mocný impuls k pochopení fungování pórů, ale některé aspekty předchozího výzkumu jsou studovány dodnes.

Struktura listu

Části rostlin, jako je epidermis a průduchy, se vztahují k vnitřní struktuře listu, ale nejprve byste si měli prostudovat jeho vnější strukturu. List se tedy skládá z:

• Listová čepel - plochá a pružná část zodpovědná za fotosyntézu, výměnu plynů, odpařování vody a vegetativní rozmnožování (u určitých druhů).
• Základna, ve které se nachází růstová ploténka a řapík. Pomáhá také připevnit list ke stonku.
• Palisty jsou párové útvary na bázi, které chrání axilární pupeny.
• Řapík - zužující se část listu, která spojuje čepel se stonkem. Zodpovídá za životně důležité funkce: orientaci na světlo a růst prostřednictvím vzdělávací tkáně.

Vnější struktura listu se může mírně lišit v závislosti na jeho tvaru a typu (jednoduchá/složitá), ale vždy jsou přítomny všechny výše uvedené části.

Vnitřní struktura zahrnuje epidermis a stomata, stejně jako různé formativní tkáně a žíly. Každý z prvků má svůj vlastní design.

Například vnější strana listu se skládá z živých buněk, které se liší velikostí a tvarem. Nejpovrchnější z nich jsou průhledné a umožňují slunečnímu záření proniknout do listu.

Menší buňky umístěné o něco hlouběji obsahují chloroplasty, které dodávají listům zelenou barvu. Pro své vlastnosti se jim říkalo uzavírací. V závislosti na stupni vlhkosti se buď smršťují, nebo mezi sebou vytvářejí stomatální štěrbiny.

Struktura

Délka průduchů rostliny se liší v závislosti na typu a stupni světla, které dostává. Největší póry mohou dosahovat velikosti 1 cm. Průduchy tvoří ochranné buňky, které regulují úroveň jejich otevření.

Mechanismus jejich pohybu je poměrně složitý a u různých rostlinných druhů se liší. Ve většině z nich - v závislosti na zásobě vody a hladině chloroplastů - se může turgor buněčných tkání buď snížit, nebo zvýšit, a tím regulovat otevírání průduchů.

Účel stomatální štěrbiny

Takovým aspektem, jako jsou funkce listu, se asi není třeba podrobně zabývat. Své o tom ví i školák. Za co ale mohou stomata? Jejich úkolem je zajistit transpiraci (proces pohybu vody rostlinou a jejího odpařování vnějšími orgány, jako jsou listy, stonky a květy), čehož je dosaženo prací strážných buněk. Tento mechanismus chrání rostlinu před vysycháním v horkém počasí a neumožňuje zahájení procesu hniloby v podmínkách nadměrné vlhkosti. Princip jeho fungování je extrémně jednoduchý: pokud není množství tekutiny v buňkách dostatečně vysoké, tlak na stěny klesá a průduchová štěrbina se uzavře, čímž se udržuje obsah vlhkosti potřebný k udržení života.

A naopak jeho přebytek vede ke zvýšenému tlaku a otevření pórů, kterými se odpařuje přebytečná vlhkost. Díky tomu je také role průduchů v chladicích zařízeních velká, protože teplota vzduchu kolem nich klesá právě transpirací.

Také pod mezerou je vzduchová dutina, která slouží k výměně plynu. Vzduch vstupuje do rostliny přes póry, aby následně vstoupil do dýchání. Nadbytek kyslíku pak uniká do atmosféry stejnou průduchovou mezerou. Navíc se jeho přítomnost nebo nepřítomnost často používá ke klasifikaci rostlin.

Funkce listu

List je vnější orgán, jehož prostřednictvím se provádí fotosyntéza, dýchání, transpirace, guttace a vegetativní množení. Kromě toho je schopen akumulovat vlhkost a organickou hmotu prostřednictvím průduchů a také poskytnout rostlině větší přizpůsobivost obtížným podmínkám prostředí.

