DNA-Replikationsprozess. Replikations- und Transkriptionsprozesse
Die DNA-Replikation ist der Prozess der Biosynthese von Desoxyribonukleinsäure. Der Stoff dafür ist Adenosin-, Guanosin-Cytidin- und Thymidintriphosphorsäure oder ATP, GTP, CTP und TTP.
DNA-Replikationsmechanismus
Die Biosynthese erfolgt in Gegenwart eines sogenannten „Samens“ – einer bestimmten Menge einzelsträngiger transformierter Desoxyribonukleinsäure und eines Katalysators. Als Katalysator fungiert die DNA-Polymerase. Dieses Enzym ist an der Verbindung von Nukleotidresten beteiligt. In einer Minute werden mehr als 1000 Nukleotidreste verbunden. Nukleotidreste im Molekül eines Desoxyribonukleinsäurefragments sind durch 3', 5'-Phosphodiesterbindungen miteinander verbunden. DNA-Polymerase katalysiert die Anlagerung von Mononukleotidresten an das freie 3-Hydroxyl-Ende der transformierten Desoxyribonukleinsäure. Zunächst werden kleine Teile des DNA-Moleküls synthetisiert. Sie sind anfällig für die Wirkung der DNA-Ligase und bilden längere Fragmente der Desoxyribonukleinsäure. Beide Fragmente sind in der transformierten Desoxyribonukleinsäure lokalisiert, die als Wachstumspunkt für das zukünftige DNA-Molekül dient und auch eine Matrix ist, auf der eine antiparallele Kette von Desoxyribonukleinsäure gebildet wird, die in Struktur und Platzierungssequenz mit der transformierten DNA identisch ist Nukleotidreste. Die DNA-Replikation erfolgt während der mitotischen Interphase. Desoxyribonukleinsäure ist in Chromosomen und Chromatin konzentriert. Nach der Bildung einer einzelsträngigen Desoxyribonukleinsäure werden deren Sekundär- und Tertiärstrukturen gebildet. Zwei Desoxyribonukleinsäurestränge werden nach der Regel der Komplementarität miteinander verbunden. Die DNA-Replikation findet im Zellkern statt.
Das Material für die Biosynthese verschiedener Gruppen und Arten von RNA sind hochenergetische Verbindungen: ATP, GTP, CTP und TTP. können in ihnen unter Beteiligung eines der drei angegebenen Fragmente synthetisiert werden: DNA-abhängige RNA-Polymerase, Polynukleotid-Nukleotidyltransferase und RNA-abhängige RNA-Polymerase. Der erste von ihnen kommt in den Kernen aller Zellen und auch in den Mitochondrien vor. RNA wird auf einer DNA-Matrize in Gegenwart von Ribonukleosidtriphosphaten, Mangan- und Magnesiumionen synthetisiert. Es entsteht ein RNA-Molekül, das zur DNA-Vorlage komplementär ist. Damit die DNA-Replikation stattfinden kann, werden in den Kernen r-RNA-, t-RNA-, i-RNA- und RNA-Primer gebildet. Die ersten drei werden in das Zytoplasma transportiert, wo sie an der Proteinbiosynthese teilnehmen.
Die DNA-Replikation erfolgt weitgehend auf die gleiche Weise wie die Desoxyribonukleinsäure-Translation. Die Übertragung und Bewahrung erblicher Informationen erfolgt in zwei Schritten: Transkription und Übersetzung. Was ist ein Gen? Ein Gen ist eine materielle Einheit, die Teil eines Desoxyribonukleinsäuremoleküls (RNA bei einigen Viren) ist. In den Chromosomen von Zellkernen enthalten. Genetische Informationen werden von der DNA über die RNA an das Protein übertragen. Die Transkription erfolgt in Abschnitten des Desoxyribonukleinsäuremoleküls und besteht aus der Synthese von mRNA. Es sollte gesagt werden, dass die Nukleotidsequenz der Desoxyribonukleinsäure in die Nukleotidsequenz des mRNA-Moleküls „umgeschrieben“ wird. Die RNA-Polymerase bindet sich an den entsprechenden DNA-Abschnitt, „entwindet“ dessen Doppelhelix und kopiert die Struktur der Desoxyribonukleinsäure, indem sie nach dem Prinzip der Komplementarität Nukleotide hinzufügt. Während sich das Fragment bewegt, entfernt sich die Kette der synthetisierten RNA von der Matrize und die DNA-Doppelhelix hinter dem Enzym wird sofort wiederhergestellt. Wenn die RNA-Polymerase das Ende des kopierten Abschnitts erreicht, bewegt sich die RNA von der Matrix in das Karyoplasma und anschließend in das Zytoplasma, wo sie an der Proteinbiosynthese teilnimmt.
