Der Membrankanal der Cochlea ist gefüllt. Schwimmschnecke

Das Innenohr enthält den Rezeptorapparat zweier Analysatoren: des Vestibularapparats (Vestibular- und Bogengang) und des Gehörapparats, zu dem die Cochlea mit dem Corti-Organ gehört.

Als Knochenhöhle wird die knöcherne Höhle des Innenohrs bezeichnet, die eine große Anzahl von Kammern und Durchgängen zwischen ihnen enthält Labyrinth . Es besteht aus zwei Teilen: dem knöchernen Labyrinth und dem häutigen Labyrinth. Knochenlabyrinth- eine Reihe von Hohlräumen im dichten Teil des Knochens; Darin werden drei Komponenten unterschieden: Die Bogengänge sind eine der Quellen von Nervenimpulsen, die die Position des Körpers im Raum widerspiegeln; Vestibül; und die Schnecke – ein Organ.

Membraniges Labyrinth eingeschlossen im knöchernen Labyrinth. Es ist mit einer Flüssigkeit, der Endolymphe, gefüllt und von einer weiteren Flüssigkeit, der Perilymphe, umgeben, die es vom knöchernen Labyrinth trennt. Das häutige Labyrinth besteht wie das knöcherne Labyrinth aus drei Hauptteilen. Der erste entspricht in seiner Konfiguration den drei halbkreisförmigen Kanälen. Der zweite unterteilt das knöcherne Vestibül in zwei Abschnitte: den Utriculus und den Sack. Der verlängerte dritte Teil bildet die mittlere (Cochlea-)Scala (Spiralkanal) und wiederholt die Biegungen der Cochlea.

Halbrunde Kanäle. Es gibt nur sechs davon – drei in jedem Ohr. Sie haben eine gewölbte Form und beginnen und enden in der Gebärmutter. Die drei halbkreisförmigen Kanäle jedes Ohrs liegen im rechten Winkel zueinander, einer horizontal und zwei vertikal. Jeder Kanal hat an einem Ende eine Verlängerung – eine Ampulle. Die sechs Kanäle sind so angeordnet, dass es für jeden einen gegenüberliegenden Kanal in derselben Ebene, aber in einem anderen Ohr gibt, ihre Ampullen jedoch an einander gegenüberliegenden Enden liegen.

Cochlea und Corti-Organ. Der Name der Schnecke ist auf ihre spiralförmig gewundene Form zurückzuführen. Hierbei handelt es sich um einen Knochenkanal, der zweieinhalb Spiralwindungen bildet und mit Flüssigkeit gefüllt ist. Die Locken verlaufen um einen horizontal liegenden Stab – eine Spindel, um die eine Knochenspiralplatte wie eine Schraube gedreht ist, die von dünnen Canaliculi durchbohrt ist, durch die die Fasern des Cochlea-Teils des Nervus vestibulocochlearis – des VIII. Hirnnervenpaares – verlaufen. Im Inneren befindet sich an einer Wand des Spiralkanals über die gesamte Länge ein knöcherner Vorsprung. Von diesem Vorsprung erstrecken sich zwei flache Membranen bis zur gegenüberliegenden Wand, so dass die Cochlea auf ihrer gesamten Länge in drei parallele Kanäle unterteilt ist. Die beiden äußeren werden Scala Vestibuli und Scala Tympani genannt; sie kommunizieren an der Spitze der Cochlea miteinander. Zentral, sog Der Spiralkanal der Cochlea endet blind und sein Anfang steht mit dem Sack in Verbindung. Der Spiralkanal ist mit Endolymphe gefüllt, die Scala Vestibüle und die Scala Tympani sind mit Perilymphe gefüllt. Perilymphe hat eine hohe Konzentration an Natriumionen, während Endolymphe eine hohe Konzentration an Kaliumionen aufweist. Die wichtigste Funktion der Endolymphe, die im Verhältnis zur Perilymphe positiv geladen ist, ist die Erzeugung eines elektrischen Potentials an der sie trennenden Membran, das Energie für den Prozess der Verstärkung eingehender Schallsignale bereitstellt.

Die Scala Vestibüle beginnt in einer kugelförmigen Höhle, dem Vestibül, das an der Basis der Cochlea liegt. Ein Ende der Scala kommt durch das ovale Fenster (das Fenster des Vestibüls) mit der Innenwand der luftgefüllten Höhle des Mittelohrs in Kontakt. Die Scala tympani kommuniziert durch das runde Fenster (Fenster der Cochlea) mit dem Mittelohr. Flüssig

Diese Fenster können nicht passieren, da das ovale Fenster durch die Basis des Steigbügels verschlossen ist und das runde Fenster durch eine dünne Membran, die es vom Mittelohr trennt. Der Spiralkanal der Cochlea ist von der sogenannten Scala tympani getrennt. die Hauptmembran (Basilarmembran), die einem Miniatursaiteninstrument ähnelt. Es enthält eine Reihe paralleler Fasern unterschiedlicher Länge und Dicke, die sich über einen spiralförmigen Kanal erstrecken, wobei die Fasern an der Basis des spiralförmigen Kanals kurz und dünn sind. Sie werden zum Ende der Cochlea hin allmählich länger und dicker, wie die Saiten einer Harfe. Die Membran ist mit Reihen empfindlicher, mit Haaren bestückter Zellen bedeckt, die die sogenannten. das Corti-Organ, das eine hochspezialisierte Funktion erfüllt – es wandelt Schwingungen der Hauptmembran in Nervenimpulse um. Haarzellen sind mit den Enden von Nervenfasern verbunden, die beim Austritt aus dem Corti-Organ den Hörnerv (Cochlea-Ast des Nervus vestibulocochlearis) bilden.

Membranöses Cochlea-Labyrinth oder Gang, hat das Aussehen eines blinden Vestibularvorsprungs, der sich in der knöchernen Cochlea befindet und blind an der Spitze endet. Es ist mit Endolymphe gefüllt und ein etwa 35 mm langer Bindegewebssack. Der Cochlea-Gang teilt den knöchernen Spiralkanal in drei Teile und nimmt deren Mitte ein – die mittlere Treppe (Scala media) oder Cochlea-Gang oder Cochlea-Kanal. Der obere Teil ist die Vestibulartreppe (Scala Vestibuli) oder die Vestibulartreppe, der untere Teil ist die Trommelfell- oder Paukentreppe (Scala Tympani). Sie enthalten Perilymphe. Im Bereich der Kuppel der Hörschnecke kommunizieren beide Treppenhäuser durch die Öffnung der Hörschnecke (Helicotrema) miteinander. Die Scala tympani erstreckt sich bis zur Basis der Cochlea und endet dort am runden Fenster der Cochlea, das vom sekundären Trommelfell verschlossen wird. Die Scala Vestibüle kommuniziert mit dem perilymphatischen Raum des Vestibüls. Es ist zu beachten, dass Perilymphe in ihrer Zusammensetzung dem Blutplasma und der Liquor cerebrospinalis ähnelt; sein Natriumgehalt überwiegt. Endolymphe unterscheidet sich von Perilymphe durch ihre höhere (100-fache) Konzentration an Kaliumionen und niedrigere (10-fache) Konzentration an Natriumionen; In seiner chemischen Zusammensetzung ähnelt es einer intrazellulären Flüssigkeit. Im Verhältnis zur Perilymphe ist sie positiv geladen.

Der Cochleagang hat im Querschnitt eine dreieckige Form. Die obere Vestibularwand des Ductus cochlearis, die der Treppe des Vestibüls zugewandt ist, wird von einer dünnen Vestibularmembran (Reissner) (Membran vestibularis) gebildet, die von innen mit einschichtigem Plattenepithel und von außen bedeckt ist - durch Endothel. Zwischen ihnen befindet sich feines fibrilläres Bindegewebe. Die Außenwand verschmilzt mit dem Periost der Außenwand der knöchernen Cochlea und wird durch ein Spiralband dargestellt, das in allen Locken der Cochlea vorhanden ist. Auf dem Band befindet sich ein Gefäßstreifen (Stria vaskularis), der reich an Kapillaren und mit kubischen Zellen bedeckt ist, die Endolymphe produzieren. Die untere Trommelfellwand, die der Scala tympani zugewandt ist, ist am komplexesten strukturiert. Es wird durch die Basilarmembran oder Platte (Lamina Basilaris) dargestellt, auf der sich die Spirale oder das Corti-Organ befindet, das Töne erzeugt. Die dichte und elastische Basilarplatte oder Basilarmembran ist an einem Ende an der Spiralknochenplatte und am gegenüberliegenden Ende am Spiralband befestigt. Die Membran besteht aus dünnen, schwach gedehnten radialen Kollagenfasern (etwa 24.000), deren Länge von der Basis der Cochlea bis zu ihrer Spitze zunimmt – in der Nähe des ovalen Fensters beträgt die Breite der Basilarmembran 0,04 mm und dann In Richtung der Spitze der Cochlea dehnt sie sich allmählich aus und erreicht ein Ende von 0,5 mm (d. h. die Basilarmembran dehnt sich dort aus, wo die Cochlea schmaler wird). Die Fasern bestehen aus dünnen, untereinander anastomosierenden Fibrillen. Die schwache Spannung der Fasern der Basilarmembran schafft Bedingungen für ihre Schwingbewegungen.

Das Hörorgan selbst, das Corti-Organ, befindet sich in der knöchernen Cochlea. Das Corti-Organ ist ein Rezeptorteil, der sich im Membranlabyrinth befindet. Im Laufe der Evolution entsteht es auf der Grundlage der Strukturen der Seitenorgane. Es nimmt Schwingungen von Fasern wahr, die sich im Innenohrkanal befinden, und überträgt sie an die Hörrinde, wo Schallsignale gebildet werden. In der Corti-Orgel beginnt die primäre Ausbildung der Analyse von Schallsignalen.

Standort. Das Corti-Organ befindet sich im spiralförmig gewundenen Knochenkanal des Innenohrs – dem Cochlea-Durchgang, gefüllt mit Endolymphe und Perilymphe. Die obere Wand des Durchgangs grenzt an die sogenannte. Treppenvorraum und wird Reisner-Membran genannt; die untere Wand grenzt an die sogenannte. Scala tympani, gebildet durch die Hauptmembran, die an der spiralförmigen Knochenplatte befestigt ist. Das Corti-Organ besteht aus Stütz- oder Stützzellen und Rezeptorzellen oder Phonorezeptoren. Es gibt zwei Arten von Stützzellen und zwei Arten von Rezeptorzellen – äußere und innere.

Externe Stützzellen liegen weiter vom Rand der Spiralknochenplatte entfernt und intern- näher bei ihm. Beide Arten von Stützzellen laufen in einem spitzen Winkel zueinander zusammen und bilden einen dreieckigen Kanal – einen inneren (Corti-)Tunnel, der mit Endolymphe gefüllt ist und spiralförmig entlang des gesamten Corti-Organs verläuft. Der Tunnel enthält nicht myelinisierte Nervenfasern, die von den Neuronen des Spiralganglions ausgehen.

