Kto sformuloval zákon zárodočnej podobnosti. Vzťah k fylogenéze

Zákon zárodočnej podobnosti EMBRYOLÓGIA ZVIERAT

Všeobecná embryológia: Terminologický slovník - Stavropol. O.V. Dileková, T.I. Lapina. 2010 .

Pozrite sa, čo je „zákon zárodočnej podobnosti“ v iných slovníkoch:

EMBRYOLÓGIA ZVIERAT BAEROV ZÁKON, ZÁKON ZÁRODKOVEJ PODOBNOSTI - zákon sformuloval Carl Ernest von Baer v roku 1828: Spoločné základné znaky charakteristické pre akúkoľvek veľkú skupinu živočíchov sa objavujú v procese vývoja skôr ako... ... Všeobecná embryológia: Terminologický slovník

Biogenetický zákon- Haeckel Muller (známy aj ako “Haeckelov zákon”, “Haeckelov Mullerov zákon”, “Haeckelov zákon Darwina Mullera”, “základný biogenetický zákon”): každý živý tvor sa vo svojom individuálnom vývoji (ontogenéze) opakuje v známom ... . .. Wikipedia

BIOGENETICKÉ PRÁVO- (z gréckeho bios - život a genéza - vznik) stanovisko, ktoré prvýkrát sformulovali Fritz Müller a Ernst Haeckel, že množstvo foriem, ktorými živá bytosť prechádza v procese svojho individuálneho vývoja od vajíčka k vyvinutému... ... Filozofická encyklopédia

Porovnávacia anatómia zvierat- porovnávacia morfológia, veda, ktorá skúma zákonitosti stavby a vývoja orgánov a ich sústav porovnávaním živočíchov rôznych systematických skupín. Porovnanie štruktúry orgánov v súvislosti s ich funkciami umožňuje pochopiť... ... Veľká sovietska encyklopédia

POROVNÁVACIA ANATÓMIA ZVIERAT- porovnávacia morfológia, časť morfológie živočíchov, ktorá študuje zákonitosti stavby a vývoja orgánov a ich sústav porovnávaním živočíchov rôznej systematiky. skupiny. Porovnanie štruktúry orgánov v súvislosti s ich funkciami umožňuje... ... Biologický encyklopedický slovník

Dôkaz evolúcie- Fossil Archaeopteryx, objavený krátko po uverejnení „... Wikipedia

Makroevolúcia- organického sveta je proces formovania veľkých systematických celkov: z druhov nových rodov, z rodov nových čeľadí atď. Makroevolúcia je založená na rovnakých hnacích silách ako mikroevolúcia: ... ... Wikipedia

embryológia- A; a. [z gréčtiny embryonálne embryo a doktrína logos] Odvetvie biológie, ktoré študuje vznik a vývoj embryí. E. zvieratá. Porovnávacie e. ◁ Embryologické, oh, oh. Tento výskum. * * * embryológia (z embrya a...lógia), veda o... ... encyklopedický slovník

Evolučná doktrína- (tiež evolucionizmus a evolucionizmus) systém myšlienok a konceptov v biológii, ktoré potvrdzujú historicky progresívny vývoj biosféry Zeme, jej biogeocenóz, ako aj jednotlivých taxónov a druhov, ktoré možno zaradiť do ... ... Wikipedia

História evolučného učenia- má pôvod v starovekých filozofických systémoch, ktorých myšlienky boli zasa zakorenené v kozmologických mýtoch. Impulzom k uznaniu evolúcie vedeckou komunitou bolo vydanie knihy Charlesa Darwina „O pôvode druhov prirodzenými prostriedkami... ... Wikipedia

Ontogenéza – implementácia genetickej informácie vo všetkých fázach.

Ontogenéza je geneticky riadený proces. Počas ontogenézy sa realizuje genotyp a formuje sa fenotyp.

Ontogenéza je individuálny vývoj organizmu, súbor postupných morfologických, fyziologických a biochemických premien, ktorými organizmus prechádza od okamihu svojho vzniku až do konca života. O. zahŕňa rast, to znamená zvýšenie telesnej hmotnosti, jej veľkosť a diferenciáciu. Výraz "O." zaviedol E. Haeckel (1866), keď formuloval biogenetický zákon.

Prvý pokus o historické zdôvodnenie O. urobil I. f. Meckel. Problém vzťahu medzi O. a fylogenézou nastolil C. Darwin a rozvinuli ho F. Müller, E. Haeckel a ďalší.Všetky nové evolučné znaky spojené so zmenami dedičnosti vznikajú u O., ale iba tie, ktoré prispievajú k lepšej adaptácii organizmu na životné podmienky, sa zachovávajú v procese prirodzeného výberu a prenášajú sa na ďalšie generácie, tj. sú fixované v evolúcii. Znalosť zákonitostí, príčin a faktorov kyslíka slúži ako vedecký základ pre hľadanie prostriedkov na ovplyvňovanie vývoja rastlín, živočíchov a človeka, čo je mimoriadne dôležité pre prax rastlinnej a živočíšnej výroby, ako aj pre medicínu. .

Fylogenéza je historický vývoj organizmov. Termín bol zavedený v nemčine. evolucionista E. Haeckel v roku 1866. Hlavnou úlohou pri štúdiu fyziológie je rekonštruovať evolučné premeny živočíchov, rastlín a mikroorganizmov a na tomto základe stanoviť ich pôvod a súvisiace vzťahy medzi taxónmi, ku ktorým patria skúmané organizmy. E. Haeckel na tento účel vyvinul metódu „trojitého paralelizmu“, ktorá umožňuje porovnaním údajov z troch vied – morfológie, embryológie a paleontológie – rekonštruovať priebeh historického vývoja skúmanej systematickej skupiny.