Bei der Translation wird die Nukleotidsequenz im mRNA-Molekül in die Aminosäurerestsequenz im Proteinmolekül übersetzt. Dieser Prozess findet im Zytoplasma statt, wo sich mRNA verbindet und ein Polysom gebildet wird.
Auf der Vorlage des übergeordneten DNA-Moleküls. Dabei wird das in der DNA verschlüsselte genetische Material verdoppelt und auf Tochterzellen aufgeteilt.
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DNA-Replikation (Animation) (Englisch)
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DNA Replikation- Dies ist der Prozess seiner Verdoppelung vor der Zellteilung. Manchmal sagt man „DNA-Reduplikation“. Die Duplikation erfolgt in der S-Phase der Interphase des Zellzyklus.
Offensichtlich ist eine Selbstkopie des genetischen Materials in der belebten Natur notwendig. Nur so können die bei der Teilung entstehenden Tochterzellen die gleiche Menge an DNA enthalten, wie ursprünglich in der ursprünglichen Zelle enthalten war. Durch die Replikation werden alle genetisch programmierten Struktur- und Stoffwechselmerkmale über mehrere Generationen hinweg weitergegeben.
Bei der Zellteilung gelangt jedes DNA-Molekül eines Paars identischer DNA-Moleküle in seine Tochterzelle. Dies gewährleistet eine genaue Übertragung der Erbinformationen.
Die DNA-Synthese verbraucht Energie, ist also ein energieverbrauchender Prozess.
DNA-Replikationsmechanismus
Das DNA-Molekül selbst (ohne Duplikation) ist eine Doppelhelix. Während des Reduplikationsprozesses werden die Wasserstoffbrückenbindungen zwischen den beiden komplementären Strängen aufgebrochen. Und auf jeder einzelnen Kette, die nun als Template-Matrix dient, wird eine neue, dazu komplementäre Kette aufgebaut. Auf diese Weise entstehen zwei DNA-Moleküle. Jeder erhält einen Strang aus der DNA seiner Mutter, der zweite wird neu synthetisiert. Daher ist der Mechanismus der DNA-Replikation halbkonservativ(Eine Kette ist alt, eine ist neu). Dieser Replikationsmechanismus wurde 1958 nachgewiesen.
In einem DNA-Molekül sind die Ketten antiparallel. Das bedeutet, dass ein Faden in der Richtung vom 5-Zoll-Ende zum 3-Zoll-Ende verläuft und der komplementäre Faden in die entgegengesetzte Richtung verläuft. Die Zahlen 5 und 3 geben die Anzahl der Kohlenstoffatome in der Desoxyribose an, die Teil jedes Nukleotids ist. Durch diese Atome sind Nukleotide durch Phosphodiesterbindungen miteinander verbunden. Und wo eine Kette 3-Zoll-Anschlüsse hat, hat die andere 5-Zoll-Anschlüsse, da sie umgekehrt ist, also in die andere Richtung verläuft. Zur Verdeutlichung können Sie sich vorstellen, dass Sie Ihre Hand auf die Hand legen, wie ein Erstklässler, der an einem Schreibtisch sitzt.
Das Hauptenzym, das das Wachstum eines neuen DNA-Strangs durchführt, kann dies nur in eine Richtung tun. Nämlich: Befestigen Sie ein neues Nukleotid nur am 3"-Ende. Die Synthese kann also nur in Richtung von 5" nach 3" erfolgen.