Phonorezeptoren liegen auf Stützzellen. Sie sind sekundäre Sinnesorgane (Mechanorezeptoren), die mechanische Schwingungen in elektrische Potenziale umwandeln. Phonorezeptoren werden (basierend auf ihrer Beziehung zum Corti-Tunnel) in innere (kolbenförmige) und äußere (zylindrische) unterteilt, die durch die Corti-Bögen voneinander getrennt sind. Die inneren Haarzellen sind einreihig angeordnet; ihre Gesamtzahl über die gesamte Länge des Membrankanals beträgt 3500. Äußere Haarzellen sind in 3-4 Reihen angeordnet; ihre Gesamtzahl beträgt 12.000 bis 20.000. Jede Haarzelle hat eine längliche Form; Einer seiner Pole befindet sich in der Nähe der Hauptmembran, der zweite befindet sich in der Höhle des Membrankanals der Cochlea. Am Ende dieses Pols befinden sich Haare oder Stereozilien (bis zu 100 pro Zelle). Die Haare der Rezeptorzellen werden von der Endolymphe umspült und kommen mit der Haut- oder Tektorialmembran (membrana tectoria) in Kontakt, die sich über den Haarzellen entlang des gesamten Verlaufs des Membrankanals befindet. Diese Membran hat eine geleeartige Konsistenz, deren eine Kante an der knöchernen Spiralplatte befestigt ist und deren andere frei in der Höhle des Ductus cochlearis etwas weiter als die äußeren Rezeptorzellen endet.

Alle Phonorezeptoren, unabhängig von ihrem Standort, sind synaptisch mit 32.000 Dendriten bipolarer Sinneszellen verbunden, die sich im Spiralnerv der Cochlea befinden. Dies sind die ersten Hörbahnen, die den cochleären (cochleären) Teil des VIII. Hirnnervenpaares bilden; Sie übertragen Signale an die Cochlea-Kerne. In diesem Fall werden Signale von jeder inneren Haarzelle gleichzeitig über mehrere Fasern an bipolare Zellen übertragen (wahrscheinlich erhöht dies die Zuverlässigkeit der Informationsübertragung), während Signale von mehreren äußeren Haarzellen auf einer Faser zusammenlaufen. Daher übertragen etwa 95 % der Hörnervenfasern Informationen von den inneren Haarzellen (obwohl ihre Zahl 3500 nicht überschreitet), und 5 % der Fasern übertragen Informationen von den äußeren Haarzellen, deren Zahl 12.000 bis 20.000 erreicht. Diese Daten verdeutlichen die enorme physiologische Bedeutung der inneren Haarzellen für den Schallempfang.

Zu den Haarzellen Geeignet sind auch efferente Fasern – Axone von Neuronen der oberen Olive. Die Fasern, die zu den inneren Haarzellen führen, enden nicht an diesen Zellen selbst, sondern an afferenten Fasern. Es wird vermutet, dass sie eine hemmende Wirkung auf die Übertragung von Hörsignalen haben und so eine erhöhte Frequenzauflösung fördern. Fasern, die zu den äußeren Haarzellen gelangen, wirken sich direkt auf diese aus und verändern durch die Änderung ihrer Länge ihre Phonoempfindlichkeit. So regulieren höhere akustische Zentren mit Hilfe efferenter Olivo-Cochlear-Fasern (Rasmussen-Bündelfasern) die Empfindlichkeit von Phonorezeptoren und den Fluss afferenter Impulse von ihnen zu den Gehirnzentren.

Weiterleitung von Schallschwingungen in der Cochlea . Die Schallwahrnehmung erfolgt unter Beteiligung von Phonorezeptoren. Sie führen unter dem Einfluss einer Schallwelle zur Erzeugung eines Rezeptorpotentials, das eine Erregung der Dendriten des bipolaren Spiralganglions bewirkt. Doch wie werden Frequenz und Intensität des Schalls kodiert? Dies ist eine der schwierigsten Fragen in der Physiologie des Höranalysators.

Die moderne Idee, die Frequenz und Intensität von Schall zu kodieren, läuft auf Folgendes hinaus. Eine Schallwelle, die auf das System der Gehörknöchelchen des Mittelohrs einwirkt, versetzt die Membran des ovalen Fensters des Vestibüls in Schwingungsbewegung, die beim Biegen wellenartige Bewegungen der Perilymphe des oberen und unteren Kanals verursacht zur Spitze der Cochlea hin allmählich schwächer. Da alle Flüssigkeiten inkompressibel sind, wären diese Schwingungen unmöglich, wenn es nicht die Membran des runden Fensters gäbe, die sich ausbeult, wenn die Basis des Steigbügels auf das ovale Fenster gedrückt wird, und in ihre ursprüngliche Position zurückkehrt, wenn der Druck nachlässt. Schwingungen der Perilymphe werden auf die Vestibularmembran sowie auf den Hohlraum des Mittelkanals übertragen und setzen die Endolymphe und die Basilarmembran in Bewegung (die Vestibularmembran ist sehr dünn, daher vibriert die Flüssigkeit im oberen und mittleren Kanal sozusagen beide Kanäle sind eins). Wenn das Ohr niederfrequenten Tönen (bis zu 1000 Hz) ausgesetzt ist, wird die Basilarmembran über ihre gesamte Länge von der Basis bis zur Spitze der Cochlea verschoben. Mit zunehmender Frequenz des Schallsignals bewegt sich die oszillierende Flüssigkeitssäule mit verkürzter Länge näher an das ovale Fenster, an den steifsten und elastischsten Teil der Basilarmembran. Bei einer Verformung verschiebt die Basilarmembran die Haare der Haarzellen relativ zur Tektorialmembran. Durch diese Verschiebung kommt es zu einer elektrischen Entladung in den Haarzellen. Es besteht ein direkter Zusammenhang zwischen der Amplitude der Verschiebung der Hauptmembran und der Anzahl der am Erregungsprozess beteiligten Neuronen des auditorischen Kortex.

Der Mechanismus der Schallschwingungen in der Cochlea

Schallwellen werden von der Ohrmuschel aufgenommen und durch den Gehörgang zum Trommelfell weitergeleitet. Schwingungen des Trommelfells werden über das Gehörknöchelchensystem über den Steigbügel auf die Membran des ovalen Fensters und durch diese auf die Lymphflüssigkeit übertragen. Abhängig von der Schwingungsfrequenz reagieren nur bestimmte Fasern der Hauptmembran auf Flüssigkeitsschwingungen (resonieren). Die Haarzellen des Corti-Organs werden erregt, wenn die Fasern der Hauptmembran sie berühren, und werden entlang des Hörnervs in Impulse übertragen, wo das endgültige Klangempfinden entsteht.

ist ein einzigartiges Organ, nicht nur in seiner Struktur, sondern auch in seinen Funktionen. So nimmt es Schallschwingungen wahr, ist für die Aufrechterhaltung des Gleichgewichts verantwortlich und besitzt die Fähigkeit, den Körper in einer bestimmten Position im Raum zu halten.

Jede dieser Funktionen wird von einem der drei Teile des Ohrs ausgeführt: dem äußeren und dem inneren. Als nächstes werden wir speziell über den inneren Teil und insbesondere über einen seiner Bestandteile sprechen – die Cochlea.

Die Struktur der Cochlea des Innenohrs

Struktur vorgestellt Labyrinth, bestehend aus einer Knochenkapsel und einem häutigen Gebilde, das die Form derselben Kapsel wiederholt.

Lage der Cochlea im knöchernen Labyrinth des Innenohrs

Das knöcherne Labyrinth besteht aus folgenden Abschnitten:

  • halbrunde Kanäle;
  • Vestibül;
  • Schnecke.

Schnecke im Ohr- Hierbei handelt es sich um eine Knochenformation, die wie eine volumetrische Spirale aussieht 2,5 Umdrehungen um den Knochenschaft. Die Breite der Basis des Cochlea-Kegels beträgt 9 mm, und in der Höhe – 5 mm. Die Länge der Knochenspirale beträgt 32 mm.

Referenz. Die Cochlea besteht aus einem relativ haltbaren Material; nach Ansicht einiger Wissenschaftler ist dieses Material eines der haltbarsten im gesamten menschlichen Körper.

Es beginnt seinen Weg im Knochenkern, Spiralplatte geht in das Labyrinth. Diese Formation ist am Anfang der Cochlea breit und beginnt sich gegen Ende allmählich zu verengen. Die Platte ist mit Kanälen übersät, in denen Dendriten bipolarer Neuronen.

Abschnitt der Cochlea des Innenohrs

Dank an Hauptmembran (Basilarmembran)., der sich zwischen dem ungenutzten Rand dieser Platte und der Wand des Hohlraums befindet, entsteht Aufteilung des Cochlea-Kanals in 2 Gänge oder Treppen:

  1. Oberer Kanal oder Vorhof der Scala- entspringt am ovalen Fenster und erstreckt sich bis zur Spitze der Cochlea.
  2. Unterer Kanal oder Scala tympani- erstreckt sich vom Apikalpunkt der Cochlea bis zum runden Fenster.

Beide Kanäle an der Spitze der Cochlea sind durch eine schmale Öffnung verbunden – helicotrem. Auch beide Hohlräume sind gefüllt Perilymphe, das ähnliche Eigenschaften wie die Gehirn-Rückenmarks-Flüssigkeit aufweist.

Die Vestibularmembran (Reissner-Membran) teilt den oberen Kanal in zwei Hohlräume:

  • Treppe;
  • häutiger Kanal, der Cochleagang genannt wird.

IN Cochleagang befindet sich auf der Basilarmembran Corti-Organ– Schallanalysator. Es besteht aus Stütz- und Hörrezeptor-Haarzellen, darüber befindet sich Abdeckmembran, das in seinem Aussehen einer geleeartigen Masse ähnelt.

Die Struktur des Corti-Orgels, verantwortlich für den Beginn der Klangverarbeitung

Funktionen der Cochlea des Innenohrs

Die Hauptfunktion der Cochlea im Ohr- Dies ist die Übertragung von Nervenimpulsen, die vom Mittelohr zum Gehirn kommen, wobei das Corti-Organ ein sehr wichtiges Glied in der Kette ist, da hier die primäre Bildung der Analyse von Schallsignalen beginnt. In welcher Reihenfolge wird eine solche Funktion ausgeführt?

Wenn also Schallschwingungen das Ohr erreichen, treffen sie auf die Membran des Trommelfells und verursachen dort Vibrationen. Weitere Vibration erreicht 3 Gehörknöchelchen(Maleus, Amboss, Steigbügel).

Verbunden mit Schnecke Steigbügel Beeinflusst die Flüssigkeit in den Bereichen: Scala Vestibüle und Scala Tympani. Dabei wirkt die Flüssigkeit auf die Basilarmembran, zu der auch die Hörnerven gehören, und erzeugt dort Schwingungswellen.

Aus den erzeugten Vibrationswellen Flimmerhärchen der Haarzellen im Schallanalysator (Corti-Organ) in Bewegung geraten und die über ihnen liegende Platte wie ein Baldachin (Deckmembran) reizen.