Vzhledem k tomu, že voda je hlavním intracelulárním médiem, vylučování a cirkulace tekutiny uvnitř stromu nebo květiny jsou pro jeho život stejně důležité. V tomto případě rostlina absorbuje pouze 0,2% veškeré vlhkosti, která jí prochází, zbytek jde na transpiraci a gutaci, díky čemuž dochází k pohybu rozpuštěných minerálních solí a ochlazování.

K vegetativnímu množení často dochází stříháním a zakořeňováním listů květů. Mnoho pokojových rostlin se pěstuje tímto způsobem, protože je to jediný způsob, jak zachovat čistotu odrůdy.

Jak již bylo zmíněno dříve, pomáhají přizpůsobit se různým přírodním podmínkám. Například přeměna na ostny pomáhá pouštním rostlinám snížit odpařování vlhkosti, úponky zlepšují funkce stonku a velké velikosti často slouží k uchování tekutin a živin tam, kde klimatické podmínky neumožňují pravidelné doplňování zásob.

A tento seznam by mohl pokračovat do nekonečna. Zároveň je těžké si nevšimnout, že tyto funkce jsou stejné pro listy květin a stromů.

Které rostliny nemají průduchy?

Vzhledem k tomu, že průduchová trhlina je charakteristická pro vyšší rostliny, vyskytuje se u všech druhů a je chybou ji považovat za chybějící, i když strom nebo květina nemá listy. Jedinou výjimkou z pravidla jsou řasy a jiné řasy.

Struktura průduchů a jejich práce u jehličnanů, kapradin, přesliček a plavečků se liší od těch u kvetoucích rostlin. Ve většině z nich jsou během dne štěrbiny otevřené a aktivně se účastní výměny a transpirace plynů; Výjimkou jsou kaktusy a sukulenty, jejichž póry se otevírají v noci a zavírají ráno, aby se zachovala vlhkost v suchých oblastech.

Stomata v rostlině, jejíž listy plavou na hladině vody, se nacházejí pouze v horní vrstvě epidermis a v „přisedlých“ listech - ve spodní vrstvě. U jiných odrůd jsou tyto štěrbiny přítomny na obou stranách desky.

Umístění průduchů

Stomatální štěrbiny jsou umístěny na obou stranách listové čepele, ale jejich počet ve spodní části je o něco větší než v horní části. Tento rozdíl je způsoben potřebou snížit odpařování vlhkosti z dobře osvětleného povrchu plechu.

U jednoděložných rostlin neexistuje žádná specifičnost týkající se umístění průduchů, protože závisí na směru růstu ploten. Například epidermis vertikálně orientovaných rostlinných listů obsahuje stejný počet pórů v horní i spodní vrstvě.

Jak již bylo zmíněno dříve, plovoucí listy nemají na spodní straně stomatální štěrbiny, protože absorbují vlhkost kutikulou, jako zcela vodní rostliny, které takové póry vůbec nemají.

Stomata jehličnatých stromů se nacházejí hluboko pod endodermis, což přispívá ke snížení schopnosti transpirace.

Také umístění pórů se liší vzhledem k povrchu epidermis. Štěrbiny mohou být v úrovni se zbytkem „kožních“ buněk, mohou jít výše nebo níže, mohou tvořit pravidelné řady nebo mohou být náhodně rozptýleny po krycí tkáni.

U kaktusů, sukulentů a dalších rostlin, jejichž listy chybí nebo se změnily a přeměňují se na jehlice, se průduchy nacházejí na stoncích a dužnatých částech.