Die Ketten sind antiparallel, was bedeutet, dass die Synthese auf ihnen in unterschiedliche Richtungen erfolgen muss. Wenn die DNA-Stränge zunächst vollständig divergieren würden und dann ein neuer komplementärer Strang darauf aufgebaut würde, wäre dies kein Problem. In Wirklichkeit gehen die Ketten teilweise auseinander Replikationsursprünge, und an diesen Stellen auf den Matrizen beginnt sofort die Synthese.
Die sogenannte Replikationsgabeln. In diesem Fall verläuft die Synthese an einer Mutterkette in Richtung der Divergenz der Gabelung, und diese Synthese erfolgt kontinuierlich und ohne Unterbrechungen. Auf der zweiten Matrize verläuft die Synthese in entgegengesetzter Richtung zur Divergenzrichtung der ursprünglichen DNA-Ketten. Daher kann eine solche umgekehrte Synthese nur in Stücken erfolgen, die aufgerufen werden Fragmente von Okazaki. Später werden solche Fragmente „zusammengenäht“.
Ein Tochterstrang, der sich kontinuierlich repliziert, wird genannt führend oder führend. Diejenige, die durch Okazaki-Fragmente synthetisiert wird, ist verzögert oder verzögert, da die fragmentierte Replikation langsamer ist.
Im Diagramm divergieren die Eltern-DNA-Stränge allmählich in der Richtung, in der der führende Tochterstrang synthetisiert wird. Die Synthese der nacheilenden Kette verläuft in die entgegengesetzte Richtung der Divergenz und muss daher in Teilen durchgeführt werden.
Ein weiteres Merkmal des Hauptenzyms der DNA-Synthese (Polymerase) besteht darin, dass es die Synthese nicht selbst beginnen, sondern nur fortsetzen kann. Er benötigt Saatgut oder Grundierung. Dazu wird zunächst ein kleiner komplementärer RNA-Abschnitt am Mutterstrang synthetisiert und anschließend die Kette mittels Polymerase verlängert. Später werden die Grundierungen entfernt und die Löcher verfüllt.
Im Diagramm sind die Samen nur auf dem nacheilenden Strang dargestellt. Tatsächlich liegen sie auch an der Spitze. Allerdings benötigen Sie hier nur einen Primer pro Gabel.
Da die mütterlichen DNA-Stränge nicht immer an den Enden, sondern an den Stellen der Initialisierung auseinanderlaufen, bilden sich tatsächlich weniger Gabeln als vielmehr Augen oder Blasen.
Jede Blase kann zwei Gabeln haben, d. h. die Ketten divergieren in zwei Richtungen. Allerdings können sie nur eines tun. Wenn die Divergenz dennoch bidirektional ist, verläuft die Synthese vom Initialisierungspunkt an einem DNA-Strang in zwei Richtungen – vorwärts und rückwärts. In diesem Fall erfolgt die kontinuierliche Synthese in die eine Richtung und die Okazaki-Fragmente in die andere.
Prokaryotische DNA ist nicht linear, sondern hat eine zirkuläre Struktur und nur einen Replikationsursprung.
Das Diagramm zeigt die beiden Stränge des übergeordneten DNA-Moleküls in Rot und Blau. Neu synthetisierte Stränge sind in gestrichelten Linien dargestellt.
Bei Prokaryoten erfolgt die Selbstkopie der DNA schneller als bei Eukaryoten. Wenn die Reduktionsrate bei Eukaryoten Hunderte von Nukleotiden pro Sekunde beträgt, erreicht sie bei Prokaryoten tausend oder mehr.
Replikationsenzyme
Die DNA-Replikation wird durch einen ganzen Komplex sogenannter Enzyme sichergestellt antwortend. Es gibt mehr als 15 Replikationsenzyme und -proteine. Die wichtigsten sind unten aufgeführt.
