Tko je otkrio refleks? Refleks

Refleks(od lat. reflexus - reflektirano) - stereotipna reakcija živog organizma na određeni utjecaj, koja se odvija uz sudjelovanje živčanog sustava. Refleksi postoje kod višestaničnih živih organizama koji imaju živčani sustav.

Klasifikacija refleksa

Po vrsti obrazovanja: uvjetno i bezuvjetno

Prema vrsti receptora: eksteroceptivni (kožni, vidni, slušni, olfaktorni), interoceptivni (od receptora unutarnjih organa) i proprioceptivni (od receptora mišića, tetiva, zglobova)

Po efektoru: somatski ili motorički (refleksi skeletnih mišića), na primjer fleksorni, ekstenzorni, lokomotorni, statokinetički itd.; vegetativni unutarnji organi - probavni, kardiovaskularni, ekskretorni, sekretorni itd.

Prema biološkom značaju: obrambeni, ili zaštitni, probavni, seksualni, orijentacijski.

Prema stupnju složenosti neuralne organizacije refleksnih lukova razlikuju se monosinaptički, čiji se lukovi sastoje od aferentnih i eferentnih neurona (na primjer, koljeno), i polisinaptički, čiji lukovi također sadrže 1 ili više intermedijarnih neurona i imaju 2 ili više sinaptičkih sklopki (na primjer, fleksorni ).

Prema prirodi utjecaja na aktivnost efektora: ekscitatorno - izazivanje i jačanje (olakšavanje) njegove aktivnosti, inhibitorno - slabljenje i suzbijanje (na primjer, refleksno povećanje otkucaja srca od strane simpatičkog živca i njegovo smanjenje ili srčani zastoj od strane vagusnog živca).

Prema anatomskom smještaju središnjeg dijela refleksnih lukova razlikovati spinalne reflekse i cerebralne reflekse. Neuroni koji se nalaze u leđnoj moždini uključeni su u provedbu spinalnih refleksa. Primjer najjednostavnijeg spinalnog refleksa je povlačenje ruke s oštre igle. Moždani refleksi se provode uz sudjelovanje moždanih neurona. Među njima su bulbarni, koji se izvode uz sudjelovanje neurona medule oblongate; mesencephalic - uz sudjelovanje neurona srednjeg mozga; kortikalni - uz sudjelovanje neurona u cerebralnom korteksu.

Prema vrsti obrazovanja Bezuvjetni refleksi Bezuvjetni refleksi su nasljedno prenesene (urođene) reakcije tijela, svojstvene cijeloj vrsti. Obavljaju zaštitnu funkciju, kao i funkciju održavanja homeostaze (prilagodbe uvjetima okoline). Bezuvjetni refleksi su nasljedna, nepromjenjiva reakcija tijela na vanjske i unutarnje signale, bez obzira na uvjete nastanka i tijek reakcije. Bezuvjetni refleksi osiguravaju prilagodbu tijela stalnim uvjetima okoline. Glavne vrste bezuvjetnih refleksa: prehrambeni, zaštitni, orijentacijski, seksualni.

Primjer obrambenog refleksa je refleksno povlačenje ruke s vrućeg predmeta. Homeostaza se održava, primjerice, refleksnim povećanjem disanja kada postoji višak ugljičnog dioksida u krvi. Gotovo svaki dio tijela i svaki organ sudjeluje u refleksnim reakcijama. Najjednostavnije neuronske mreže ili lukovi (prema Sherringtonu), uključeni u bezuvjetne reflekse, zatvoreni su u segmentnom aparatu leđne moždine, ali mogu biti zatvoreni i više (na primjer, u subkortikalnim ganglijima ili u korteksu). U refleksima sudjeluju i drugi dijelovi živčanog sustava: moždano deblo, mali mozak i moždana kora. Lukovi bezuvjetnih refleksa formiraju se u trenutku rođenja i ostaju cijeli život. Međutim, mogu se promijeniti pod utjecajem bolesti. Mnogi bezuvjetni refleksi pojavljuju se tek u određenoj dobi; Dakle, refleks hvatanja karakterističan za novorođenčad nestaje u dobi od 3-4 mjeseca. Postoje monosinaptički (koji uključuje prijenos impulsa na zapovjedni neuron kroz jedan sinaptički prijenos) i polisinaptički (koji uključuje prijenos impulsa kroz lance neurona) reflekse.

Uvjetovani refleksi

Uvjetovani refleksi nastaju tijekom individualnog razvoja i akumulacije novih vještina. Razvoj novih privremenih veza između neurona ovisi o uvjetima okoline. Uvjetovani refleksi nastaju na temelju bezuvjetnih uz sudjelovanje viših dijelova mozga. Razvoj doktrine uvjetovanih refleksa povezan je prvenstveno s imenom I. P. Pavlova. Pokazao je da novi podražaj može pokrenuti refleksni odgovor ako se neko vrijeme prikazuje zajedno s bezuvjetnim podražajem. Na primjer, ako psu date da pomiriše meso, on će lučiti želučani sok (to je bezuvjetni refleks). Ako zazvonite zvonom istovremeno s mesom, živčani sustav psa povezuje taj zvuk s hranom, a želučani sok će se osloboditi kao odgovor na zvono, čak i ako meso nije predstavljeno. U osnovi stečenog ponašanja nalaze se uvjetovani refleksi. Ovo su najjednostavniji programi.

Svijet oko nas se neprestano mijenja, pa samo oni koji brzo i vješto reagiraju na te promjene mogu u njemu uspješno živjeti. Kako stječemo životno iskustvo, tako se u kori velikog mozga razvija sustav uvjetovanih refleksnih veza. Takav sustav naziva se dinamički stereotip. To je temelj mnogih navika i vještina. Na primjer, nakon što naučimo klizati ili voziti bicikl, kasnije više ne razmišljamo o tome kako se trebamo kretati da ne padnemo.