Dann erreicht dieser Prozess die letzte Phase, in der Haarzellen übermitteln Impulse über die Eigenschaften von Geräuschen an das Gehirn. Darüber hinaus ist Letzteres ähnlich Ein komplexer Logikprozessor beginnt damit, nützliche Audiosignale von Hintergrundgeräuschen zu trennen, sie nach verschiedenen Merkmalen in Gruppen einteilen und im Gedächtnis nach ähnlichen Bildern suchen.

Das Innenohr enthält den Rezeptorapparat zweier Analysatoren: des Vestibularapparats (Vestibular- und Bogengang) und des Gehörapparats, zu dem die Cochlea mit dem Corti-Organ gehört.

Als Knochenhöhle wird die knöcherne Höhle des Innenohrs bezeichnet, die eine große Anzahl von Kammern und Durchgängen zwischen ihnen enthält Labyrinth . Es besteht aus zwei Teilen: dem knöchernen Labyrinth und dem häutigen Labyrinth. Knochenlabyrinth- eine Reihe von Hohlräumen im dichten Teil des Knochens; Darin werden drei Komponenten unterschieden: Die Bogengänge sind eine der Quellen von Nervenimpulsen, die die Position des Körpers im Raum widerspiegeln; Vestibül; und die Schnecke – ein Organ.

Membraniges Labyrinth eingeschlossen im knöchernen Labyrinth. Es ist mit einer Flüssigkeit, der Endolymphe, gefüllt und von einer weiteren Flüssigkeit, der Perilymphe, umgeben, die es vom knöchernen Labyrinth trennt. Das häutige Labyrinth besteht wie das knöcherne Labyrinth aus drei Hauptteilen. Der erste entspricht in seiner Konfiguration den drei halbkreisförmigen Kanälen. Der zweite unterteilt das knöcherne Vestibül in zwei Abschnitte: den Utriculus und den Sack. Der verlängerte dritte Teil bildet die mittlere (Cochlea-)Scala (Spiralkanal) und wiederholt die Biegungen der Cochlea.

Halbrunde Kanäle. Es gibt nur sechs davon – drei in jedem Ohr. Sie haben eine gewölbte Form und beginnen und enden in der Gebärmutter. Die drei halbkreisförmigen Kanäle jedes Ohrs liegen im rechten Winkel zueinander, einer horizontal und zwei vertikal. Jeder Kanal hat an einem Ende eine Verlängerung – eine Ampulle. Die sechs Kanäle sind so angeordnet, dass es für jeden einen gegenüberliegenden Kanal in derselben Ebene, aber in einem anderen Ohr gibt, ihre Ampullen jedoch an einander gegenüberliegenden Enden liegen.

Cochlea und Corti-Organ. Der Name der Schnecke ist auf ihre spiralförmig gewundene Form zurückzuführen. Hierbei handelt es sich um einen Knochenkanal, der zweieinhalb Spiralwindungen bildet und mit Flüssigkeit gefüllt ist. Die Locken verlaufen um einen horizontal liegenden Stab – eine Spindel, um die eine Knochenspiralplatte wie eine Schraube gedreht ist, die von dünnen Canaliculi durchbohrt ist, durch die die Fasern des Cochlea-Teils des Nervus vestibulocochlearis – des VIII. Hirnnervenpaares – verlaufen. Im Inneren befindet sich an einer Wand des Spiralkanals über die gesamte Länge ein knöcherner Vorsprung. Von diesem Vorsprung erstrecken sich zwei flache Membranen bis zur gegenüberliegenden Wand, so dass die Cochlea auf ihrer gesamten Länge in drei parallele Kanäle unterteilt ist. Die beiden äußeren werden Scala Vestibuli und Scala Tympani genannt; sie kommunizieren an der Spitze der Cochlea miteinander. Zentral, sog Der Spiralkanal der Cochlea endet blind und sein Anfang steht mit dem Sack in Verbindung. Der Spiralkanal ist mit Endolymphe gefüllt, die Scala Vestibüle und die Scala Tympani sind mit Perilymphe gefüllt. Perilymphe hat eine hohe Konzentration an Natriumionen, während Endolymphe eine hohe Konzentration an Kaliumionen aufweist. Die wichtigste Funktion der Endolymphe, die im Verhältnis zur Perilymphe positiv geladen ist, ist die Erzeugung eines elektrischen Potentials an der sie trennenden Membran, das Energie für den Prozess der Verstärkung eingehender Schallsignale bereitstellt.

Die Scala Vestibüle beginnt in einer kugelförmigen Höhle, dem Vestibül, das an der Basis der Cochlea liegt. Ein Ende der Scala kommt durch das ovale Fenster (das Fenster des Vestibüls) mit der Innenwand der luftgefüllten Höhle des Mittelohrs in Kontakt. Die Scala tympani kommuniziert durch das runde Fenster (Fenster der Cochlea) mit dem Mittelohr. Flüssig

Diese Fenster können nicht passieren, da das ovale Fenster durch die Basis des Steigbügels verschlossen ist und das runde Fenster durch eine dünne Membran, die es vom Mittelohr trennt. Der Spiralkanal der Cochlea ist von der sogenannten Scala tympani getrennt. die Hauptmembran (Basilarmembran), die einem Miniatursaiteninstrument ähnelt. Es enthält eine Reihe paralleler Fasern unterschiedlicher Länge und Dicke, die sich über einen spiralförmigen Kanal erstrecken, wobei die Fasern an der Basis des spiralförmigen Kanals kurz und dünn sind. Sie werden zum Ende der Cochlea hin allmählich länger und dicker, wie die Saiten einer Harfe. Die Membran ist mit Reihen empfindlicher, mit Haaren bestückter Zellen bedeckt, die die sogenannten. das Corti-Organ, das eine hochspezialisierte Funktion erfüllt – es wandelt Schwingungen der Hauptmembran in Nervenimpulse um. Haarzellen sind mit den Enden von Nervenfasern verbunden, die beim Austritt aus dem Corti-Organ den Hörnerv (Cochlea-Ast des Nervus vestibulocochlearis) bilden.

Membranöses Cochlea-Labyrinth oder Gang, hat das Aussehen eines blinden Vestibularvorsprungs, der sich in der knöchernen Cochlea befindet und blind an der Spitze endet. Es ist mit Endolymphe gefüllt und ein etwa 35 mm langer Bindegewebssack. Der Cochlea-Gang teilt den knöchernen Spiralkanal in drei Teile und nimmt deren Mitte ein – die mittlere Treppe (Scala media) oder Cochlea-Gang oder Cochlea-Kanal. Der obere Teil ist die Vestibulartreppe (Scala Vestibuli) oder die Vestibulartreppe, der untere Teil ist die Trommelfell- oder Paukentreppe (Scala Tympani). Sie enthalten Perilymphe. Im Bereich der Kuppel der Hörschnecke kommunizieren beide Treppenhäuser durch die Öffnung der Hörschnecke (Helicotrema) miteinander. Die Scala tympani erstreckt sich bis zur Basis der Cochlea und endet dort am runden Fenster der Cochlea, das vom sekundären Trommelfell verschlossen wird. Die Scala Vestibüle kommuniziert mit dem perilymphatischen Raum des Vestibüls. Es ist zu beachten, dass Perilymphe in ihrer Zusammensetzung dem Blutplasma und der Liquor cerebrospinalis ähnelt; sein Natriumgehalt überwiegt. Endolymphe unterscheidet sich von Perilymphe durch ihre höhere (100-fache) Konzentration an Kaliumionen und niedrigere (10-fache) Konzentration an Natriumionen; In seiner chemischen Zusammensetzung ähnelt es einer intrazellulären Flüssigkeit. Im Verhältnis zur Perilymphe ist sie positiv geladen.

Der Cochleagang hat im Querschnitt eine dreieckige Form. Die obere Vestibularwand des Ductus cochlearis, die der Treppe des Vestibüls zugewandt ist, wird von einer dünnen Vestibularmembran (Reissner) (Membran vestibularis) gebildet, die von innen mit einschichtigem Plattenepithel und von außen bedeckt ist - durch Endothel. Zwischen ihnen befindet sich feines fibrilläres Bindegewebe. Die Außenwand verschmilzt mit dem Periost der Außenwand der knöchernen Cochlea und wird durch ein Spiralband dargestellt, das in allen Locken der Cochlea vorhanden ist. Auf dem Band befindet sich ein Gefäßstreifen (Stria vaskularis), der reich an Kapillaren und mit kubischen Zellen bedeckt ist, die Endolymphe produzieren. Die untere Trommelfellwand, die der Scala tympani zugewandt ist, ist am komplexesten strukturiert. Es wird durch die Basilarmembran oder Platte (Lamina Basilaris) dargestellt, auf der sich die Spirale oder das Corti-Organ befindet, das Töne erzeugt. Die dichte und elastische Basilarplatte oder Basilarmembran ist an einem Ende an der Spiralknochenplatte und am gegenüberliegenden Ende am Spiralband befestigt. Die Membran besteht aus dünnen, schwach gedehnten radialen Kollagenfasern (etwa 24.000), deren Länge von der Basis der Cochlea bis zu ihrer Spitze zunimmt – in der Nähe des ovalen Fensters beträgt die Breite der Basilarmembran 0,04 mm und dann In Richtung der Spitze der Cochlea dehnt sie sich allmählich aus und erreicht ein Ende von 0,5 mm (d. h. die Basilarmembran dehnt sich dort aus, wo die Cochlea schmaler wird). Die Fasern bestehen aus dünnen, untereinander anastomosierenden Fibrillen. Die schwache Spannung der Fasern der Basilarmembran schafft Bedingungen für ihre Schwingbewegungen.

Das Hörorgan selbst, das Corti-Organ, befindet sich in der knöchernen Cochlea. Das Corti-Organ ist ein Rezeptorteil, der sich im Membranlabyrinth befindet. Im Laufe der Evolution entsteht es auf der Grundlage der Strukturen der Seitenorgane. Es nimmt Schwingungen von Fasern wahr, die sich im Innenohrkanal befinden, und überträgt sie an die Hörrinde, wo Schallsignale gebildet werden. In der Corti-Orgel beginnt die primäre Ausbildung der Analyse von Schallsignalen.

Standort. Das Corti-Organ befindet sich im spiralförmig gewundenen Knochenkanal des Innenohrs – dem Cochlea-Durchgang, gefüllt mit Endolymphe und Perilymphe. Die obere Wand des Durchgangs grenzt an die sogenannte. Treppenvorraum und wird Reisner-Membran genannt; die untere Wand grenzt an die sogenannte. Scala tympani, gebildet durch die Hauptmembran, die an der spiralförmigen Knochenplatte befestigt ist. Das Corti-Organ besteht aus Stütz- oder Stützzellen und Rezeptorzellen oder Phonorezeptoren. Es gibt zwei Arten von Stützzellen und zwei Arten von Rezeptorzellen – äußere und innere.