Das Hauptreplikationsenzym ist das bereits erwähnte DNA-Polymerase(eigentlich gibt es mehrere verschiedene), was die Kette direkt verlängert. Dies ist nicht die einzige Funktion des Enzyms. Die Polymerase ist in der Lage zu „überprüfen“, welches Nukleotid sich am Ende anzuheften versucht. Wenn es nicht passt, löscht sie es. Mit anderen Worten: Die teilweise DNA-Reparatur, also die Korrektur von Replikationsfehlern, erfolgt bereits im Stadium der Synthese.
Im Nukleoplasma (oder Zytoplasma bei Bakterien) vorkommende Nukleotide liegen in Form von Triphosphaten vor, d. h. sie sind keine Nukleotide, sondern Desoxynukleosidtriphosphate (dATP, dTTP, dGTP, dCTP). Sie ähneln ATP, das über drei Phosphatreste verfügt, von denen zwei durch eine hochenergetische Bindung verbunden sind. Beim Aufbrechen solcher Bindungen wird viel Energie freigesetzt. Außerdem haben Desoxynukleosidtriphosphate zwei hochenergetische Bindungen. Die Polymerase trennt die letzten beiden Phosphate und nutzt die freiwerdende Energie für die DNA-Polymerisationsreaktion.
Enzym Helikase trennt die Matrizen-DNA-Stränge, indem es die Wasserstoffbrückenbindungen zwischen ihnen aufbricht.
Da das DNA-Molekül eine Doppelhelix ist, führt das Aufbrechen der Bindungen zu einer noch stärkeren Verdrehung. Stellen Sie sich ein Seil aus zwei relativ zueinander verdrehten Seilen vor, und auf der einen Seite ziehen Sie ein Ende nach rechts, das andere nach links. Der gewebte Teil wird sich noch stärker kräuseln und enger werden.
Um diese Spannung zu beseitigen, ist es notwendig, dass sich die noch intakte Doppelhelix schnell um ihre Achse dreht und so die resultierende Superspiralisierung „zurücksetzt“. Dies ist jedoch zu energieaufwendig. Daher wird in Zellen ein anderer Mechanismus implementiert. Enzym Topoisomerase reißt einen der Fäden ab, führt den zweiten durch die Lücke und vernäht den ersten erneut. Dadurch werden die entstehenden Superspulen eliminiert.
Die durch die Wirkung der Helikase getrennten Template-DNA-Stränge versuchen, sich mit ihren Wasserstoffbrücken wieder zu verbinden. Um dies zu verhindern, ergreifen sie Maßnahmen DNA-bindende Proteine. Dies sind keine Enzyme in dem Sinne, dass sie keine Reaktionen katalysieren. Solche Proteine heften sich über die gesamte Länge an den DNA-Strang und verhindern, dass sich die komplementären Stränge der Matrizen-DNA schließen.
Primer werden synthetisiert RNA-Primase. Und sie werden gelöscht Exonuklease. Nachdem der Primer entfernt wurde, wird das Loch durch eine andere Art von Polymerase gefüllt. Allerdings werden in diesem Fall einzelne DNA-Abschnitte nicht zusammengenäht.
Einzelne Teile der synthetisierten Kette werden durch ein Replikationsenzym wie z DNA-Ligase.
Wenn es sich um ein vererbtes Molekül handelt, muss es sich, um diese Eigenschaft zu verwirklichen, selbst genau kopieren und somit alle im ursprünglichen DNA-Molekül verfügbaren Informationen in Form einer spezifischen Nukleotidsequenz bewahren. Dies wird durch einen speziellen Prozess erreicht, der der Teilung einer Zelle im Körper vorausgeht und der als DNA-Replikation bezeichnet wird.
Das Wesen der DNA-Replikation besteht darin, dass ein spezielles Enzym die schwachen Wasserstoffbrückenbindungen aufbricht, die die Nukleotide der beiden Ketten verbinden. Dadurch werden die DNA-Stränge getrennt und freie Stickstoffbasen „ragen“ aus jedem Strang heraus (das Erscheinungsbild einer sogenannten Replikationsgabel). Ein spezielles Enzym DNA-Polymerase beginnt sich entlang des freien DNA-Strangs vom 5- zum 3-Ende (Leitstrang) zu bewegen und hilft dabei, freie Nukleotide, die ständig in der Zelle synthetisiert werden, an das 3"-Ende des neu synthetisierten DNA-Strangs zu binden. Auf dem zweiten DNA-Strang (nacheilender Strang) wird neue DNA in kleinen Segmenten bestehend aus 1000–2000 gebildet Nukleotide(Fragmente von Okazaki).