Neuralna organizacija najjednostavnijeg refleksa

Najjednostavniji refleks kod kralješnjaka smatra se monosinaptičkim. Ako je luk spinalnog refleksa formiran od dva neurona, tada je prvi od njih predstavljen stanicom spinalnog ganglija, a drugi je motorna stanica (motoneuron) prednjeg roga leđne moždine. Dugi dendrit spinalnog ganglija ide prema periferiji, tvoreći osjetljivo vlakno živčanog debla i završava receptorom. Akson neurona spinalnog ganglija je dio dorzalnog korijena leđne moždine, dopire do motornog neurona prednjeg roga i preko sinapse se povezuje s tijelom neurona ili jednim od njegovih dendrita.

Akson motornog neurona prednjeg roga dio je prednjeg korijena, zatim odgovarajućeg motornog živca i završava u motornom plaku u mišiću. Čisti monosinaptički refleksi ne postoje. Čak je i refleks koljena, koji je klasični primjer monosinaptičkog refleksa, polisinaptički, budući da senzorni neuron ne samo da se prebacuje na motorni neuron mišića ekstenzora, već također šalje aksonsku kolateralu koja se prebacuje na inhibitorni interneuron mišića antagonista , mišić fleksor. U ljudi je broj refleksa koji se mogu izazvati na ovaj ili onaj način prilično velik, međutim, u neurološkoj praksi, pri pregledu bolesnika, ispituje se samo mali broj refleksa, najpristupačnijih za identifikaciju i karakteriziranih najvećim postojanost kod zdrave osobe.

Istraživanje refleksa zahtijeva praktičnu vještinu, u nedostatku koje se može dobiti lažna slika promjena u refleksima, a time i netočna prosudba o stanju jednog ili drugog dijela živčanog sustava subjekta. Kod oštećenja piramidalnog sustava javljaju se patološki refleksi, kao i tzv. zaštitni refleksi koji se ne izazivaju kod zdravih odraslih osoba. Smanjena (hiporefleksija) ili nestanak (arefleksija) refleksa su znakovi narušene vodljivosti ili anatomskog integriteta refleksnog luka u bilo kojem od njegovih dijelova. Smanjeni tetivni refleksi najtipičniji su za lezije perifernog živčanog sustava. Treba imati na umu da se kod nekih zdravih osoba refleksi mogu izazvati samo uz pomoć posebnih tehnika, a ponekad ih ne može izazvati ni iskusan istraživač. U dubokoj komi opaža se opće smanjenje refleksa. Povećanje tetivnih refleksa (hiperrefleksija) najčešće je znak oštećenja piramidalnih puteva, međutim, opća hiperrefleksija može se primijetiti kod intoksikacije, neuroze, hipertireoze i drugih patologija. Države.

Ekstremni stupanj povećanja tetivnih refleksa očituje se klonusom - ritmičkim, dugotrajnim kontrakcijama mišića koje se javljaju nakon oštrog istezanja. Najkonstantniji klonus u piramidalnom sustavu je stopalo i patela (istezanje mišića potkoljenice i kvadricepsa femorisa). Asimetrija, neujednačenost (anizorefleksija) refleksa u kombinaciji s patološkim refleksima uvijek ukazuje na organsku leziju živčanog sustava. Patološki su refleksi koji se ne izazivaju kod odrasle zdrave osobe, već se pojavljuju samo s lezijama živčanog sustava povezanim sa smanjenjem inhibitornog učinka mozga na segmentni aparat leđne moždine ili motorne jezgre kranijalnih živaca.

Patološki refleksi ovisno o prirodi motoričkog odgovora, dijele se na fleksiju i ekstenziju (za udove) i aksijalne (uzrokovane na glavi i trupu). Ako se pridržavamo redoslijeda proučavanja ovih refleksa od vrha do dna, tada će glavni patološki refleksi biti:

nazolabijalni refleks(kratki udarac neurol čekićem po hrptu nosa izaziva kontrakciju orbicularis orisa mišića uz povlačenje usana prema naprijed);
proboscisni refleks(ista motorička reakcija, ali se javlja kada se neurološkim čekićem nježno udari u gornju ili donju usnu);
refleks sisanja(iritacija usana s lopaticom uzrokuje njihove pokrete sisanja);
palmomentalni refleks(iritacija istezanja kože dlana u području ispupčenja palca uzrokuje kontrakciju mentalnog mišića na istoj strani uz pomicanje kože brade prema gore). Pojava navedenih patoloških refleksa karakteristična je za pseudobulbarnu paralizu, uzrokovanu nepovezanošću refleksnih motoričkih centara koji se nalaze u moždanom deblu s gornjim dijelovima središnjeg živčanog sustava.

U patološkim stanjima na rukama se mogu pojaviti karpalne kosti. Rossolimo patološki refleks: kratkim udarcem prstima ispitivača po vrhovima II-V prstiju pacijentove slobodno viseće šake dolazi do fleksije ("klimanja") završne falange palca. Na stopalima su praktično važni tzv.

Patološki refleksi stopala:

Babinski refleks(ekstenzija palca, ponekad s lepezasto raširenim preostalim prstima, s prugastom iritacijom kože vanjskog ruba tabana);
Oppenheimov refleks(ekstenzija nožnog palca u trenutku kliznog pritiska duž vrha tibije);
Rossolimo refleks(fleksija - "klimanje" II-V prstiju s kratkim udarcem u vrhove ovih prstiju sa strane tabana) itd.

Navedeni patološki refleksi kod odraslih čine sindrom središnje ili spastične paralize, koji se razvija kada je oštećen piramidalni sustav. U djece mlađe od 1-1 1/2 godine ovi refleksi nisu znakovi patologije. Simptomi oštećenja piramidalnog sustava uključuju tzv obrambeni refleksi. Zaštitni refleksi (skraćivanje) javljaju se najčešće s poprečnim oštećenjem leđne moždine i mogu poslužiti kao dodatni znakovi u određivanju razine oštećenja. Najlakši način za izazivanje ovih R. je injekcija (ponekad niz ponovljenih injekcija) u taban, što uzrokuje nevoljnu fleksiju paralizirane noge u zglobovima kuka, koljena i gležnja, a noga kao da je povučena unatrag ( “skraćeno”). Zaštitni R. može uzrokovati trajnu fleksionu kontrakturu nogu kada, uz oštećenje leđne moždine, postoji iritacija dorzalnih korijena (tumor, tuberkulozni spondilitis, itd.). Kako bi se procijenio stupanj oštećenja različitih struktura živčanog sustava tijekom topikalne dijagnoze njegovih lezija, studija nekih autonomni refleksi- vazomotorni, pilomotorni, znojenje, visceralni itd. Za proučavanje ovih refleksa koriste se posebne metode primjene iritacije i bilježenja odgovora, različiti farmakološki testovi za procjenu stanja autonomnog živčanog sustava. Prilikom pregleda pacijenta provodi se ispitivanje vazomotornih reakcija kože uzrokovanih iritacijom prugama na različitim dijelovima tijela.