Typy

Stomata v rostlině jsou rozděleny do mnoha typů v závislosti na umístění doprovodných buněk:

• Anomocytární - považován za nejběžnější, kde se vedlejší produkty neliší od ostatních nacházejících se v epidermis. Jedna z jeho jednoduchých modifikací může být nazývána typem laterocytů.
• Parocytární - charakterizované paralelním dosedáním doprovodných buněk vzhledem k průduchové štěrbině.
• Diacit - má pouze dvě boční částice.
• Anizocytární - typ vyskytující se pouze u kvetoucích rostlin, se třemi doprovodnými buňkami, z nichž jedna je nápadně odlišná ve velikosti.
• Tetrocytární - charakteristický pro jednoděložné rostliny, má čtyři doprovodné buňky.
• Encyklocytární - v něm se boční částice uzavírají v prstenci kolem uzavíracích.
• Pericytický - je charakterizován průduchem, který není spojen s doprovodnou buňkou.
• Desmocyt - liší se od předchozího typu pouze přítomností adheze mezi mezerou a boční částicí.

Zde jsou uvedeny pouze nejoblíbenější typy.

Vliv faktorů prostředí na vnější stavbu listu

Pro přežití rostliny je nesmírně důležitý stupeň její adaptability. Například vlhké oblasti se vyznačují velkými listovými čepelemi a velkým počtem průduchů, zatímco v suchých oblastech tento mechanismus funguje jinak. Květiny ani stromy se neliší velikostí a počet pórů je znatelně snížen, aby se zabránilo nadměrnému odpařování.

Lze tak vysledovat, jak se části rostlin v čase mění pod vlivem prostředí, které ovlivňuje i počet průduchů.

Stanovení stavu průduchů u pokojových rostlin

List rostliny plní různé funkce. Toto je hlavní orgán, ve kterém probíhá fotosyntéza, výměna plynů a transpirace (vypařování vody). K provádění výměny plynů mají pozemské orgány rostliny speciální formace - stomata.

Průduchy, ačkoli jsou součástí epidermis (listové kůže), jsou zvláštní skupiny buněk. Stomatální aparát se skládá ze dvou ochranných buněk, mezi nimiž je průduchová štěrbina, 2–4 parastomální buňky a pod průduchovou štěrbinou umístěná plyno-vzduchová komora.

Ochranné buňky průduchů mají podlouhlý, zakřivený tvar „fazole“. Jejich stěny směřující k průduchové štěrbině jsou zesílené. Stomatální buňky jsou schopny měnit svůj tvar - díky tomu se průduchová štěrbina otevírá nebo zavírá. Tyto buňky obsahují chloroplasty (zelené plastidy). K otevírání a zavírání stomatální štěrbiny dochází v důsledku změn turgoru (osmotického tlaku) v ochranných buňkách. Chloroplasty ochranných buněk obsahují škrob, který lze přeměnit na cukr. Když se škrob přemění na cukr, osmotický tlak se zvýší a průduchy se otevřou. Když se obsah cukru sníží, dojde k opačnému procesu a průduchy se uzavřou.

Stomatální štěrbiny jsou často široce otevřené brzy ráno a uzavřené (nebo polouzavřené) během dne. Počet průduchů závisí na podmínkách prostředí (teplota, světlo, vlhkost). Stupeň jejich otevření v různých denních dobách se u různých druhů velmi liší. V listech rostlin na vlhkých stanovištích je hustota průduchů 100–700 na 1 mm2.

U většiny suchozemských rostlin se průduchy nacházejí pouze na spodní straně listu. Mohou být také na obou stranách listu, jako například u zelí nebo slunečnice. Navíc hustota průduchů na horní a spodní straně listu není stejná: u zelí je to 140 a 240 na 1 mm2 a u slunečnice 175 a 325 na 1 mm2. U vodních rostlin, jako jsou lekníny, se průduchy nacházejí pouze na horní straně listu s hustotou asi 500 na 1 mm2. Podvodní rostliny nemají vůbec žádné průduchy.

Cíl práce:

stanovení stavu průduchů u různých pokojových rostlin.