Externe Stützzellen liegen weiter vom Rand der Spiralknochenplatte entfernt und intern- näher bei ihm. Beide Arten von Stützzellen laufen in einem spitzen Winkel zueinander zusammen und bilden einen dreieckigen Kanal – einen inneren (Corti-)Tunnel, der mit Endolymphe gefüllt ist und spiralförmig entlang des gesamten Corti-Organs verläuft. Der Tunnel enthält nicht myelinisierte Nervenfasern, die von den Neuronen des Spiralganglions ausgehen.

Phonorezeptoren liegen auf Stützzellen. Sie sind sekundäre Sinnesorgane (Mechanorezeptoren), die mechanische Schwingungen in elektrische Potenziale umwandeln. Phonorezeptoren werden (basierend auf ihrer Beziehung zum Corti-Tunnel) in innere (kolbenförmige) und äußere (zylindrische) unterteilt, die durch die Corti-Bögen voneinander getrennt sind. Die inneren Haarzellen sind einreihig angeordnet; ihre Gesamtzahl über die gesamte Länge des Membrankanals beträgt 3500. Äußere Haarzellen sind in 3-4 Reihen angeordnet; ihre Gesamtzahl beträgt 12.000 bis 20.000. Jede Haarzelle hat eine längliche Form; Einer seiner Pole befindet sich in der Nähe der Hauptmembran, der zweite befindet sich in der Höhle des Membrankanals der Cochlea. Am Ende dieses Pols befinden sich Haare oder Stereozilien (bis zu 100 pro Zelle). Die Haare der Rezeptorzellen werden von der Endolymphe umspült und kommen mit der Haut- oder Tektorialmembran (membrana tectoria) in Kontakt, die sich über den Haarzellen entlang des gesamten Verlaufs des Membrankanals befindet. Diese Membran hat eine geleeartige Konsistenz, deren eine Kante an der knöchernen Spiralplatte befestigt ist und deren andere frei in der Höhle des Ductus cochlearis etwas weiter als die äußeren Rezeptorzellen endet.

Alle Phonorezeptoren, unabhängig von ihrem Standort, sind synaptisch mit 32.000 Dendriten bipolarer Sinneszellen verbunden, die sich im Spiralnerv der Cochlea befinden. Dies sind die ersten Hörbahnen, die den cochleären (cochleären) Teil des VIII. Hirnnervenpaares bilden; Sie übertragen Signale an die Cochlea-Kerne. In diesem Fall werden Signale von jeder inneren Haarzelle gleichzeitig über mehrere Fasern an bipolare Zellen übertragen (wahrscheinlich erhöht dies die Zuverlässigkeit der Informationsübertragung), während Signale von mehreren äußeren Haarzellen auf einer Faser zusammenlaufen. Daher übertragen etwa 95 % der Hörnervenfasern Informationen von den inneren Haarzellen (obwohl ihre Zahl 3500 nicht überschreitet), und 5 % der Fasern übertragen Informationen von den äußeren Haarzellen, deren Zahl 12.000 bis 20.000 erreicht. Diese Daten verdeutlichen die enorme physiologische Bedeutung der inneren Haarzellen für den Schallempfang.

Zu den Haarzellen Geeignet sind auch efferente Fasern – Axone von Neuronen der oberen Olive. Die Fasern, die zu den inneren Haarzellen führen, enden nicht an diesen Zellen selbst, sondern an afferenten Fasern. Es wird vermutet, dass sie eine hemmende Wirkung auf die Übertragung von Hörsignalen haben und so eine erhöhte Frequenzauflösung fördern. Fasern, die zu den äußeren Haarzellen gelangen, wirken sich direkt auf diese aus und verändern durch die Änderung ihrer Länge ihre Phonoempfindlichkeit. So regulieren höhere akustische Zentren mit Hilfe efferenter Olivo-Cochlear-Fasern (Rasmussen-Bündelfasern) die Empfindlichkeit von Phonorezeptoren und den Fluss afferenter Impulse von ihnen zu den Gehirnzentren.

Weiterleitung von Schallschwingungen in der Cochlea . Die Schallwahrnehmung erfolgt unter Beteiligung von Phonorezeptoren. Sie führen unter dem Einfluss einer Schallwelle zur Erzeugung eines Rezeptorpotentials, das eine Erregung der Dendriten des bipolaren Spiralganglions bewirkt. Doch wie werden Frequenz und Intensität des Schalls kodiert? Dies ist eine der schwierigsten Fragen in der Physiologie des Höranalysators.

Die moderne Idee, die Frequenz und Intensität von Schall zu kodieren, läuft auf Folgendes hinaus. Eine Schallwelle, die auf das System der Gehörknöchelchen des Mittelohrs einwirkt, versetzt die Membran des ovalen Fensters des Vestibüls in Schwingungsbewegung, die beim Biegen wellenartige Bewegungen der Perilymphe des oberen und unteren Kanals verursacht zur Spitze der Cochlea hin allmählich schwächer. Da alle Flüssigkeiten inkompressibel sind, wären diese Schwingungen unmöglich, wenn es nicht die Membran des runden Fensters gäbe, die sich ausbeult, wenn die Basis des Steigbügels auf das ovale Fenster gedrückt wird, und in ihre ursprüngliche Position zurückkehrt, wenn der Druck nachlässt. Schwingungen der Perilymphe werden auf die Vestibularmembran sowie auf den Hohlraum des Mittelkanals übertragen und setzen die Endolymphe und die Basilarmembran in Bewegung (die Vestibularmembran ist sehr dünn, daher vibriert die Flüssigkeit im oberen und mittleren Kanal sozusagen beide Kanäle sind eins). Wenn das Ohr niederfrequenten Tönen (bis zu 1000 Hz) ausgesetzt ist, wird die Basilarmembran über ihre gesamte Länge von der Basis bis zur Spitze der Cochlea verschoben. Mit zunehmender Frequenz des Schallsignals bewegt sich die oszillierende Flüssigkeitssäule mit verkürzter Länge näher an das ovale Fenster, an den steifsten und elastischsten Teil der Basilarmembran. Bei einer Verformung verschiebt die Basilarmembran die Haare der Haarzellen relativ zur Tektorialmembran. Durch diese Verschiebung kommt es zu einer elektrischen Entladung in den Haarzellen. Es besteht ein direkter Zusammenhang zwischen der Amplitude der Verschiebung der Hauptmembran und der Anzahl der am Erregungsprozess beteiligten Neuronen des auditorischen Kortex.

Der Mechanismus der Schallschwingungen in der Cochlea

Schallwellen werden von der Ohrmuschel aufgenommen und durch den Gehörgang zum Trommelfell weitergeleitet. Schwingungen des Trommelfells werden über das Gehörknöchelchensystem über den Steigbügel auf die Membran des ovalen Fensters und durch diese auf die Lymphflüssigkeit übertragen. Abhängig von der Schwingungsfrequenz reagieren nur bestimmte Fasern der Hauptmembran auf Flüssigkeitsschwingungen (resonieren). Die Haarzellen des Corti-Organs werden erregt, wenn die Fasern der Hauptmembran sie berühren, und werden entlang des Hörnervs in Impulse übertragen, wo das endgültige Klangempfinden entsteht.

KAPITEL 11. HÖREN UND GLEICHGEWICHT

KAPITEL 11. HÖREN UND GLEICHGEWICHT

Die Aufzeichnung zweier Sinnesmodalitäten – Hören und Gleichgewicht – erfolgt im Ohr. Beide Organe (Hören und Gleichgewicht) bilden in der Dicke des Schläfenbeins das Vestibül (Vestibulum) und eine Schnecke (Schnecke)- Vestibulocochlea-Organ. Die Rezeptorzellen (Haarzellen) (Abb. 11-1) des Hörorgans befinden sich im Membrankanal der Cochlea (Corti-Organ) und das Gleichgewichtsorgan (Vestibularapparat) in den Strukturen des Vestibüls – dem halbkreisförmige Kanäle, der Utrikel (Utriculus) und eine Tasche (Sacculus).

Reis. 11-1. Vestibulocochleares Organ und Rezeptorbereiche(oben rechts, geschwärzt) Hör- und Gleichgewichtsorgane. Die Bewegung der Perilymphe vom ovalen zum runden Fenster wird durch Pfeile angezeigt

HÖREN

Hörorgan besteht anatomisch aus Außen-, Mittel- und Innenohr.

Ohrmuschel dargestellt durch die Ohrmuschel und den äußeren Gehörgang.

Mittelohr. Seine Höhle kommuniziert mit dem Nasopharynx über die Eustachische Röhre (Gehörröhre) und ist vom äußeren Gehörgang durch ein Trommelfell mit einem Durchmesser von 9 mm und vom Vestibül und der Scala tympani der Cochlea durch ovale bzw. runde Fenster getrennt. Trommelfellüberträgt Schallschwingungen auf drei kleine miteinander verbundene Gehörknöchelchen: Der Hammer ist am Trommelfell befestigt und der Steigbügel ist am ovalen Fenster befestigt. Diese Knochen schwingen im Einklang und verstärken den Klang um das Zwanzigfache. Der Gehörschlauch hält den Luftdruck in der Mittelohrhöhle auf Atmosphärendruck.

Innenohr. Der Hohlraum des Vestibüls, des Trommelfells und der Vestibularskala der Cochlea (Abb. 11-2) sind mit Perilymphe gefüllt, und die in der Perilymphe befindlichen Bogengänge, Utrikel, Sacculus und Cochleagang (Membrankanal der Cochlea) sind damit gefüllt Endolymphe. Zwischen Endolymphe und Perilymphe besteht ein elektrisches Potenzial von etwa +80 mV (intrakochleäres oder endokochleäres Potenzial).

Endolymphe- viskose Flüssigkeit, füllt den Membrankanal der Cochlea und ist durch einen speziellen Kanal verbunden (Ductus reuniens) mit Endolymphe des Vestibularapparates. Die K+-Konzentration in der Endolymphe ist 100-mal höher als in der Liquor cerebrospinalis (CSF) und der Perilymphe; die Konzentration von Na+ in der Endolymphe ist zehnmal geringer als in der Perilymphe.

Perilymphe Seine chemische Zusammensetzung ähnelt Blutplasma und Liquor und nimmt hinsichtlich des Proteingehalts eine Zwischenstellung zwischen diesen ein.

Endocochleares Potenzial. Der Membrankanal der Cochlea ist im Vergleich zu den beiden anderen Scalae positiv geladen (+60–+80 mV). Die Quelle dieses (endocochleären) Potenzials ist die Stria vaskularis. Haarzellen werden durch das endocochleäre Potenzial auf ein kritisches Niveau polarisiert, was ihre Empfindlichkeit gegenüber mechanischer Belastung erhöht.