Pilomotorni refleks(kontrakcija mišića koji podižu kosu, uz pojavu tzv. guščije kože) nastaje hlađenjem ili štipanjem kože u području ramenog obruča; odgovor se normalno javlja na cijeloj polovici tijela (na strani iritacije); oštećenje autonomnih centara u leđnoj moždini i čvorovima simpatičkog debla dovodi do odsutnosti refleksa u odgovarajućoj zoni inervacije. Slična se slika dobiva u patološkim uvjetima kada je oslabljen refleks znojenja. Najpristupačniji za istraživanje su visceralni refleksi, omogućujući identificiranje ekscitabilnosti određenih dijelova autonomnog živčanog sustava - očni refleks(usporenje pulsa kao odgovor na blagi pritisak na očnu jabučicu), ortostatski refleks(ubrzanje otkucaja srca pri prelasku iz ležećeg u uspravni položaj), klinostatski refleks(puls se usporava nakon povratka u horizontalni položaj). Uz normalnu ekscitabilnost autonomnog živčanog sustava, razlika u brzini pulsa ne smije biti veća od 8-12 otkucaja u minuti.

Primjeri udaljeni refleksi može poslužiti refleks zjenice na svjetlo, koji ima veliku dijagnostičku vrijednost, kao i započeti refleks, čiji se porast očituje oštrim drhtajem tijela na bilo koji neočekivani zvuk ili bljesak svjetla. Bolesnici čiji je startni refleks poremećen zbog oštećenja pojedinih dijelova mozga ne mogu se brzo uključiti u aktivnosti koje zahtijevaju brzu reakciju i motoričku mobilizaciju. Kada je refleks pokretanja očuvan, pokreti koji zahtijevaju njegovo sudjelovanje često se izvode bolje od drugih pokreta koji ne zahtijevaju djelovanje na iznenadni signal i teški su zbog opće ukočenosti mišića.

Viša živčana aktivnost (HNA)

Viša živčana aktivnost (HNA) složen je i međusobno povezan skup živčanih procesa koji su u osnovi ljudskog ponašanja. GND osigurava maksimalnu ljudsku prilagodljivost uvjetima okoline.

GND se temelji na složenim električnim i kemijskim procesima koji se odvijaju u stanicama cerebralnog korteksa. Primanjem informacija putem osjetila, mozak osigurava interakciju tijela s okolinom i održava postojanost unutarnje sredine u tijelu.

Doktrina više živčane aktivnosti temelji se na djelima I.M. Sechenov - "Refleksi mozga", I.P. Pavlova (teorija uvjetovanih i bezuvjetnih refleksa), P.K. Anohin (teorija funkcionalnih sustava) i brojni drugi radovi.

Značajke ljudske više živčane aktivnosti:

razvijena mentalna aktivnost;
govor;
sposobnost apstraktnog logičkog mišljenja.

Stvaranje doktrine o višoj živčanoj aktivnosti započelo je radovima velikih ruskih znanstvenika I.M. Sechenov i I.P. Pavlova.

Ivan Mihajlovič Sečenov u svojoj knjizi "Refleksi mozga" dokazao je da je refleks univerzalni oblik interakcije između tijela i okoline, odnosno da ne samo nevoljni, već i voljni, svjesni pokreti imaju refleksni karakter. Počinju nadražajem bilo kojeg osjetilnog organa i nastavljaju se u mozgu u obliku određenih živčanih fenomena koji dovode do pokretanja reakcija ponašanja.

Refleks je odgovor tijela na iritaciju, koji se javlja uz sudjelovanje živčanog sustava.

IH. Sechenov je tvrdio da refleksi mozga uključuju tri dijela:

Prva, početna karika je podražaj u osjetilima izazvan vanjskim utjecajima.
Druga, središnja veza su procesi pobude i inhibicije koji se javljaju u mozgu. Na njihovoj osnovi nastaju duševne pojave (senzacije, ideje, osjećaji itd.).
Treća, posljednja karika su pokreti i radnje osobe, odnosno njeno ponašanje. Sve su te veze međusobno povezane i uvjetuju jedna drugu.

Sechenov je zaključio da je mozak područje kontinuirane promjene ekscitacije i inhibicije. Ova dva procesa su u stalnoj međusobnoj interakciji, što dovodi do jačanja i slabljenja (kašnjenja) refleksa. Također je skrenuo pozornost na postojanje urođenih refleksa, koje ljudi nasljeđuju od svojih predaka, te stečenih, koji nastaju tijekom života kao rezultat učenja. Pretpostavke i zaključci I. M. Sechenova bili su ispred svog vremena.

Nasljednik ideja I.M. Sečenov je postao I.P. Pavlov.

Ivan Petrovič Pavlov podijelio je sve reflekse koji nastaju u tijelu na bezuvjetne i uvjetne.

Bezuvjetni refleksi

Bezuvjetni refleksi potomci nasljeđuju od svojih roditelja, traju tijekom cijelog života organizma i reproduciraju se iz generacije u generaciju ( trajnog). Karakteristični su za sve jedinke određene vrste, tj. skupina.

Kod bezuvjetnih refleksa stalni refleksni lukovi, koji prolaze kroz moždano deblo ili kroz leđnu moždinu (za njihovu provedbu sudjelovanje korteksa nije potrebnomoždane hemisfere).

Postoje prehrambeni, obrambeni, seksualni i indikativni bezuvjetni refleksi.