Úkoly

1. Prostudujte si otázku stavby, umístění a počtu průduchů v různých rostlinách pomocí další literatury.

2. Vyberte rostliny pro výzkum.

3. Určete stav průduchů, stupeň jejich otevření v různých pokojových rostlinách dostupných v učebně biologie.

Materiály a metody

Stanovení stavu průduchů bylo provedeno podle metody popsané v „Metodologická doporučení pro fyziologii rostlin“ (sestavili E.F. Kim a E.N. Grishina). Podstatou techniky je, že stupeň otevření průduchů je určen pronikáním určitých chemikálií do dužiny listu. K tomuto účelu se používají různé kapaliny: éter, alkohol, benzín, petrolej, benzen, xylen. Použili jsme alkohol, benzen a xylen, které nám byly poskytnuty v chemické místnosti. Průnik těchto kapalin do dužiny listu závisí na stupni otevření průduchů. Pokud se 2–3 minuty po aplikaci kapky tekutiny na spodní stranu listové čepele objeví na listu světlá skvrna, znamená to, že tekutina proniká průduchy. V tomto případě alkohol proniká do listu pouze široce otevřenými průduchy, benzen - již s průměrnou šířkou otvoru a pouze xylen proniká téměř uzavřenými průduchy.

V první fázi práce jsme se pokusili stanovit možnost stanovení stavu průduchů (stupeň otevření) v různých závodech. V tomto experimentu byly použity agáve, cyperus, tradescantia, pelargónie, oxalis, syngonium, amazonská lilie, begonie, sanchetia, dieffenbachie, klerodendron, mučenka, dýně a fazole. Pro další práci byly vybrány šťavel, pelargónie, begonie, sanchetia, klerodendron, mučenka, dýně a fazole. V jiných případech nebylo možné stupeň otevření stomatu určit. To může být způsobeno tím, že agáve, cyperus a lilie mají spíše tvrdé listy pokryté povlakem, který zabraňuje pronikání látek přes průduchovou štěrbinu. Dalším možným důvodem mohlo být to, že v době experimentu (14.00 h) byly jejich průduchy již uzavřeny.

Studie byla prováděna po dobu jednoho týdne. Každý den po vyučování ve 14:00 jsme výše uvedenou metodou zjišťovali stupeň otevření průduchů.

Výsledky a diskuse

Získaná data jsou uvedena v tabulce. Uvedené údaje jsou zprůměrovány, protože v různých dnech byl stav průduchů různý. Ze šesti měření tak bylo dvakrát zaznamenáno široké otevření průduchů u šťovíku lesního, jednou u pelargónie a u begónie byl průměrný stupeň otevření průduchů zaznamenán dvakrát. Tyto rozdíly nezávisí na době experimentu. Možná to souvisí s klimatickými podmínkami, i když teplota v kanceláři a osvětlení rostlin byly celkem konstantní. Získaná zprůměrovaná data lze tedy u těchto rostlin považovat za určitou normu.

Studie ukazuje, že v různých rostlinách ve stejnou dobu a za stejných podmínek není stupeň otevření průduchů stejný. Existují rostliny s široce otevřenými průduchy (begonie, sanchetia, dýně) a středně velkými průduchy (oxalis, pelargónie, fazole). Úzké stomatální štěrbiny se nacházejí pouze v klerodendronu.

Tyto výsledky považujeme za předběžné. V budoucnu plánujeme zjistit, zda a jak existují biologické rytmy při otevírání a zavírání průduchů v různých rostlinách. K tomu bude během dne monitorován stav stomatálních trhlin.

Průduchy, jejich struktura a mechanismus účinku

Epidermální buňky jsou pro vodu a plyny téměř neprostupné kvůli zvláštní struktuře jejich vnější stěny. Jak probíhá výměna plynů mezi závodem a vnějším prostředím a odpařování vody - procesy nezbytné pro normální fungování závodu? Mezi buňkami epidermis jsou charakteristické útvary zvané stomata.