Um mit der Replikation von DNA-Fragmenten dieses Strangs zu beginnen, ist die Synthese kurzer RNA-Fragmente erforderlich (über die charakteristischen Merkmale). RNA wird weiter unten besprochen) als Primer, für den ein spezielles Enzym verwendet wird - RNA-Polymerase (Primase). Anschließend werden die RNA-Primer entfernt und die DNA mithilfe der DNA-Polymerase I in die entstandenen Lücken eingefügt. Somit wird jeder DNA-Strang als Matrize oder Matrize für den Aufbau eines komplementären Strangs verwendet und die DNA-Replikation erfolgt semikonservativ (d. h. eins). Der Strang im neuen DNA-Molekül ist der „alte“ und der zweite ist der neue.
Die Zelle verwendet verschiedene Enzyme, um die führenden und nacheilenden Stränge zu replizieren. Durch die Replikation entstehen zwei neue, absolut identische DNA-Moleküle, die auch mit dem ursprünglichen DNA-Molekül vor Beginn seiner Reduplikation identisch sind (der Prozess der DNA-Replikation ist in Abb. 3.5 detaillierter dargestellt). DNA-Polymerase beschleunigt wie jedes andere Enzym den Prozess der Hinzufügung komplementärer Nukleotide zur freien DNA-Kette erheblich, jedoch die chemische Affinität Adenin an Timin, und Cytosin an Guanin ist so groß, dass sie sich auch in Abwesenheit von DNA-Polymerase in einem einfachen Reaktionsgemisch miteinander verbinden.
Etwas vereinfachend kann man sagen, dass das Phänomen der exakten Verdoppelung des DNA-Moleküls, das auf der Komplementarität der Basen dieses Moleküls beruht, die molekulare Grundlage der Vererbung darstellt. Die Geschwindigkeit der DNA-Replikation beim Menschen ist relativ langsam und es würde Wochen dauern, die DNA eines menschlichen Chromosoms zu replizieren, wenn die Replikation von einem einzigen Punkt aus beginnen würde. Tatsächlich gibt es im DNA-Molekül jedes Chromosoms, und jedes menschliche Chromosom enthält nur ein DNA-Molekül, viele Stellen, an denen die Replikation beginnt (Replikons). Von jedem Replikon aus erfolgt die Replikation in beide Richtungen, bis benachbarte Replikons zusammengeführt werden. Daher erfolgt die DNA-Replikation in jedem Chromosom geht relativ schnell voran.
Replikation (von lateinisch „replication“ – Erneuerung) ist der Prozess der Synthese eines Tochter-DNA-Moleküls auf der Matrix des Eltern-DNA-Moleküls. Bei der anschließenden Teilung der Mutterzelle erhält jede Tochterzelle eine Kopie eines DNA-Moleküls, das mit der DNA der ursprünglichen Mutterzelle identisch ist. Dieser Prozess stellt sicher, dass genetische Informationen korrekt von Generation zu Generation weitergegeben werden. Die DNA-Replikation wird von einem komplexen Enzymkomplex durchgeführt, der aus 15–20 verschiedenen Proteinen besteht und Replisom genannt wird.
Die DNA-Replikation ist ein Schlüsselereignis während der Zellteilung. Wichtig ist, dass die DNA zum Zeitpunkt der Teilung vollständig und nur einmal repliziert wurde. Dafür sorgen bestimmte Mechanismen, die die DNA-Replikation regulieren.