Hrana: odvajanje probavnih sokova kao odgovor na iritaciju oralnih receptora, gutanje, pokreti sisanja u novorođenčeta.
Obrambeni: povlačenje ruke koja je dotakla vrući predmet ili kod bolne iritacije, kašljanja, kihanja, treptanja itd.
Genitalni: Proces reprodukcije povezan je sa spolnim refleksima.
Približno(I.P. Pavlov je to nazvao refleksom "što je ovo?") osigurava percepciju nepoznatog podražaja. Indikativni refleks pojavljuje se kao odgovor na novi podražaj: osoba postaje budna, sluša, okreće glavu, žmiri očima i razmišlja.

Zahvaljujući bezuvjetnim refleksima, očuvan je integritet tijela, održava se konstantnost njegovog unutarnjeg okruženja i dolazi do reprodukcije.

Složeni lanac bezuvjetnih refleksa naziva se instinkt.

Primjer:

Majka hrani i štiti svoje dijete, ptice grade gnijezda - to su primjeri instinkta.

Uvjetovani refleksi

Uz nasljedne (bezuvjetne) reflekse, postoje refleksi koje svaka osoba stječe tijekom života. Takvi refleksi pojedinac, a za njihov nastanak potrebni su određeni uvjeti, zbog čega su i nazvani uvjetna.

Pojam "refleks" uveo je francuski znanstvenik R. Descartes u 17. stoljeću. Ali za objašnjenje mentalne aktivnosti upotrijebio ga je utemeljitelj ruske materijalističke fiziologije I. M. Sechenov. Razvijanje učenja I.M. Sechenova. I. P. Pavlov eksperimentalno je proučavao osobitosti funkcioniranja refleksa i koristio uvjetovani refleks kao metodu za proučavanje više živčane aktivnosti.

Sve reflekse podijelio je u dvije skupine:

bezuvjetno;
uvjetna.

Bezuvjetni refleksi

Bezuvjetni refleksi- urođene reakcije tijela na vitalne podražaje (hrana, opasnost itd.).

Ne zahtijevaju nikakve uvjete za njihovu proizvodnju (na primjer, ispuštanje sline pri pogledu na hranu). Bezuvjetni refleksi prirodni su rezervat gotovih, stereotipnih reakcija tijela. Nastale su kao rezultat dugog evolucijskog razvoja ove životinjske vrste. Bezuvjetni refleksi su isti kod svih jedinki iste vrste. Izvode se pomoću kralježnice i donjih dijelova mozga. Složeni kompleksi bezuvjetnih refleksa manifestiraju se u obliku instinkata.

Riža. 14. Položaj nekih funkcionalnih zona u ljudskom cerebralnom korteksu: 1 - zona proizvodnje govora (Broca centar), 2 - područje motoričkog analizatora, 3 - područje analize oralnih verbalnih signala (Wernickeovo središte) , 4 - područje slušnog analizatora, 5 - analiza pisanih verbalnih signala, 6 - područje vizualnog analizatora

Uvjetovani refleksi

Ali ponašanje viših životinja karakteriziraju ne samo urođene, tj. bezuvjetne reakcije, već i takve reakcije koje je određeni organizam stekao u procesu individualne životne aktivnosti, tj. uvjetovani refleksi. Biološko značenje uvjetovanog refleksa je da brojni vanjski podražaji koji okružuju životinju u prirodnim uvjetima i sami po sebi nemaju životno značenje, prethodeći u životinjskom iskustvu hrani ili opasnosti, zadovoljenju drugih bioloških potreba, počinju djelovati kao signale, kojim životinja usmjerava svoje ponašanje (slika 15).

Dakle, mehanizam nasljedne prilagodbe je bezuvjetni refleks, a mehanizam individualne varijable prilagodbe je uvjetovan refleks koji nastaje kada se vitalni fenomeni kombiniraju s popratnim signalima.

Riža. 15. Shema formiranja uvjetovanog refleksa

a - salivacija je uzrokovana bezuvjetnim podražajem - hranom;
b - uzbuđenje od podražaja hranom povezano je s prethodnim indiferentnim podražajem (žarulja);
c - svjetlo žarulje postalo je signal moguće pojave hrane: na to je razvijen uvjetni refleks

Uvjetovani refleks se razvija na temelju bilo koje od bezuvjetnih reakcija. Refleksi na neobične signale koji se ne javljaju u prirodnom okruženju nazivaju se umjetno uvjetovani. U laboratorijskim uvjetima moguće je razviti mnoge uvjetne reflekse na bilo koji umjetni podražaj.

I. P. Pavlov povezan s pojmom uvjetovanog refleksa princip signalizacije više živčane aktivnosti, princip sinteze vanjskih utjecaja i unutarnjih stanja.

Pavlovljevo otkriće temeljnog mehanizma višeg živčanog djelovanja – uvjetnog refleksa – postalo je jedno od revolucionarnih dostignuća prirodne znanosti, povijesna prekretnica u shvaćanju povezanosti fiziološkog i psihičkog.

Razumijevanje dinamike formiranja i promjena uvjetovanih refleksa započelo je otkrivanje složenih mehanizama aktivnosti ljudskog mozga i identificiranje obrazaca više živčane aktivnosti.