Průduch je štěrbinovitý otvor, z obou stran ohraničený dvěma ochrannými buňkami, většinou ve tvaru půlměsíce.

Stomata jsou póry v epidermis, kterými dochází k výměně plynů. Nacházejí se především v listech, ale také na stonku. Každá průduch je z obou stran obklopena ochrannými buňkami, které na rozdíl od jiných epidermálních buněk obsahují chloroplasty. Ochranné buňky řídí velikost průduchového otvoru změnou jejich ztuhlosti.

Tyto buňky jsou živé a obsahují zrna chlorofylu a zrna škrobu, která v jiných buňkách epidermis chybí. Na listu je zvláště mnoho průduchů. Příčný řez ukazuje, že přímo pod průduchy uvnitř pletiva listu je dutina zvaná dýchací dutina. V mezeře jsou strážní cely blíže k sobě ve střední části cel a nad a pod nimi jsou dále od sebe a tvoří prostory zvané přední a zadní nádvoří.

Ochranné buňky jsou schopny zvětšovat a zmenšovat svou velikost, díky čemuž se průduchová štěrbina někdy široce otevírá, někdy zužuje nebo se dokonce úplně uzavře.

Ochranné buňky jsou tedy aparátem, který reguluje proces otevírání a zavírání průduchů.

Jak se tento proces provádí?

Stěny ochranných buněk směřující k mezeře jsou mnohem silnější než stěny směřující k sousedním epidermálním buňkám. Když je rostlina osvětlena a má nadměrnou vlhkost, hromadí se v chlorofylových zrnech ochranných buněk škrob, z něhož se část přeměňuje na cukr. Cukr rozpuštěný v buněčné míze přitahuje vodu ze sousedních epidermálních buněk, v důsledku čehož se v ochranných buňkách zvyšuje turgor. Silný tlak vede k vyčnívání stěn buněk sousedících s epidermálními a opačné, značně zesílené stěny se narovnávají. V důsledku toho se otevírá stomatální trhlina a zvyšuje se výměna plynů a také odpařování vody. Ve tmě nebo při nedostatku vlhkosti se tlak turgoru sníží, ochranné buňky se vrátí do své předchozí polohy a zesílené stěny se uzavřou. Stomatální štěrbina se uzavře.

Průduchy se nacházejí na všech mladých, nelignifikovaných přízemních orgánech rostliny. Zvláště na listech je jich mnoho a zde se nacházejí především na spodní ploše. Pokud je list umístěn svisle, průduchy se vyvíjejí na obou stranách. V listech některých vodních rostlin plovoucích na hladině vody (například lekníny, tobolky vajíček) se průduchy nacházejí pouze na horní straně listu.

Počet průduchů na 1 m2. mm povrchu listu je v průměru 300, ale někdy dosahuje 600 nebo více. Orobinec (Typha) má přes 1300 průduchů na 1 metr čtvereční. mm. Listy ponořené do vody nemají průduchy. Průduchy jsou nejčastěji umístěny rovnoměrně po celém povrchu kůže, ale u některých rostlin se shromažďují ve skupinách. U jednoděložných rostlin, stejně jako na jehlicích mnoha jehličnanů, jsou umístěny v podélných řadách. U rostlin v suchých oblastech jsou průduchy často ponořeny do pletiva listů. Stomatální vývoj obvykle probíhá následovně. V jednotlivých buňkách epidermis se tvoří obloukovité stěny, které rozdělují buňku na několik menších, takže centrální se stává předchůdcem průduchů. Tato buňka je rozdělena podélnou (podél osy buňky) přepážkou. Tato přepážka se pak rozdělí a vznikne mezera. Buňky, které ji omezují, se stávají ochrannými buňkami průduchů. Některé jaterní mechy mají zvláštní průduchy bez ochranných buněk.

Na Obr. ukazuje vzhled průduchů a ochranných buněk na mikrofotografii získané pomocí rastrovacího elektronového mikroskopu.