Uligka und Corti-Orgel

Schnecke- spiralförmig verdrehter Knochenkanal - bildet 2,5 Locken von etwa 35 mm Länge. Die Basilar- (Haupt-) und Vestibularmembran, die sich im Cochlea-Kanal befinden, teilen sich

Reis. 11-2. Membranöser Kanal und Spiralorgan von Corti. Der Cochlea-Kanal gliedert sich in die Scala tympani und den Vestibularkanal sowie den Membrankanal (mittlere Scala), in dem sich das Corti-Organ befindet. Der Membrankanal ist durch eine Basilarmembran von der Scala tympani getrennt. Es enthält periphere Prozesse von Neuronen des Spiralganglions, die synaptische Kontakte mit äußeren und inneren Haarzellen bilden

Die Kanalhöhle ist in drei Teile unterteilt: Scala tympani (Scala tympani), Scala Vestibularis (Scala Vestibuli) und Membrankanal der Cochlea (Scala-Medien, mittlere Scala, Ductus cochlearis). Endolymphe füllt den Membrankanal der Cochlea und Perilymphe füllt die Scalae vestibularis und tympanica. Im Membrankanal der Cochlea, auf der Basilarmembran, befindet sich ein Rezeptorapparat der Cochlea – das Corti-Organ (Spiralorgan). Orgel von Corti(Abb. 11-2 und 11-3) enthält mehrere Reihen von Stütz- und Haarzellen. Alle Zellen sind an der Basilarmembran befestigt, Haarzellen sind mit ihrer freien Oberfläche mit der Integumentarmembran verbunden.

Reis. 11-3. Haarrezeptorzellen des Corti-Organs

Haarzellen- Rezeptorzellen des Corti-Organs. Sie bilden synaptische Kontakte mit den peripheren Fortsätzen sensorischer Neuronen des Spiralganglions. Es gibt innere und äußere Haarzellen, getrennt durch einen zellfreien Raum (Tunnel).

Innere Haarzellen eine Reihe bilden. Auf ihrer freien Oberfläche befinden sich 30–60 unbewegliche Mikrofortsätze – Stereozilien, die durch die Hautmembran verlaufen. Die Stereozilien sind halbkreisförmig (oder V-förmig) angeordnet und zu den äußeren Strukturen des Corti-Organs hin offen. Die Gesamtzahl der Zellen beträgt etwa 3500; sie bilden etwa 95 % der Synapsen mit den Fortsätzen sensorischer Neuronen des Spiralganglions.

Äußere Haarzellen in 3-5 Reihen angeordnet und besitzen ebenfalls Stereozilien. Ihre Zahl erreicht 12.000, aber zusammen bilden sie nicht mehr als 5 % der Synapsen mit afferenten Fasern. Wenn jedoch die äußeren Zellen beschädigt sind, die inneren Zellen jedoch intakt sind, kommt es trotzdem zu einem spürbaren Hörverlust. Vielleicht steuern die äußeren Haarzellen irgendwie die Empfindlichkeit der inneren Haarzellen für unterschiedliche Schallpegel.

Basilarmembran, Sie trennt die mittlere und die Scala tympani und enthält bis zu 30.000 Basilarfasern, die vom knöchernen Schaft der Cochlea ausgehen (modiolus) in Richtung seiner Außenwand. Basilarfasern – eng, elastisch, schilfartig – sind nur an einem Ende am Cochleaschaft befestigt. Dadurch können die Basilarfasern harmonisch schwingen. Basilarfaserlänge von der Basis zur Spitze der Cochlea zunimmt – das Helikotrema. Im Bereich der ovalen und runden Fenster beträgt ihre Länge etwa 0,04 mm; im Bereich des Helicotrema sind sie 12-mal länger. Durchmesser der Basilarfasern nimmt von der Basis bis zur Spitze der Cochlea um etwa das Hundertfache ab. Dadurch schwingen kurze Basilarfasern in der Nähe des ovalen Fensters bei hohen Frequenzen besser, während lange Fasern in der Nähe des Helicotrema bei niedrigen Frequenzen besser schwingen (Abb. 11-4). Folglich tritt eine hochfrequente Resonanz der Basilarmembran in der Nähe der Basis auf, wo Schallwellen durch das ovale Fenster in die Cochlea gelangen, und eine niederfrequente Resonanz tritt in der Nähe des Helicotrema auf.

Schallleitung zur Cochlea

Die Kette der Schalldruckübertragung sieht wie folgt aus: Trommelfell – Hammer – Amboss – Steigbügel – Membran des ovalen Fensters – Perilymphe – Basilar- und Tektorialmembran – Membran des runden Fensters (siehe Abb. 11-1). Bei einer Verlagerung des Steigbügels bewegt sich die Perilymphe entlang der Scala Vestibularis und dann durch das Helicotrema entlang der Scala Tympani zum runden Fenster. Durch die Verschiebung der ovalen Fenstermembran verdrängte Flüssigkeit erzeugt einen Überdruck im Vestibularkanal. Unter dem Einfluss dieses Drucks bewegt sich die Basilarmembran in Richtung der Scala tympani. Die oszillierende Reaktion breitet sich in Form einer Welle von der Basilarmembran zum Helicotrema aus. Die Verschiebung der Tektorialmembran relativ zu den Haarzellen unter Schalleinfluss führt zu deren Erregung. Die daraus resultierende elektrische Reaktion (Mikrofoneffekt) wiederholt die Form des Tonsignals.

Bewegung von Schallwellen in der Cochlea

Wenn sich die Steigbügelsohle nach innen gegen das ovale Fenster bewegt, wölbt sich das runde Fenster nach außen, da die Cochlea allseitig von Knochengewebe umgeben ist. Der anfängliche Effekt einer Schallwelle, die in das ovale Fenster eintritt, zeigt sich in der Auslenkung der Basilarmembran an der Basis der Cochlea in Richtung der Runde

Reis. 11-4. Die Natur der Wellen entlang der Basilarmembran. A, B und C zeigen die Scala Vestibularis (oben) und die Scala Tympani (unten) in der Richtung vom Oval (oben links) durch das Helicotrema (rechts) zum runden Fenster (unten links); Die Basilarmembran in A-G ist die horizontale Linie, die die genannten Leitern teilt. Die mittlere Treppe wird im Modell nicht berücksichtigt. Links: hohe Wellenbewegung (A), Mittel- (B) und niedrige Frequenz (IN) Geräusche entlang der Basilarmembran. Rechts: Korrelation zwischen Schallfrequenz und Schwingungsamplitude der Basilarmembran in Abhängigkeit vom Abstand von der Basis der Cochlea

Fenster. Durch die elastische Spannung der Basilarfasern entsteht jedoch eine Flüssigkeitswelle, die entlang der Basilarmembran in Richtung Helicotrema verläuft (Abb. 11-4).

Jede Welle beginnt relativ schwach, wird aber stärker, wenn sie den Teil der Basilarmembran erreicht, wo die Eigenresonanz der Membran der Frequenz der Schallwelle entspricht. An diesem Punkt kann die Basilarmembran frei hin und her schwingen, d. h. Die Energie der Schallwelle geht verloren, die Welle wird an dieser Stelle unterbrochen und verliert die Fähigkeit, sich entlang der Basilarmembran zu bewegen. Somit wandert eine hochfrequente Schallwelle eine kurze Strecke entlang der Basilarmembran, bevor sie ihren Resonanzpunkt erreicht und verschwindet; Mittelfrequente Schallwellen breiten sich etwa zur Hälfte aus und stoppen dann; Schließlich wandern sehr niederfrequente Schallwellen entlang der Membran fast bis zum Helikotrema.

Aktivierung der Haarzellen

Feste und elastische Stereozilien sind von der apikalen Oberfläche der Haarzellen nach oben gerichtet und dringen in die Hautmembran ein (Abb. 11-3). Gleichzeitig wird der basale Teil der Haarrezeptorzellen an den enthaltenden Basilarfasern fixiert

Membran Haarzellen werden erregt, sobald die Basilarmembran zusammen mit den daran befestigten Zellen und der Deckmembran zu schwingen beginnt. Und diese Erregung der Haarzellen (Erzeugung des Rezeptorpotentials) beginnt in den Stereozilien.

Rezeptorpotential. Die daraus resultierende Spannung an den Stereozilien führt zu mechanischen Umwandlungen, die 200 bis 300 Kationenkanäle öffnen. K+-Ionen aus der Endolymphe gelangen in das Stereocilium und verursachen eine Depolarisation der Haarzellmembran. An den Synapsen zwischen der Rezeptorzelle und dem afferenten Nervenende wird ein schnell wirkender Neurotransmitter, Glutamat, freigesetzt, der mit Glutamatrezeptoren interagiert, die postsynaptische Membran depolarisiert und Aktionspotentiale erzeugt.

Richtungsempfindlichkeit. Wenn sich die Basilarfasern in Richtung der Scala vestibularis biegen, depolarisieren die Haarzellen; aber wenn sich die Basilarmembran in die entgegengesetzte Richtung bewegt, werden sie hyperpolarisiert (die gleiche Richtungsempfindlichkeit, die die elektrische Reaktion der Rezeptorzelle bestimmt, ist charakteristisch für die Haarzellen des Gleichgewichtsorgans, siehe Abb. 11-7A).

Erkennung von Klangeigenschaften

Frequenz Die Schallwelle ist starr an einen bestimmten Bereich der Basilarmembran „gebunden“ (siehe Abb. 11-4). Darüber hinaus gibt es eine räumliche Organisation der Nervenfasern entlang der gesamten Hörbahn – von der Cochlea bis zur Großhirnrinde. Die Registrierung von Signalen im Hörtrakt des Hirnstamms und im Hörfeld der Großhirnrinde zeigt, dass es spezielle Gehirnneuronen gibt, die durch bestimmte Schallfrequenzen angeregt werden. Daher besteht die Hauptmethode des Nervensystems zur Bestimmung von Schallfrequenzen darin, zu bestimmen, welcher Teil der Basilarmembran am stärksten stimuliert wird – das sogenannte „Ortsprinzip“.

Volumen. Das auditorische System nutzt mehrere Mechanismen, um die Lautstärke zu bestimmen.

❖ Lauter Schall erhöht die Schwingungsamplitude der Basilarmembran, wodurch sich die Anzahl der erregten Haarzellen erhöht, was zu einer räumlichen Impulssummierung und Erregungsübertragung entlang vieler Nervenfasern führt.

❖ Die äußeren Haarzellen werden erst angeregt, wenn die Vibration der Basilarmembran eine hohe Intensität erreicht

Intensität. Die Stimulation dieser Zellen kann vom Nervensystem als Hinweis auf einen wirklich lauten Ton gewertet werden. ❖ Schätzung der Lautstärke. Es gibt keinen direkten proportionalen Zusammenhang zwischen der physikalischen Stärke des Schalls und seiner scheinbaren Lautstärke, d. h. Das Gefühl einer zunehmenden Lautstärke geht nicht unbedingt mit der Zunahme der Schallintensität (Schallleistungspegel) einher. Um den Schallleistungspegel abzuschätzen, verwenden Sie den logarithmischen Indikator der tatsächlichen Schallintensität: 10-fache Erhöhung der Schallenergie - 1 Weiß(B). 0,1 B heißt Dezibel(dB) 1 dB – Erhöhung der Schallenergie um das 1,26-fache – Schallintensität relativ zur Schwelle (2x10 –5 dyn/cm 2) (1 dyn = 10 –5 N). Bei der normalen Geräuschwahrnehmung während der Kommunikation kann eine Person Änderungen der Schallintensität von 1 dB wahrnehmen.