1.1 Uloga fiziologije u materijalističkom shvaćanju suštine života. Značenje radova I. M. Sechenova i I. P. Pavlova u stvaranju materijalističkih temelja fiziologije.
2.2 Faze razvoja fiziologije. Analitički i sustavni pristup proučavanju tjelesnih funkcija. Metoda akutnog i kroničnog pokusa.
3.3 Definicija fiziologije kao znanosti. Fiziologija kao znanstvena osnova za dijagnosticiranje zdravlja i predviđanje funkcionalnog stanja i sposobnosti čovjeka.
4.4 Određivanje fiziološke funkcije. Primjeri fizioloških funkcija stanica, tkiva, organa i sustava tijela. Prilagodba kao glavna funkcija tijela.
5.5 Pojam regulacije fizioloških funkcija. Mehanizmi i metode regulacije. Pojam samoregulacije.
6.6 Osnovni principi refleksne aktivnosti živčanog sustava (determinizam, analiza sinteze, jedinstvo strukture i funkcije, samoregulacija)
7.7 Definicija refleksa. Klasifikacija refleksa. Moderna struktura refleksnog luka. Povratna informacija, njeno značenje.
8.8 Humoralne veze u tijelu. Značajke i podjela fiziološki i biološki aktivnih tvari. Odnos živčanih i humoralnih regulatornih mehanizama.
9.9 Učenja P.K.Anokhina o funkcionalnim sustavima i samoregulaciji funkcija. Nodalni mehanizmi funkcionalnih sustava, opći dijagram
10.10 Samoregulacija postojanosti unutarnje sredine tijela. Pojam homeostaze i homeokineze.
11.11 Dobne značajke formiranja i regulacije fizioloških funkcija. Sistemogeneza.
12.1 Iritabilnost i ekscitabilnost kao osnova odgovora tkiva na iritaciju. Pojam podražaja, vrste podražaja, karakteristike. Pojam praga iritacije.
13.2 Zakoni nadražaja ekscitabilnih tkiva: vrijednost jačine podražaja, učestalost podražaja, njegovo trajanje, strmost njegovog povećanja.
14.3 Suvremene predodžbe o građi i funkciji membrana. Membranski ionski kanali. Stanični ionski gradijenti, mehanizmi nastanka.
15.4 Membranski potencijal, teorija njegovog nastanka.
16.5. Akcijski potencijal, njegove faze. Dinamika propusnosti membrane u različitim fazama akcijskog potencijala.
17.6 Ekscitabilnost, metode za njezinu procjenu. Promjene ekscitabilnosti pod utjecajem istosmjerne struje (elektroton, katodna depresija, akomodacija).
18.7 Korelacije između faza promjena ekscitabilnosti tijekom ekscitacije i faza akcijskog potencijala.
19.8 Građa i klasifikacija sinapsi. Mehanizam prijenosa signala u sinapsama (električni i kemijski) Ionski mehanizmi postsinaptičkih potencijala, njihove vrste.
20.10 Definicija medijatora i sinoptičkih receptora, njihova klasifikacija i uloga u provođenju signala u ekscitatornim i inhibitornim sinapsama.
21Definicija transmitera i sinaptičkih receptora, njihova klasifikacija i uloga u provođenju signala u ekscitatornim i inhibitornim sinapsama.
22.11 Fizička i fiziološka svojstva mišića. Vrste mišićnih kontrakcija. Snaga i funkcija mišića. Zakon sile.
23.12 Pojedinačna kontrakcija i njezine faze. Tetanus, čimbenici koji utječu na njegovu veličinu. Pojam optimuma i pesimuma.
24.13 Motorne jedinice, njihova klasifikacija. Uloga u stvaranju dinamičkih i statičkih kontrakcija skeletnih mišića u prirodnim uvjetima.
25.14 Moderna teorija mišićne kontrakcije i relaksacije.
26.16 Značajke strukture i funkcioniranja glatkih mišića
27.17 Zakoni provođenja uzbude kroz živce. Mehanizam prijenosa živčanih impulsa duž nemijeliniziranih i mijeliniziranih živčanih vlakana.
28.17 Receptori osjetnih organa, pojam, podjela, osnovna svojstva i značajke. Mehanizam uzbude. Pojam funkcionalne mobilnosti.
29.1 Neuron kao strukturna i funkcionalna jedinica središnjeg živčanog sustava. Klasifikacija neurona prema strukturnim i funkcionalnim karakteristikama. Mehanizam prodiranja ekscitacije u neuron. Integrativna funkcija neurona.
Pitanje 30.2 Definicija živčanog centra (klasična i moderna). Svojstva živčanih centara određena njihovim strukturnim vezama (zračenje, konvergencija, naknadno djelovanje ekscitacije)
Pitanje 32.4 Inhibicija u središnjem živčanom sustavu (I.M. Sechenov). Suvremene ideje o glavnim vrstama središnje inhibicije, postsinaptičkoj, presinaptičkoj i njihovim mehanizmima.
Pitanje 33.5 Definicija koordinacije u središnjem živčanom sustavu. Osnovni principi koordinacijske aktivnosti središnjeg živčanog sustava: reciprocitet, zajednički “konačni” put, dominanta, privremena povezanost, povratna veza.
Pitanje 35.7 Medula oblongata i pons, sudjelovanje njihovih centara u procesima samoregulacije funkcija. Retikularna formacija moždanog debla i njezin silazni utjecaj na refleksnu aktivnost leđne moždine.
Pitanje 36.8 Fiziologija srednjeg mozga, njegova refleksna aktivnost i sudjelovanje u procesima samoregulacije funkcija.
37.9 Uloga srednjeg mozga i medule oblongate u regulaciji mišićnog tonusa. Decerebralna rigidnost i mehanizam njenog nastanka (gama rigidnost).
Pitanje 38.10 Statički i statokinetički refleksi. Samoregulacijski mehanizmi koji održavaju ravnotežu tijela.
Pitanje 39.11 Fiziologija malog mozga, njegov utjecaj na motoričke (alfa-regidnost) i autonomne funkcije tijela.
40.12 Uzlazni aktivirajući i inhibicijski utjecaji retikularne formacije moždanog debla na koru velikog mozga. Uloga Ruske Federacije u formiranju integriteta tijela.
Pitanje 41.13 Hipotalamus, karakteristike glavnih nuklearnih skupina. Uloga hipotalamusa u integraciji autonomnih, somatskih i endokrinih funkcija, u formiranju emocija, motivacije, stresa.
Pitanje 42.14 Limbički sustav mozga, njegova uloga u formiranju motivacije, emocija, samoregulacije autonomnih funkcija.
Pitanje 43.15 Talamus, funkcionalne karakteristike i značajke nuklearnih skupina talamusa.
44.16. Uloga bazalnih ganglija u formiranju mišićnog tonusa i složenih motoričkih činova.
45.17 Strukturna i funkcionalna organizacija moždane kore, projekcijske i asociacijske zone. Plastičnost funkcija korteksa.
46.18 Funkcionalna asimetrija korteksa krvnog tlaka, dominacija hemisfera i njihova uloga u provedbi viših mentalnih funkcija (govor, mišljenje, itd.)
47.19 Strukturne i funkcionalne značajke autonomnog živčanog sustava. Autonomni neurotransmiteri, glavne vrste receptorskih tvari.
48.20 Podjele autonomnog živčanog sustava, relativni fiziološki antagonizam i biološki sinergizam njihovih učinaka na inervirane organe.
49.21 Regulacija autonomnih funkcija (kbp, limbički sustav, hipotalamus) tijela. Njihova uloga u autonomnoj podršci ciljno usmjerenom ponašanju.