Zde je vidět, že buněčné stěny ochranných buněk jsou heterogenní co do tloušťky: stěna, která je blíže k otvoru průduchů, je zřetelně silnější než protější stěna. Celulózové mikrofibrily, které tvoří buněčnou stěnu, jsou navíc uspořádány tak, že stěna přivrácená k otvoru je méně elastická a některá vlákna tvoří kolem ochranných buněk jakési obruče, podobné jako u klobás. Jak buňka absorbuje vodu a stává se napjatou, tyto obruče jí brání v dalším rozšiřování a umožňují jí pouze natažení do délky. Vzhledem k tomu, že ochranné buňky jsou na svých koncích spojeny a tenčí stěny směrem od průduchové štěrbiny se snáze roztahují, získávají buňky půlkruhový tvar. Mezi strážními celami se proto objeví díra. (Stejného efektu dosáhneme, když nafoukneme balónek ve tvaru klobásy s lepicí páskou přilepenou podél jedné z jeho stran.)

Naopak, když voda opustí ochranné buňky, pór se uzavře. Jak ke změně ztuhlosti buněk dochází, zatím není jasné.

Jedna z tradičních hypotéz, hypotéza „cukru a škrobu“, naznačuje, že během dne se koncentrace cukru v ochranných buňkách zvyšuje a v důsledku toho se zvyšuje osmotický tlak v buňkách a tok vody do nich. Nikomu se však zatím nepodařilo prokázat, že se ve strážných buňkách hromadí dostatek cukru, který by způsobil pozorované změny osmotického tlaku. Nedávno bylo zjištěno, že se během dne na světle hromadí ionty draslíku a doprovodné anionty v ochranných buňkách; Tato akumulace iontů je zcela dostatečná k tomu, aby způsobila pozorované změny. Ve tmě opouštějí draselné ionty (K+) ochranné buňky do sousedních epidermálních buněk. Stále není jasné, který anion vyvažuje kladný náboj iontu draslíku. Některé (ale ne všechny) studované rostliny vykazovaly akumulaci velkého množství aniontů organických kyselin, jako je malát. Zároveň se zmenšují škrobová zrna, která se objevují ve tmě v chloroplastech strážných buněk. To naznačuje, že škrob se na světle přeměňuje na malát.

Některé rostliny, jako Allium cepa (cibule), nemají ve svých ochranných buňkách škrob. Proto, když jsou průduchy otevřené, malát se nehromadí a kationty jsou zjevně absorbovány spolu s anorganickými anionty, jako je chlorid (Cl-).

Některé otázky zůstávají nevyřešené. Proč například potřebujete světlo k otevření průduchů? Jakou roli hrají chloroplasty kromě skladování škrobu? Promění se malát ve tmě zpět na škrob? V roce 1979 se ukázalo, že chloroplasty ochranných buněk Vicia faba (fazole faba) postrádají enzymy Calvinova cyklu a tylakoidní systém je špatně vyvinutý, ačkoliv je přítomen chlorofyl. V důsledku toho nefunguje obvyklá C3 dráha fotosyntézy a nevzniká škrob. To by mohlo pomoci vysvětlit, proč se škrob netvoří přes den, jako v běžných fotosyntetických buňkách, ale v noci. Další zajímavostí je nepřítomnost plasmodesmat v ochranných buňkách, tzn. komparativní izolace těchto buněk od jiných buněk epidermis.

pohyby.

Stomata plní dvě hlavní funkce: provádějí výměnu plynů a transpiraci (odpařování).

Průduch se skládá ze dvou ochranných buněk a průduchové mezery mezi nimi. K ochranným buňkám přiléhají sekundární (parostomatální) buňky. Pod průduchy se nachází vzduchová dutina. Průduchy jsou schopny se automaticky zavřít nebo otevřít podle potřeby. To je způsobeno turgorovými jevy.