Hörbahnen und Hörzentren

In Abb. Abbildung 11-5A zeigt ein vereinfachtes Diagramm der wichtigsten Hörbahnen. Afferente Nervenfasern von der Cochlea gelangen in das Spiralganglion und von dort in die dorsalen (posterioren) und ventralen (anterioren) Cochleakerne, die sich im oberen Teil der Medulla oblongata befinden. Hier bilden aufsteigende Nervenfasern Synapsen mit Neuronen zweiter Ordnung, deren Axone

Reis. 11-5. A. Haupthörbahnen(hintere Ansicht des Hirnstamms, des Kleinhirns und der Großhirnrinde entfernt). B. Auditiver Kortex

Teilweise gehen sie auf die gegenüberliegende Seite der Kerne der oberen Olive über, und teilweise enden sie auf den Kernen der oberen Olive derselben Seite. Von den oberen Olivenkernen steigt der Hörtrakt durch den lateralen Lemniskaltrakt auf; Einige der Fasern enden in den lateralen Lemniskalkernen, und die meisten Axone umgehen diese Kerne und folgen zum Colliculus inferior, wo alle oder fast alle Hörfasern Synapsen bilden. Von hier aus verläuft die Hörbahn zum Corpus geniculatum mediale, wo alle Fasern an Synapsen enden. Die Hörbahn endet schließlich im auditorischen Kortex, der sich hauptsächlich im oberen Gyrus des Temporallappens befindet (Abb. 11-5B). Die Basilarmembran der Cochlea auf allen Ebenen der Hörbahn wird in Form bestimmter Projektionskarten verschiedener Frequenzen dargestellt. Bereits auf der Ebene des Mittelhirns treten Neuronen auf, die nach den Prinzipien der lateralen und wiederkehrenden Hemmung verschiedene Geräuschzeichen erkennen.

Auditiver Kortex

Die Projektionsbereiche des auditorischen Kortex (Abb. 11-5B) befinden sich nicht nur im oberen Teil des Gyrus temporalis superior, sondern erstrecken sich auch bis zur Außenseite des Temporallappens und erfassen einen Teil der Inselrinde und des Parietaldeckels.

Primärer auditorischer Kortex empfängt direkt Signale vom inneren (medialen) Kniehöcker, während auditorischer Assoziationsbereich sekundär erregt durch Impulse aus der primären Hörrinde und den Thalamusbereichen, die an das Corpus geniculatum mediale grenzen.

Tonotopische Karten. In jeder der 6 tonotopischen Karten regen hochfrequente Töne Neuronen im hinteren Teil der Karte an, während niederfrequente Töne Neuronen im vorderen Teil der Karte anregen. Es wird davon ausgegangen, dass jeder einzelne Bereich seine spezifischen Klangeigenschaften wahrnimmt. Beispielsweise unterscheidet eine große Karte im primären auditorischen Kortex fast vollständig Geräusche, die für den Probanden hochtonig erscheinen. Eine weitere Karte wird verwendet, um die Richtung des Schalleinfalls zu bestimmen. Einige Bereiche der Hörrinde erkennen besondere Qualitäten von Schallsignalen (z. B. plötzliches Einsetzen von Tönen oder Klangmodulationen).

Audiofrequenzbereich, auf die die Neuronen des auditorischen Kortex enger reagieren als die Neuronen des Spiralganglions und des Hirnstamms. Dies erklärt sich einerseits durch den hohen Spezialisierungsgrad kortikaler Neuronen und andererseits durch das Phänomen der lateralen und rezidivierenden Hemmung, die die Wirkung verstärkt

die entscheidende Fähigkeit von Neuronen, die erforderliche Schallfrequenz wahrzunehmen.

Bestimmung der Schallrichtung

Richtung der Schallquelle. Zwei gemeinsam arbeitende Ohren können die Quelle eines Schalls anhand des Lautstärkeunterschieds und der Zeit erkennen, die er benötigt, um beide Seiten des Kopfes zu erreichen. Ein Mensch bestimmt den Klang, der zu ihm kommt, auf zwei Arten. Die Zeitverzögerung zwischen dem Eintreffen des Schalls auf einem Ohr und dem anderen Ohr. Der Schall gelangt zunächst zu dem Ohr, das der Schallquelle am nächsten liegt. Niederfrequente Töne breiten sich aufgrund ihrer beträchtlichen Länge um den Kopf aus. Befindet sich die Schallquelle auf der Mittellinie vorne oder hinten, wird von einer Person bereits eine minimale Verschiebung von der Mittellinie wahrgenommen. Dieser subtile Vergleich des minimalen Unterschieds in der Schallankunftszeit wird vom Zentralnervensystem an den Punkten durchgeführt, an denen Hörsignale zusammenlaufen. Diese Konvergenzpunkte sind der obere Olivenkern, der untere Kollikulus und der primäre auditorische Kortex. Der Unterschied zwischen der Intensität der Geräusche in den beiden Ohren. Bei hohen Schallfrequenzen übersteigt die Größe des Kopfes deutlich die Länge der Schallwelle und die Welle wird vom Kopf reflektiert. Dies führt zu einem Unterschied in der Intensität der Geräusche, die auf das rechte und das linke Ohr gelangen.

Hörempfindungen

Frequenzbereich, Das, was eine Person wahrnimmt, umfasst etwa 10 Oktaven der Tonleiter (von 16 Hz bis 20 kHz). Dieser Bereich nimmt mit zunehmendem Alter aufgrund einer abnehmenden Wahrnehmung hoher Frequenzen allmählich ab. Schallfrequenzunterscheidung gekennzeichnet durch einen minimalen Frequenzunterschied zwischen zwei nahe beieinander liegenden Geräuschen, der von einer Person noch wahrgenommen werden kann.

Absolute Hörschwelle- die minimale Schallintensität, die eine Person in 50 % der Fälle hört, wenn sie dargeboten wird. Die Hörschwelle hängt von der Frequenz der Schallwellen ab. Die maximale Empfindlichkeit des menschlichen Gehörs liegt im Bereich von 500 bis 4000 Hz. Innerhalb dieser Grenzen wird Schall als äußerst energiearm wahrgenommen. Im Bereich dieser Frequenzen liegt der Bereich der Klangwahrnehmung der menschlichen Sprache.

Empfindlichkeitgegenüber Schallfrequenzen unter 500 Hz nimmt zunehmend ab. Dies schützt eine Person vor der möglicherweise ständigen Wahrnehmung niederfrequenter Vibrationen und Geräusche, die von ihrem eigenen Körper erzeugt werden.

RÄUMLICHE ORIENTIERUNG

Die räumliche Orientierung des Körpers in Ruhe und Bewegung wird maßgeblich durch Reflexaktivität gewährleistet, die ihren Ursprung im Vestibularapparat des Innenohrs hat.

Vestibularapparat

Der Vestibularapparat oder Gleichgewichtsorgan (Abb. 11-1) befindet sich im Felsenbein des Schläfenbeins und besteht aus knöchernen und häutigen Labyrinthen. Knochenlabyrinth - System halbkreisförmiger Kanäle (canales semicirculares) und der mit ihnen kommunizierende Hohlraum – das Vestibül (Vestibulum). Membraniges Labyrinth- ein System aus dünnwandigen Röhren und Säcken, die sich im Knochenlabyrinth befinden. In den Knochenampullen erweitern sich die Membrankanäle. In jeder ampullären Erweiterung des Bogengangs befinden sich Jakobsmuscheln(Crista ampullaris). Im Vestibül des häutigen Labyrinths bilden sich zwei miteinander verbundene Hohlräume: kleine Mutter, in die die häutigen halbkreisförmigen Kanäle münden, und Beutel. Die sensiblen Bereiche dieser Hohlräume sind Flecken. Die häutigen Bogengänge, der Utrikel und der Sack sind mit Endolymphe gefüllt und kommunizieren mit der Cochlea sowie mit dem endolymphatischen Sack in der Schädelhöhle. Die Leisten und Flecken, die rezeptiven Bereiche des Vestibularorgans, enthalten Rezeptorhaarzellen. In den Bogengängen werden Rotationsbewegungen aufgezeichnet (Winkelbeschleunigung), in der Gebärmutter und im Beutel - lineare Beschleunigung.

Empfindliche Stellen und Muscheln(Abbildung 11-6). Das Epithel der Flecken und Jakobsmuscheln enthält sensorische Haarzellen und Stützzellen. Das Epithel der Flecken ist mit einer gallertartigen Otolithenmembran bedeckt, die Otolithen enthält – Kristalle aus Kalziumkarbonat. Das Muschelepithel ist von einer geleeartigen, durchsichtigen Kuppel umgeben (Abb. 11-6A und 11-6B), die sich leicht mit den Bewegungen der Endolymphe bewegt.

Haarzellen(Abb. 11-6 und 11-6B) befinden sich in den Kämmen jeder Ampulle der halbkreisförmigen Kanäle und an den Stellen der Vestibularsäcke. Haarrezeptorzellen im apikalen Teil enthalten 40–110 unbewegliche Haare (Stereozilien) und eine bewegliche Wimper (Kinocilium), Befindet sich an der Peripherie des Stereozilienbündels. Die längsten Stereozilien befinden sich in der Nähe des Kinociliums, die Länge der übrigen nimmt mit der Entfernung vom Kinocilium ab. Haarzellen reagieren empfindlich auf die Richtung des Reizes (Richtungsempfindlichkeit, siehe Abb. 11-7A). Wenn die reizende Wirkung von Stereozilien auf gerichtet ist

Reis. 11-6. Rezeptorbereich des Gleichgewichtsorgans. Vertikale Schnitte durch den Kamm (A) und die Flecken (B, C). OM – Otolithenmembran; O - Otolithen; PC - unterstützende Zelle; RK - Rezeptorzelle

Kinozilien, die Haarzelle wird erregt (Depolarisation tritt auf). Wenn der Reiz in die entgegengesetzte Richtung gerichtet ist, wird die Reaktion unterdrückt (Hyperpolarisation).

Stimulation des halbkreisförmigen Kanals

Die Rezeptoren der Bogengänge nehmen Rotationsbeschleunigungen wahr, d.h. Winkelbeschleunigung (Abb. 11-7). Im Ruhezustand herrscht ein Gleichgewicht in der Frequenz der Nervenimpulse aus den Ampullen beider Kopfseiten. Eine Winkelbeschleunigung von etwa 0,5° pro Sekunde reicht aus, um die Kuppel zu verschieben und die Flimmerhärchen zu verbiegen. Aufgrund der Trägheit der Endolymphe wird eine Winkelbeschleunigung aufgezeichnet. Wenn sich der Kopf dreht, bleibt die Endolymphe in derselben Position und das freie Ende der Kuppel weicht in die entgegengesetzte Richtung zur Drehung ab. Durch die Bewegung der Kuppel werden die in der geleeartigen Struktur der Kuppel eingebetteten Kinozilien und Sterozilien gebogen. Die Neigung der Stereozilien zum Kinocilium führt zu Depolarisation und Erregung; die entgegengesetzte Neigungsrichtung führt zu Hyperpolarisation und Hemmung. Bei Erregung wird in den Haarzellen ein Rezeptorpotential erzeugt und Acetylcholin freigesetzt, das die afferenten Enden des Vestibularnervs aktiviert.