50.1 Određivanje hormona, njihovo stvaranje i lučenje. Djelovanje na stanice i tkiva. Klasifikacija hormona prema raznim kriterijima.
51.2 Hipotalamo-hipofizni sustav, njegove funkcionalne veze. Trans i parahipofizna regulacija endokrinih žlijezda. Mehanizam samoregulacije u radu endokrinih žlijezda.
52.3 Hormoni hipofize i njihovo sudjelovanje u regulaciji endokrinih organa i tjelesnih funkcija.
53.4 Fiziologija štitnjače i paratireoidnih žlijezda. Neurohumoralni mehanizmi koji reguliraju njihove funkcije.
55.6 Fiziologija nadbubrežnih žlijezda. Uloga hormona korteksa i medule u regulaciji tjelesnih funkcija.
56.7 Spolne žlijezde Muški i ženski spolni hormoni i njihova fiziološka uloga u formiranju spola i regulaciji reproduktivnih procesa.
57.1 Pojam krvnog sustava (Lang), njegova svojstva, sastav, funkcije Sastav krvi. Osnovne fiziološke krvne konstante i mehanizmi njihovog održavanja.
58.2 Sastav krvne plazme. Krvni osmotski tlak fs, osiguravajući konstantnost krvnog osmotskog tlaka.
59.3 Proteini krvne plazme, njihove karakteristike i funkcionalni značaj Onkotski tlak u krvnoj plazmi.
60.4 pH krvi, fiziološki mehanizmi koji održavaju postojanost acidobazne ravnoteže.
61.5 Crvena krvna zrnca i njihove funkcije. Metode brojanja. Vrste hemoglobina, njegovi spojevi, njihov fiziološki značaj.Hemoliza.
62.6 Regulacija eritro i leukopoeze.
63.7 Pojam hemostaze. Proces zgrušavanja krvi i njegove faze. Čimbenici koji ubrzavaju i usporavaju zgrušavanje krvi.
64.8 Vaskularno-trombocitna hemostaza.
65.9 Koagulacijski, antikoagulacijski i fibrinolitički krvni sustavi kao glavne komponente aparata funkcionalnog sustava za održavanje tekućeg stanja krvi
66.10 Pojam krvnih grupa Sustav Avo i Rh faktora. Određivanje krvne grupe. Pravila za transfuziju krvi.
67.11 Limfa, njen sastav, funkcije. Nevaskularni tekući mediji, njihova uloga u organizmu. Izmjena vode između krvi i tkiva.
68.12 Leukociti i njihove vrste. Metode brojanja. Leukocitarna formula Funkcije leukocita.
69.13 Trombociti, količina i funkcije u tijelu.
70.1 Važnost krvotoka za tijelo.
71.2 Srce, značaj njegovih komora i ventilnog aparata Kardiociklus i njegova građa.
73. PD kardiomiocita
74. Odnos ekscitacije, ekscitabilnosti i kontrakcije kardiomiocita u različitim fazama srčanog ciklusa. Ekstrasistole
75.6 Intrakardijalni i ekstrakardijalni čimbenici uključeni u regulaciju srčane aktivnosti, njihovi fiziološki mehanizmi.
Ekstrakardijalni
Intrakardijalni
76. Refleksna regulacija srčane aktivnosti. Refleksogene zone srca i krvnih žila. Međusistemski srčani refleksi.
77.8 Auskultacija srca. Srčani tonovi, njihovo porijeklo, mjesta slušanja.
78. Osnovni zakoni hemodinamike. Linearna i volumetrijska brzina protoka krvi u različitim dijelovima cirkulacijskog sustava.
79.10 Funkcionalna klasifikacija krvnih žila.
80. Krvni tlak u raznim dijelovima krvožilnog sustava. Čimbenici koji određuju njegovu vrijednost. Vrste krvnog tlaka. Pojam srednjeg arterijskog tlaka.
81.12 Arterijski i venski puls, porijeklo.
82.13 Fiziološke značajke cirkulacije krvi u miokardu, bubrezima, plućima, mozgu.
83.14 Pojam bazalnog vaskularnog tonusa.
84. Refleksna regulacija sustavnog krvnog tlaka. Važnost vaskularnih refleksogenih zona. Vazomotorni centar, njegove karakteristike.
85.16 Kapilarni krvotok i njegove karakteristike Mikrocirkulacija.
89. Krvne i beskrvne metode određivanja krvnog tlaka.
91. Usporedba EKG-a i FCG-a.
92.1 Disanje, njegova suština i glavne faze. Mehanizmi vanjskog disanja. Biomehanika udisaja i izdisaja. Tlak u pleuralnoj šupljini, njegov nastanak i uloga u mehanizmu ventilacije.
93.2 Izmjena plinova u plućima. Parcijalni tlak plinova (kisik i ugljikov dioksid) u alveolarnom zraku i napetost plinova u krvi. Metode analize krvi i plinova u zraku.
94. Transport kisika u krvi Disocijacijska krivulja oksihemoglobina Utjecaj različitih čimbenika na afinitet hemoglobina prema kisiku Kisikov kapacitet krvi Oksigemometrija i oksigemografija.
98.7 Metode određivanja plućnih volumena i kapaciteta. Spirometrija, spirografija, pneumotahometrija.
99Respiratorni centar Suvremeni prikaz njegove strukture i lokalizacije Autonomija respiratornog centra.
101 Samoregulacija respiratornog ciklusa, mehanizmi promjene respiratornih faza Uloga perifernih i centralnih mehanizama.
102 Humoralni utjecaji na disanje, uloga ugljičnog dioksida i pH razina Mehanizam prvog udaha novorođenčeta Pojam respiratornih analeptika.
103.12 Disanje u uvjetima niskog i visokog barometarskog tlaka i kada se plinsko okruženje mijenja.
104. Fs osigurava stalnost plinskog sastava krvi. Analiza njegove središnje i periferne komponente
105.1. Probava, njezino značenje. Funkcije probavnog trakta. Istraživanja na području probave P. Pavlova. Metode proučavanja funkcije gastrointestinalnog trakta u životinja i ljudi.
106.2. Fiziološke osnove gladi i sitosti.
107.3. Principi regulacije probavnog sustava. Uloga refleksnih, humoralnih i lokalnih regulatornih mehanizama. Gastrointestinalni hormoni
108.4. Probava u usnoj šupljini. Samoregulacija čina žvakanja. Sastav i fiziološka uloga sline. Regulacija salivacije. Struktura refleksnog luka salivacije.
109.5. Gutanje je faza samoregulacije ovog čina. Funkcionalne značajke jednjaka.
110.6. Probava u želucu. Sastav i svojstva želučanog soka. Regulacija želučane sekrecije. Faze odvajanja želučanog soka.
111.7. Probava u dvanaesniku. Egzokrina aktivnost gušterače. Sastav i svojstva pankreasnog soka. Regulacija sekrecije gušterače.
112.8. Uloga jetre u probavi: barijerna i funkcija stvaranja žuči. Regulacija stvaranja i izlučivanja žuči u dvanaesnik.
113.9.Motorna aktivnost tankog crijeva i njena regulacija.
114.9. Šupljinska i parijetalna probava u tankom crijevu.
115.10. Značajke probave u debelom crijevu, motilitet debelog crijeva.
116 Fs, osiguravajući stalno napajanje. Stvar je u krvi. Analiza središnje i periferne komponente.
117) Pojam metabolizma u organizmu. Procesi asimilacije i disimilacije. Plastična energetska uloga hranjivih tvari.
118) Metode određivanja potrošnje energije. Izravna i neizravna kalorimetrija. Određivanje respiratornog koeficijenta, njegov značaj za određivanje potrošnje energije.
119) Osnovni metabolizam, njegov značaj za kliniku. Uvjeti za mjerenje bazalnog metabolizma. Čimbenici koji utječu na bazalni metabolizam.