Stupeň otevření průduchů závisí na intenzitě světla, množství vody v listu a oxidu uhličitého. v mezibuněčných prostorech, teplotě vzduchu a dalších faktorech. V závislosti na faktoru, který spouští motorický mechanismus (světlo nebo počínající nedostatek vody v pletivech listů), se rozlišuje foto- a hydroaktivní pohyb průduchů. Dochází také k hydrostatickému pohybu způsobenému změnami obsahu vody v epidermálních buňkách a neovlivňuje metabolismus ochranných buněk. Například hluboký nedostatek vody může způsobit vadnutí listu, zatímco epidermální buňky, které se zmenšují, roztahují ochranné buňky a otevírají se průduchy. Nebo naopak bezprostředně po dešti epidermální buňky tolik nabobtnají

z vody, která stlačí ochranné buňky, a průduchy se uzavřou.

Hydropasivní řešení - uzavření stomatálních štěrbin při přeplnění buněčného parenchymu vodou a mechanické stlačení koncových buněk

Hydroaktivní otevírání a zavírání jsou pohyby způsobené změnami obsahu vody v ochranných buňkách průduchů.

Fotoaktivní – projevuje se otevíráním průduchů na světle a zavíráním ve tmě.

13. Vliv vnějších faktorů na transpiraci

Transpirace je ztráta vlhkosti ve formě odpařování vody z povrchu listů nebo jiných částí rostliny, prováděná pomocí průduchů. Při nedostatku vody v půdě se rychlost transpirace snižuje.

Nízký teplota inaktivují enzymy, což ztěžuje vstřebávání vody a zpomaluje transpiraci. Vysoké teploty způsobují přehřívání listů a zvyšují transpiraci. S rostoucí teplotou se zvyšuje rychlost transpirace. Teplota je zdrojem energie pro odpařování vody. Chladivý účinek transpirace je významný zejména při vysokých teplotách, nízké vlhkosti vzduchu a dobrém zásobení vodou. Kromě toho plní teplota také regulační funkci, ovlivňující stupeň otevřenosti průduchů.

Světlo. Na světle se zvyšuje teplota listu a zvyšuje se transpirace a fyziologickým účinkem světla je jeho vliv na pohyb průduchů - rostliny transpirují silněji na světle než ve tmě. Vliv světla na transpiraci je dán především tím, že zelené buňky pohlcují nejen infračervené sluneční světlo, ale také viditelné světlo nezbytné pro fotosyntézu. V úplné tmě se průduchy nejprve úplně uzavřou a poté se mírně otevřou.

Vítr zvyšuje transpiraci v důsledku strhávání vodní páry a vytváří její nedostatek na povrchu listů. Rychlost větru neovlivňuje ani tak transpiraci, jako výpar z volné vodní hladiny. Zpočátku, když se objeví vítr a jeho rychlost se zvýší, transpirace se zvýší, ale další zesilování větru nemá na tento proces téměř žádný vliv.

Vlhkost vzduchu. S nadměrnou vlhkostí klesá transpirace (ve sklenících), v suchém vzduchu se zvyšuje, čím nižší je relativní vlhkost vzduchu, tím nižší je jeho vodní potenciál a dochází k rychlejší transpiraci.Při nedostatku vody v listu dochází k regulaci průduchů a extrastomální jsou aktivovány, takže intenzita transpirace roste pomaleji než odpařování vody z vodní hladiny. Pokud dojde k vážnému deficitu vody, může se transpirace téměř zastavit, a to i přes narůstající suchost vzduchu. S rostoucí vlhkostí vzduchu klesá transpirace; Při vysoké vlhkosti vzduchu dochází pouze k gutaci.

Vysoká vlhkost vzduchu narušuje normální průběh transpirace, a proto negativně ovlivňuje vzestup látek cévami, regulaci teploty rostlin a stomatální pohyby.

Nedostatek vody je nedostatek vody pro rostliny.