Die Replikation erfolgt in drei Stufen:
1. Einleitung der Replikation
2. Dehnung
3. Beendigung der Replikation.
Die Replikationsregulierung erfolgt hauptsächlich in der Initiationsphase. Dies ist recht einfach umzusetzen, da die Replikation nicht von jedem DNA-Abschnitt aus beginnen kann, sondern von einem genau definierten Abschnitt, der sogenannten Replikationsinitiationsstelle. Es kann entweder nur eine oder mehrere solcher Stellen im Genom geben. Das Konzept des Replikons ist eng mit dem Konzept der Replikationsinitiationsstelle verbunden. Ein Replikon ist ein Abschnitt der DNA, der einen Replikationsursprung enthält und repliziert wird, nachdem die DNA-Synthese an dieser Stelle beginnt. Bakterielle Genome sind typischerweise ein einzelnes Replikon, was bedeutet, dass die Replikation des gesamten Genoms aus nur einem Akt der Replikationsinitiierung resultiert.
Eukaryotengenome (sowie ihre einzelnen Chromosomen) bestehen aus einer großen Anzahl unabhängiger Replikons, was die Gesamtreplikationszeit eines einzelnen Chromosoms erheblich verkürzt. Die molekularen Mechanismen, die die Anzahl der Rean jeder Stelle während eines Zellteilungszyklus steuern, werden als Kopienzahlkontrolle bezeichnet. Zusätzlich zur chromosomalen DNA enthalten Bakterienzellen häufig Plasmide, bei denen es sich um einzelne Replikons handelt. Plasmide verfügen über eigene Mechanismen zur Kontrolle der Kopienzahl: Sie können die Synthese von nur einer Kopie des Plasmids pro Zellzyklus oder Tausenden von Kopien sicherstellen.
Die Replikation beginnt an der Replikationsinitiationsstelle mit dem Abwickeln der DNA-Doppelhelix, die eine Replikationsgabel bildet – den Ort der direkten DNA-Replikation. Jeder Standort kann einen oder zwei Replikationszweige bilden, je nachdem, ob die Replikation unidirektional oder bidirektional ist. Bidirektionale Replikation ist häufiger. Einige Zeit nach Beginn der Replikation kann man im Elektronenmikroskop ein Replikationsauge beobachten – einen Abschnitt des Chromosoms, in dem bereits DNA repliziert wurde, umgeben von längeren Abschnitten nicht replizierter DNA.
An der Replikationsgabel kopiert die DNA einen großen Proteinkomplex (Replisom), dessen Schlüsselenzym die DNA-Polymerase ist. Die Replikationsgabel bewegt sich bei Prokaryoten mit einer Geschwindigkeit von etwa 100.000 Basenpaaren pro Minute und bei Eukaryoten mit einer Geschwindigkeit von 500–5.000.
Molekularer Replikationsmechanismus:
Enzyme (Helikase, Topoisomerase) und DNA-bindende Proteine wickeln die DNA ab, halten die Matrize verdünnt und drehen das DNA-Molekül. Die korrekte Replikation wird durch die exakte Übereinstimmung komplementärer Basenpaare und die Aktivität der DNA-Polymerase gewährleistet, die in der Lage ist, den Fehler zu erkennen und zu korrigieren. Die Replikation in Eukaryoten wird von mehreren verschiedenen DNA-Polymerasen durchgeführt (im Gegensatz zur DNA-Replikation in Prokaryoten).
DNA-Polymerase I wirkt auf den nacheilenden Strang, um RNA-Primer zu entfernen und gereinigte DNA-Stellen vorzureplizieren. DNA-Polymerase III ist das wichtigste DNA-Replikationsenzym, das den führenden DNA-Strang und Okazaki-Fragmente während der Synthese des nacheilenden Strangs synthetisiert (Okazaki-Fragmente sind relativ kurze DNA-Fragmente, die während der DNA-Replikation auf dem nacheilenden Strang gebildet werden). Anschließend werden die synthetisierten Moleküle nach dem Prinzip des Supercoilings und der weiteren DNA-Verdichtung verdreht. Die Synthese ist energieaufwendig.
Die Stränge des DNA-Moleküls divergieren, bilden eine Replikationsgabel und jeder von ihnen wird zu einer Matrize, auf der ein neuer komplementärer Strang synthetisiert wird. Dadurch entstehen zwei neue doppelsträngige DNA-Moleküle, die mit dem Ausgangsmolekül identisch sind.