120) Energetska ravnoteža tijela. Razmjena rada. Potrošnja energije tijela tijekom različitih vrsta rada.
121) Fiziološki normativi prehrane ovisno o dobi, vrsti posla i stanju organizma.Principi sastavljanja obroka hrane.
122. Stalnost temperature unutarnje okoline tijela kao uvjet normalnog tijeka metaboličkih procesa….
123) Temperatura ljudskog tijela i njena dnevna kolebanja. Temperatura različitih područja kože i unutarnjih organa. Živčani i humoralni mehanizmi termoregulacije.
125) Rasipanje topline. Načini prijenosa topline s površine tijela. Fiziološki mehanizmi prijenosa topline i njihova regulacija
126) Sustav za izlučivanje, njegovi glavni organi i njihovo sudjelovanje u održavanju najvažnijih konstanti unutarnje sredine tijela.
127) Nefron kao strukturna i funkcionalna jedinica bubrega, građa, prokrvljenost. Mehanizam stvaranja primarnog urina, njegova količina i sastav.
128) Stvaranje konačnog urina, njegov sastav. Reapsorpcija u tubulima, mehanizmi njezine regulacije. Procesi sekrecije i izlučivanja u bubrežnim tubulima.
129) Regulacija rada bubrega. Uloga živčanih i humoralnih čimbenika.
130. Metode za procjenu količine filtracije, reapsorpcije i sekrecije bubrega. Pojam koeficijenta pročišćavanja.
131.1 Pavlovljevo učenje o analizatorima. Pojam senzornih sustava.
132.3 Dirigentski odjel analizatora. Uloga i sudjelovanje sklopnih jezgri i retikularne formacije u provođenju i obradi aferentnih ekscitacija
133.4 Kortikalni dio analizatora Procesi više kortikalne analize aferentnih pobuda Interakcija analizatora.
134.5 Prilagodba analizatora, njegovih perifernih i središnjih mehanizama.
135.6 Karakteristike vidnog analizatora Receptorski aparat. Fotokemijski procesi u retini pod utjecajem svjetlosti. Percepcija svjetla.
136.7 Moderne ideje o percepciji svjetla. Metode proučavanja funkcije vizualnog analizatora. Glavni oblici oštećenja vida u boji.
137.8 Analizator sluha. Aparati za prikupljanje i provođenje zvuka Receptorski dio slušnog analizatora Mehanizam nastanka receptorskog potencijala u dlačicama spinalnog organa.
138.9 Teorija percepcije zvuka Metode proučavanja slušnog analizatora.
140.11 Fiziologija analizatora okusa Receptorski, provodni i kortikalni dijelovi Klasifikacija osjeta okusa Metode proučavanja analizatora okusa.
141.12 Bol i njezino biološko značenje Pojam nocicepcije i središnji mehanizmi boli Aktinociceptivni sustav Neurokemijski mehanizmi aktinocicepcije.
142. Pojam antibolnog (antinociceptivnog) sustava Neurokemijski mehanizmi antinocicepcije, rolendorfini i egzorfini.
143. Uvjetni refleks kao oblik prilagodbe životinja i čovjeka na promjenjive životne uvjete….
Pravila za razvoj uvjetovanih refleksa
Klasifikacija uvjetovanih refleksa
144.2 Fiziološki mehanizmi nastanka uvjetnih refleksa Klasične i moderne ideje o stvaranju privremenih veza.
Refleks- glavni oblik živčane aktivnosti. Odgovor tijela na stimulaciju iz vanjskog ili unutarnjeg okruženja, koji se provodi uz sudjelovanje središnjeg živčanog sustava, naziva se refleks.
Na temelju niza karakteristika refleksi se mogu podijeliti u skupine
Bezuvjetni refleksi- nasljedno prenesene (kongenitalne) reakcije tijela, svojstvene cijeloj vrsti. Obavljaju zaštitnu funkciju, kao i funkciju održavanja homeostaze (prilagodbe uvjetima okoline).
Bezuvjetni refleksi su nasljedna, nepromjenjiva reakcija tijela na vanjske i unutarnje signale, bez obzira na uvjete nastanka i tijek reakcije. Bezuvjetni refleksi osiguravaju prilagodbu tijela stalnim uvjetima okoline. Glavne vrste bezuvjetnih refleksa: prehrambeni, zaštitni, orijentacijski, seksualni.
Primjer obrambenog refleksa je refleksno povlačenje ruke s vrućeg predmeta. Homeostaza se održava, primjerice, refleksnim povećanjem disanja kada postoji višak ugljičnog dioksida u krvi. Gotovo svaki dio tijela i svaki organ sudjeluje u refleksnim reakcijama.
Najjednostavnije neuronske mreže ili lukovi (prema Sherringtonu), uključeni u bezuvjetne reflekse, zatvoreni su u segmentnom aparatu leđne moždine, ali mogu biti zatvoreni i više (na primjer, u subkortikalnim ganglijima ili u korteksu). U refleksima sudjeluju i drugi dijelovi živčanog sustava: moždano deblo, mali mozak i moždana kora.
Lukovi bezuvjetnih refleksa formiraju se u trenutku rođenja i ostaju cijeli život. Međutim, mogu se promijeniti pod utjecajem bolesti. Mnogi bezuvjetni refleksi pojavljuju se tek u određenoj dobi; Dakle, refleks hvatanja karakterističan za novorođenčad nestaje u dobi od 3-4 mjeseca.
Uvjetovani refleksi nastaju tijekom individualnog razvoja i akumulacije novih vještina. Razvoj novih privremenih veza između neurona ovisi o uvjetima okoline. Uvjetovani refleksi nastaju na temelju bezuvjetnih uz sudjelovanje viših dijelova mozga.
Razvoj doktrine uvjetovanih refleksa povezan je prvenstveno s imenom I. P. Pavlova. Pokazao je da novi podražaj može pokrenuti refleksni odgovor ako se neko vrijeme prikazuje zajedno s bezuvjetnim podražajem. Na primjer, ako psu date da pomiriše meso, on će lučiti želučani sok (to je bezuvjetni refleks). Ako zazvonite zvonom istovremeno s mesom, živčani sustav psa povezuje taj zvuk s hranom, a želučani sok će se osloboditi kao odgovor na zvono, čak i ako meso nije predstavljeno. U osnovi stečenog ponašanja nalaze se uvjetovani refleksi
Refleksni luk(nerve arc) - put koji prolaze živčani impulsi tijekom provedbe refleksa
Refleksni luk se sastoji od šest komponenti: receptori, aferentni put, refleksni centar, eferentni put, efektor (radni organ), povratna sprega.
Refleksni lukovi mogu biti dvije vrste:
1) jednostavni - monosinaptički refleksni lukovi (refleksni luk refleksa tetive), koji se sastoje od 2 neurona (receptor (aferentni) i efektor), između njih postoji 1 sinapsa;
2) složeni – polisinaptički refleksni lukovi. Sastoje se od 3 neurona (može ih biti i više) – receptora, jednog ili više interkalarnih i efektora.
Povratna sprega uspostavlja vezu između ostvarenog rezultata refleksnog odgovora i živčanog centra koji izdaje izvršne naredbe. Uz pomoć ove komponente, otvoreni refleksni luk se transformira u zatvoreni.
Riža. 5. Refleksni luk refleksa koljena:
1 - receptorski aparat; 2 - osjetilno živčano vlakno; 3 - intervertebralni čvor; 4 - senzorni neuron leđne moždine; 5 - motorni neuron leđne moždine; 6 - motorno vlakno živca