Reis. 11-7. Physiologie Registrierung der Winkelbeschleunigung. A- unterschiedliche Reaktionen der Haarzellen in den Ausbuchtungen der Ampullen des linken und rechten horizontalen Bogengangs beim Drehen des Kopfes. B- Sukzessive zunehmende Bilder der Wahrnehmungsstrukturen der Jakobsmuschel

Körperreaktionen durch Stimulation der Bogengänge.

Die Stimulation der Bogengänge führt zu subjektiven Empfindungen in Form von Schwindel, Übelkeit und anderen Reaktionen, die mit einer Erregung des autonomen Nervensystems verbunden sind. Hinzu kommen objektive Manifestationen in Form von Veränderungen des Tonus der Augenmuskulatur (Nystagmus) und des Tonus der Anti-Schwerkraft-Muskeln (Sturzreaktion). Schwindel ist ein Drehgefühl und kann zu Ungleichgewicht und Stürzen führen. Die Richtung der Rotationsempfindung hängt davon ab, welcher Bogengang stimuliert wurde. Der Schwindel ist jeweils entgegengesetzt zur Verschiebung der Endolymphe ausgerichtet. Bei der Drehung ist das Schwindelgefühl in Drehrichtung gerichtet. Das Gefühl, das nach dem Stoppen der Drehung entsteht, ist in die entgegengesetzte Richtung zur tatsächlichen Drehung gerichtet. Als Folge von Schwindel kommt es zu vegetativen Reaktionen – Übelkeit, Erbrechen, Blässe, Schwitzen, und bei intensiver Stimulation der Bogengänge ist ein starker Blutdruckabfall möglich (Zusammenbruch).

Nystagmus- und Muskeltonusstörungen. Die Stimulation der Bogengänge führt zu Veränderungen des Muskeltonus, die sich in Nystagmus, Störungen der Koordinationstests und der Sturzreaktion äußern.

Nystagmus- rhythmisches Zucken des Auges, bestehend aus langsamen und schnellen Bewegungen. Langsame Bewegungen sind immer auf die Bewegung der Endolymphe gerichtet und eine Reflexreaktion. Der Reflex tritt in den Kämmen der Bogengänge auf, Impulse gelangen in die Vestibulariskerne des Hirnstamms und werden von dort an die Augenmuskeln weitergeleitet. Schnelle Bewegungen bestimmt durch die Richtung des Nystagmus; Sie entstehen durch die Aktivität des Zentralnervensystems (als Teil des Vestibularreflexes von der Formatio reticularis zum Hirnstamm). Eine Rotation in der horizontalen Ebene verursacht einen horizontalen Nystagmus, eine Rotation in der sagittalen Ebene verursacht einen vertikalen Nystagmus, eine Rotation in der Frontalebene verursacht einen Rotationsnystagmus.

Ausgleichender Reflex. Verstöße gegen den Zeigetest und die Sturzreaktion sind das Ergebnis von Veränderungen im Tonus der Anti-Schwerkraft-Muskeln. Der Tonus der Streckmuskulatur nimmt auf der Körperseite, auf die die Verschiebung der Endolymphe gerichtet ist, zu und auf der gegenüberliegenden Seite ab. Wenn also die Gravitationskräfte auf den rechten Fuß gerichtet sind, weichen Kopf und Körper einer Person nach rechts ab und verdrängen die Endolymphe nach links. Der resultierende Reflex führt sofort zu einer Streckung des rechten Beins und Arms und einer Beugung des linken Arms und Beins, begleitet von einer Abweichung der Augen nach links. Diese Bewegungen sind ein schützender Aufrichtreflex.

Stimulation der Gebärmutter und des Sacks

Statisches Gleichgewicht. Der horizontal auf seiner Unterseite liegende Punkt der Gebärmutter reagiert auf lineare Beschleunigung in horizontaler Richtung (z. B. im Liegen); Der Sacculusfleck, der sich vertikal auf der Seitenfläche des Sacks befindet (Abb. 11-7B), bestimmt die lineare Beschleunigung in vertikaler Richtung (z. B. im Stehen). Durch die Neigung des Kopfes werden Sack und Gebärmutter um einen Winkel zwischen der horizontalen und vertikalen Position verschoben. Die Schwerkraft der Otolithen bewegt die Otolithenmembran relativ zur Oberfläche des Sinnesepithels. Die in der Otolithenmembran eingebetteten Flimmerhärchen biegen sich unter dem Einfluss der an ihnen entlang gleitenden Otolithenmembran. Wenn sich die Flimmerhärchen in Richtung Kinoci-

Lia, dann kommt es zu einer Zunahme der Impulsaktivität; wenn in die andere Richtung vom Kinocilium, dann nimmt die Impulsaktivität ab. Somit besteht die Funktion des Sacks und des Utrikels darin, das statische Gleichgewicht aufrechtzuerhalten und den Kopf relativ zur Schwerkraftrichtung auszurichten. Gleichgewicht bei linearer Beschleunigung. Die Punkte des Utrikels und des Beutels sind auch an der Bestimmung der linearen Beschleunigung beteiligt. Wenn eine Person unerwartet einen Vorwärtsschub (Beschleunigung) erfährt, wird die Otolithenmembran, deren Trägheit viel größer ist als die umgebende Flüssigkeit, durch die Flimmerhärchen der Haarzelle nach hinten verdrängt. Dadurch wird ein Signal an das Nervensystem gesendet, dass das Gleichgewicht des Körpers aus dem Gleichgewicht geraten ist und die Person das Gefühl hat, nach hinten zu fallen. Automatisch beugt sich eine Person nach vorne, bis diese Bewegung das ebenso gleiche Gefühl des Vorwärtsfallens hervorruft, da die Otolithenmembran unter dem Einfluss der Beschleunigung an ihren Platz zurückkehrt. An diesem Punkt stellt das Nervensystem einen geeigneten Gleichgewichtszustand fest und stoppt die Vorwärtsneigung des Körpers. Daher steuern die Punkte die Aufrechterhaltung des Gleichgewichts während der linearen Beschleunigung.

Projektionsbahnen des Vestibularapparates

Der Vestibularzweig des VIII. Hirnnervs wird durch die Fortsätze von etwa 19.000 bipolaren Neuronen gebildet und bildet ein sensorisches Ganglion. Die peripheren Fortsätze dieser Neuronen nähern sich den Haarzellen jedes Bogengangs, Utrikels und Beutels, und die zentralen Fortsätze werden zu den Vestibulariskernen der Medulla oblongata geschickt (Abb. 11-8A). Axone von Nervenzellen zweiter Ordnung sind mit dem Rückenmark verbunden (Tractus vestibulospinalis, Tractus olivospinalis) und steigen als Teil der medialen Längsfaszikel zu den motorischen Kernen der Hirnnerven auf, die die Augenbewegungen steuern. Es gibt auch einen Weg, der Impulse von den Vestibularrezeptoren über den Thalamus zur Großhirnrinde überträgt.

Das Vestibularsystem ist Teil eines multimodalen Systems(Abb. 11-8B), einschließlich visueller und somatischer Rezeptoren, die Signale entweder direkt oder über die Vestibulariskerne des Kleinhirns oder der Formatio reticularis an die Vestibulariskerne senden. Eingehende Signale werden in den Vestibulariskernen integriert und ausgegebene Befehle wirken sich auf die okulomotorischen und spinalen motorischen Kontrollsysteme aus. In Abb. 11-8B

Reis. 11-8. A Aufsteigende Bahnen des Vestibularapparates(Rückansicht, Kleinhirn und Großhirnrinde entfernt). B. Multimodales System der räumlichen Orientierung des Körpers.

Es wird die zentrale und koordinierende Rolle der Vestibulariskerne aufgezeigt, die durch direkte und rückgekoppelte Verbindungen mit dem Hauptrezeptor und den zentralen Systemen der räumlichen Koordination verbunden sind.

Hinter der Paukenhöhle des Mittelohrs, in der Pyramide des Schläfenbeins, näher an der hinteren Oberfläche der Pyramide, befindet sich das Innenohr, das Labyrinth genannt wird. Das Labyrinth hat sein eigenes Knochenwand, obwohl es sich in der Dicke des härtesten Knochens der Schädelbasis befindet. Das Labyrinth besteht aus drei Teilen: Vestibül, im Zentrum gelegen, halbrunde Kanäle befindet sich hinter dem Vestibül und Schnecke, befindet sich vor dem Vestibül, näher an der Spitze der Pyramide.

Die Hälfte der Vorhof- und Bogengänge gehört vollständig zum Vestibularsystem. Das Vestibül und die Cochlea gehören zum Hörsystem. Das knöcherne Vestibül hat ein ovales Fenster, das sich in das Mittelohr öffnet, und einen Vorsprung, der durch die Hauptkrümmung der Cochlea gebildet wird und sich dem ovalen Fenster vorne nähert.

Drei knöcherne halbkreisförmige Kanäle schließen sich posterior an das Vestibül an und liegen in drei Ebenen: zwei vertikalen: sagittal, frontal und horizontal. Jeder knöcherne halbkreisförmige Kanal hat zwei Beine, eines einfach und das andere am Ende verdickt. Die einfachen Schenkel des Sagittal- und Frontalkanals sind zu einem zusammengefasst und münden mit fünf Öffnungen in das knöcherne Vestibül. Die knöchernen Bogengänge, das knöcherne Vestibül und die knöcherne Cochlea sind durch Perilymphe miteinander verbunden, die die gleichen häutigen Formationen des Labyrinths wäscht. Die Perilymphe enthält mehr Natriumionen, die das darin schwimmende Membranlabyrinth schützen. Das häutige Labyrinth ist viel kleiner, hat die Form des Knochenlabyrinths und enthält Endolymphe, die wie die Körperzellen mehr Kaliumionen enthält.

Die halbkreisförmigen Membrangänge, die sich in den knöchernen Bogengängen befinden, weisen an einem Ende ebenfalls Verdickungen auf, die spezialisierte Rezeptorzellen enthalten, wobei letztere durch Flüssigkeitsvibrationen bei Drehungen und Bewegungen gereizt werden

Abb. 1 Gesamtansicht des Innenohrs (Labyrinth).

1 Sagittaler Bogengang. 2 Ampulle des sagittalen Bogengangs. 3 Vestibül des Innenohrs. 4 Schneckenlocken. 5 Rundes Fenster der Cochlea. 6 Ovales Fenster des Vestibüls. 7 Frontaler halbkreisförmiger Kanal. 8 Horizontaler halbkreisförmiger Kanal.

Abb.2 Membraniges Labyrinth.

1 Ovaler, häutiger Sack des Vestibüls. 2 Runder Membransack des Vestibüls. 3 Sagittaler membranöser halbkreisförmiger Kanal. 4 Horizontale häutige halbkreisförmige häutige. 5 Horizontaler membranöser halbkreisförmiger Kanal. 6 Endolymphatischer Sack. 7 Endolymphatischer Gang.