Refleksi su reakcije tijela na utjecaje iz vanjske i unutarnje sredine, koje se provode preko središnjeg živčanog sustava. Uz pomoć refleksa uspostavlja se stalna, točna i točna korespondencija tjelesnih funkcija s okolnim uvjetima.

Refleksi se svrstavaju u različite skupine ovisno o nizu karakteristika. Postoje eksteroceptivni refleksi, tj. oni uzrokovani iritacijom površine tijela; interoceptivni, koji proizlaze iz iritacije unutarnjih organa i krvnih žila; proprioceptivni - za iritaciju mišića, tetiva i ligamenata.

Ovisno o dijelovima leđne moždine i mozga koji su potrebni za provedbu refleksa, potonji se dijele na spinalne, bulevarske, mezencefalne, diencefalne, kortikalne. Prema naravi reakcije refleksi se dijele na motorne, sekretorne i vazomotorne. Svi refleksni akti dijele se na uvjetne i bezuvjetne reflekse.

Bezuvjetno(jednostavni i složeni) refleksi su urođene, nasljedne reakcije organizma. Oni su trajni, svojstveni određenoj vrsti životinja. Jednostavni bezuvjetni refleksi uključuju reflekse tetiva, kože i druge dolje navedene reflekse. Bezuvjetni složeni refleksi uključuju: prehrambene, obrambene, spolne reflekse, roditeljske reflekse povezane s hranjenjem i dojenjem potomstva, orijentacijski refleks (refleks na novost), lokomotorni (refleks održavanja tijela u određenom prostornom položaju).

Uvjetovani refleksi- reakcije živčanog sustava koje proizvodi tijelo u procesu individualnog razvoja, na temelju stečenog iskustva. Uvjetovani refleksi su individualni, nestabilni i razvijaju se na temelju bezuvjetnih refleksa.

Strukturna osnova refleksne aktivnosti je refleksni luk. Sastoji se od: 1) receptora koji percipiraju iritaciju; 2) aferentni putovi (procesi perceptivnih receptora), koji prenose uzbuđenje od periferije do središnjeg živčanog sustava; 3) interneuroni; 4) eferentna živčana vlakna (neuronski procesi koji prenose uzbuđenje na periferiju); 5) izvršni organ (žile, mišići, sekretorne stanice žlijezda).

Prilikom pregleda pacijenata potrebno je proučavati reflekse, jer gubitak normalnih refleksa ili pojava patoloških ukazuje na oštećenje jedne ili druge formacije živčanog sustava, prekid refleksnog luka na jednoj ili drugoj razini. Najčešće korištena shema je podjela refleksa na površinske i duboke. U površinske reflekse ubrajaju se refleksi sa sluznice i kože, a u dubinske tetivne, periostalne i zglobne reflekse.