Drehungen und Drehungen in verschiedenen Ebenen. Dabei werden in den Rezeptorzellen Nervenimpulse gebildet, die sich entlang des Vestibularnervs und der Vestibularbahnen zu den kortikalen Zentren des Gehirns ausbreiten.

Das häutige Vestibül wird durch zwei häutige Säcke dargestellt, der ovale Sack liegt näher an den halbkreisförmigen Kanälen, der runde liegt näher an der Cochlea. Der ovale Membransack sowie die halbkreisförmigen Membrangänge enthalten Endolymphe, die sie verbindet. Die Membransäcke des Vestibüls enthalten Rezeptorzellen, die Vibrationen der Perilymphe und Endolymphe wahrnehmen, wenn sie versuchen, sich geradlinig zu bewegen, und wenn sie sich geradlinig vorwärts, rückwärts und zur Seite bewegen. Durch Flüssigkeitsvibrationen gereizt, wandeln Rezeptorzellen diese Vibrationen in Nervenimpulse um und senden sie über den Vestibularnerv und die Vestibularbahnen zur Großhirnrinde.

Jede lineare Bewegung, jede Rotation oder Rotationsbewegung des Kopfes in einer der drei Ebenen verursacht Flüssigkeitsvibrationen, eine Reizung der Haarzellen und einen Impulsfluss zu den Nervenzellen des Gehirns. Dank dieser Informationen sind die Nervenzellen des Gehirns ständig über die Position der Person informiert.

Hauptknöcherne Locke der Cochlea ist der größte in der Cochlea; ein kleinerer befindet sich oberhalb der Hauptlocke mittlere Locke, und darüber , Mit endet peinlich unvollständige apikale Locke, deren Gesamthöhe 5 mm beträgt. Die halbkreisförmige, äußere knöcherne Wand der Cochlea-Locken ist an der knöchernen, schwammigen Wand befestigt Stange Cochlea, befindet sich in seiner Mitte, wodurch die Locken der Cochlea vollständig voneinander getrennt werden können, während der Stab zur Innenwand der Cochlea-Locken wird.


Die Basis des Stabes enthält zahlreiche Löcher, in die die Hörnervenfasern eindringen. Sie verlaufen entlang der Längskanäle des Stabes und nähern sich der spiralförmigen Knochenplatte, wobei sie Ganglien bilden.

MIT spiralförmige Knochenplatte Etwa 1 mm breit, rund um den Stab der Cochlea befestigt, beginnend von der Basis bis zur Spitze der Cochlea. Die spiralförmige Knochenplatte enthält einen Spiralkanal, durch den die Hörnervenfasern ausgehend vom Ganglion verlaufen.

An der Spitze der Cochlea bildet sich die knöcherne Spiralplatte aus Haken, Dadurch entsteht ein Loch, das sogenannte Helicotrema.

Von der spiralförmigen Knochenplatte des Cochleaschafts erstrecken sich zwei Membranen, eine davon häutige Spiralmembran ist eine Fortsetzung der Knochenplatte und wird daran befestigt die äußere, knöcherne Wand der Schneckenschnecken. Durch ihn verlaufen auch die Hörnervenfasern.

Abb. 4 Querschnitt der Hauptwellung der Cochlea. 1 Deiters-Zellen. 2 Verdickung der Oberkante der knöchernen Spiralplatte. 3 Lage des Cochlea-Stabes. 4 Paratunelle. 5 Äußere Haarzellen. 6 Abdeckmembran. 7 Die Vestibularmembran ist die Reissner-Membran. 8 Treppenhaus-Vorraum. 9 Trommelleiter.

Der andere ist sehr dünn Vestibular die Membran löst sich Ö t die Kante der Spiralknochenplatte in einem Winkel von 45 ° , oder Reissner-Membran, sie ist mit dem Spiralband an der äußeren, knöchernen Wand der Cochlea befestigt. Besteht aus zwei sehr dünnen Membranen Cochleagang, zusammen mit der knöchernen Spiralplatte teilt jede Windung der Cochlea in Längsrichtung zwei Treppen hinauf, die durch die Helicotrema-Öffnung an der Oberseite der Cochlea miteinander verbunden sind.

Eine Treppe heißt Vorraumtreppe, weil es vom ovalen Fenster ausgeht Vestibül und befindet sich entlang der Oberseite der knöchernen Spiralplatte und des Ductus cochlearis. Treppenvorraum , Es windet sich spiralförmig um den Stab der Cochlea, steigt zum Loch an der Spitze der Cochlea – dem Helicotrema – auf und gelangt in eine andere Scala – das Trommelfell.

Die Scala tympani verläuft ausgehend vom Helicotrema entlang der Unterseite der knöchernen Spiralplatte und des Ductus cochlearis und windet sich ebenfalls spiralförmig um den Schaft der Cochlea und erreicht die Haupthelix, wo sie endet rundes Fenster, dessen Durchmesser 1 - 2 mm beträgt. Denn das runde Fenster der Cochlea wird enger sekundäres Trommelfell und in die Paukenhöhle austritt, wird Scala inferior genannt Trommel. Beide Treppenhäuser der Schnecke sind ebenfalls mit dem Vestibül des Labyrinths ausgefüllt Perilymphe, der unter dem Einfluss einer Schallwelle vibriert, die durch eine ruckartige Bewegung der Steigbügelbasis im ovalen Fenster des Vestibüls entsteht. Seine Schwingungen in der Scala Vestibüle und der Scala Tympani enden mit dem Vorstehen des sekundären Trommelfells, das das runde Fenster der Scala Tympani bedeckt. Hier werden einige Schallwellen gedämpft, sodass andere sich bewegen können.

U Wurfschlag Es hat eine dreieckige Form, zwei seiner Flächen sind häutig, das heißt, sie können unter dem Einfluss der Schwingungen der Perilymphe schwingen, und nur die dritte Wand ist die äußere knöcherne Wand der Cochlea. Darüber hinaus enthält der Cochlea-Gang wie alle häutigen Formationen des Labyrinths eine Flüssigkeit mit einer anderen chemischen Zusammensetzung – die Endolymphe.

Eine der häutigen Wände des Cochlea-Gangs, die sich an der Grenze zur Scala tympani befindet, wird genannt Haupt- oder Basilarmembran, weil es ein spiralförmiges Organ enthält auditorische Rezeptorzellen.

Die Basilarmembran besteht aus vier Faserschichten, die mittlere, faserige Schicht hat etwa 24.000 quer gerichtete Fasern. An der Basis der Cochlea ist die Basilarmembran schmal, aber allmählich nimmt ihre Breite von 0,04 mm am ovalen Fenster auf 0,5 mm an der Spitze der Cochlea zu. Laut Helmholtz ist jede Faser der Hauptmembran eine Saite, die auf eine bestimmte Schwingungsfrequenz abgestimmt ist. kurze Fasern, die sich an der Hauptlocke befinden, reagieren auf mehr hohe Töne, und mehr lange Fasern an der Spitze der Cochlea, um mehr zu erfahren tiefe Töne. Das heißt, die Cochlea zerlegt komplexe Geräusche in einfache Töne, wobei jede Faser der Hauptmembran auf Geräusche einer bestimmten Frequenz reagiert. So erläuterte Helmholtz erstmals die Möglichkeit, Schallfrequenzen mithilfe unterschiedlich langer und lokalisierter Fasern der Hauptmembran wahrzunehmen.

Nachfolgende Studien von Georg von Bekesy, Nobelpreisträger von 1962, zeigten, dass die Hauptmembran bei Schalleinwirkung eine wellenartige Form annimmt, bzw Wanderwellenform. Die gesamte Membran verändert ihre Form, aber der schmale Teil der Hauptmembran in der Haupthelix der Cochlea vibriert bei der Wahrnehmung hochfrequenter Töne stärker, und der breite Teil der Membran an der Spitze der Cochlea verstärkt die Vibrationen stärker bei der Wahrnehmung niederfrequenter Töne. Dies steht im Einklang mit der längeren Wellenlänge niederfrequenter Töne, die die Spitze der Cochlea erreichen. Hochfrequente Töne mit kurzer Wellenlänge verursachen im Bereich der Haupthelix, in der Nähe des ovalen Fensters, verstärkt Schwingungen der Hauptmembran. Das heißt, die gesamte Hauptmembran vibriert, ihre einzelnen Teile vibrieren jedoch stärker und erzeugen bestimmte Töne.

Die zweite, dünnste Wand des Cochlea-Gangs wird als bezeichnet Vestibularmembran oder Reissner-Membran, Ebenso wie die Basilarmembran, die nur in einem Winkel von 45° von der Verdickung der knöchernen Spiralplatte ausgeht, besteht sie aus zwei Schichten flacher Epithelzellen und trennt den Ductus cochlearis, der die Endolymphe enthält, von der gefüllten Scala vestibuli mit oszillierender Perilymphe. Schwingungen der Vestibularmembran werden auf die Endolymphe des Ductus cochlearis übertragen.

Die dritte Wand des Cochleagangs ist äußere knöcherne Wand der Cochlea, das aus drei Schichten besteht: der äußeren Knochenschicht, Stria vaskularis, und innen, epithelial, die Höhle des Cochleagangs auskleiden. Der Gefäßstreifen der Außenwand der Cochlea ist zusammen mit dem Spiralband, das seine Befestigung an der äußeren Knochenwand der Cochlea erleichtert, an der Bildung der Endolymphe beteiligt, die den Ductus cochlearis füllt. Die Stria vaskularis sorgt für die Sättigung der Endolymphe mit Sauerstoff, bestimmt die Menge an Kalium- und Natriumionen in der Endolymphe, erzeugt ein konstantes Ruhepotential in der Cochlea; eine Schädigung der Stria vaskularis führt im Experiment zum Absterben der Haarzellen das Spiralorgan. Dies gibt Anlass zu der Annahme, dass seine Verstöße die schwersten Formen angeborener Taubstummheit verursachen.

Der Ductus cochlearis wird auch Cochleagang genannt Membranschnecke, da seine beiden Wände häutig sind und sich der gesamte Cochleagang spiralförmig um den Stab der Cochlea windet und dabei die Struktur der Locken der knöchernen Cochlea wiederholt . Manchmal wird auch die membranöse Cochlea oder der Cochleagang genannt mittlere Treppe, da es sich zwischen der Scala Vestibuli und der Scala Tympani befindet und mit diesen eine gemeinsame äußere Knochenwand hat.

Der Cochlea-Gang hat zwei Enden, ein Ende befindet sich wie die knöcherne Cochlea im Bereich des ovalen Fensters des Vestibüls, hier verbindet sich der Cochlea-Gang mit dem runden, häutigen Sack des Vestibüls. Es bilden sich zwei häutige Säcke endolymphatischer Gang, die durch den Aquädukt des Vestibüls auf der Rückseite der Pyramide in die Schädelhöhle austritt und dort endet endolymphatischer Sack, liegt in den Wänden der Dura mater . Das andere Ende endet blind an der Spitze der knöchernen Cochlea. Die Endolymphe schwankt ebenso wie die Translymphe aufgrund des Vorhandenseins eines endolymphatischen Sacks in den Wänden der Dura mater.