Zákon zárodočnej podobnosti

Prieskumníci zo začiatku 19. storočia. prvýkrát začali venovať pozornosť podobnosti štádií vývoja embryí vyšších živočíchov s štádiami zložitosti organizácie smerujúcej od nízko organizovaných foriem k progresívnym. Pri porovnaní štádií vývoja embryí rôznych druhov a tried strunatcov urobil K. Baer nasledujúce závery.

1. Embryá zvierat rovnakého typu sú v počiatočných štádiách vývoja podobné.

2. Dôsledne sa pohybujú vo svojom vývoji od všeobecnejších charakteristík typu k čoraz špecifickejším. Nakoniec sa vyvinú znaky, ktoré naznačujú, že embryo patrí k určitému rodu, druhu a nakoniec k jednotlivým znakom.

3. Embryá rôznych zástupcov rovnakého typu sa postupne od seba oddeľujú.

K. Baer, ktorý nie je evolucionista, nedokázal spojiť vzorce individuálneho vývoja, ktoré objavil, s procesom fylogenézy. Preto zovšeobecnenia, ktoré urobil, mali význam iba empirických pravidiel.

Následný vývoj evolučnej myšlienky umožnil vysvetliť podobnosť raných embryí ich historickou príbuznosťou a ich osvojovaním si čoraz špecifickejších čŕt s postupnou vzájomnou izoláciou - skutočnou izoláciou zodpovedajúcich tried, rádov, rodín, rody a druhy v procese evolúcie.

Čoskoro po objavení zákona embryonálnej podobnosti Charles Darwin ukázal, že tento zákon svedčí o spoločnom pôvode a jednote počiatočných štádií evolúcie v rámci typu.

Biogenetický zákon Haeckel-Müller: každý živý tvor vo svojom individuálnom vývoji (ontogenéze) do určitej miery opakuje formy, ktoré mu odovzdali jeho predkovia alebo jeho druh (fylogenéza).

Ontogenéza – opakovanie fylogenézy

Porovnaním ontogenézy kôrovcov s morfológiou ich vyhynutých predkov dospel F. Muller k záveru, že živé kôrovce vo svojom vývoji opakujú cestu, ktorú prešli ich predkovia. Transformácia ontogenézy v evolúcii sa podľa F. Mullera uskutočňuje v dôsledku jej predlžovania pridávaním ďalších etáp alebo rozšírení. Na základe týchto pozorovaní, ako aj štúdia vývoja strunatcov, E. Haeckel (1866) sformuloval základný biogenetický zákon, podľa ktorého Ontogenéza je krátke a rýchle opakovanie fylogenézy.

Opakovanie štruktúr charakteristických pre predkov v embryogenéze potomkov je tzv rekapitulácie. Zrekapitulujte nielen morfologické znaky - notochorda, žiabrové štrbiny a žiabrové oblúky vo všetkých strunatcoch, ale aj znaky biochemickej organizácie a fyziológie. Pri evolúcii stavovcov teda dochádza k postupnému úbytku enzýmov nevyhnutných na odbúravanie kyseliny močovej, produktu metabolizmu purínov. U väčšiny bezstavovcov je konečným produktom rozkladu kyseliny močovej amoniak, u obojživelníkov a rýb močovina, u mnohých plazov alantoín a u niektorých cicavcov sa kyselina močová vôbec nerozkladá a vylučuje sa močom. V embryogenéze cicavcov a ľudí sa zaznamenávajú biochemické a fyziologické rekapitulácie: uvoľňovanie amoniaku skorými embryami, neskôr močoviny, potom alantoínu a v posledných štádiách vývoja - kyseliny močovej.

V ontogenéze vysoko organizovaných organizmov však nie je vždy dodržané striktné opakovanie etáp historického vývoja, ako vyplýva z biogenetického zákona. Ľudské embryo teda nikdy neopakuje dospelé štádiá rýb, obojživelníkov, plazov a cicavcov, ale v mnohých znakoch je podobné iba ich embryám. Počiatočné štádiá vývoja zostávajú najkonzervatívnejšie, vďaka čomu rekapitulujú úplnejšie ako neskoršie. Dôvodom je skutočnosť, že jedným z najdôležitejších mechanizmov integrácie skorých štádií embryogenézy je embryonálna indukcia a štruktúry embrya, ktoré sa tvoria ako prvé, ako je notochorda, nervová trubica, hltan, črevo a somity, predstavujú organizačné centrá embrya, od ktorých závisí celý priebeh vývoja.

Genetický základ rekapitulácie spočíva v jednote mechanizmov genetického riadenia vývoja, ktorá je zachovaná na základe spoločných génov pre reguláciu ontogenézy, ktoré dedia príbuzné skupiny organizmov od spoločných predkov.

Rekapitulácia(z lat. recapitulatio - opakovanie) - pojem používaný v biológii na označenie opakovania v individuálnom vývine vlastností charakteristických pre skoršie štádium evolučného vývoja.

Lístok 96.

Ontogenéza ako základ fylogenézy. Cenogenéza. Autonómia ontogenézy. Filembryogenéza. Doktrína A. N. Severtsova o fylembryogenéze. Mechanizmy ich výskytu. Heterochrónie a heterotopie biologických štruktúr vo vývoji ontogenézy.

Opierajúc sa len o základný biogenetický zákon je nemožné vysvetliť proces evolúcie: nekonečné opakovanie toho, čo bolo prejdené, samo o sebe nerodí niečo nové. Keďže život na Zemi existuje vďaka striedaniu generácií konkrétnych organizmov, k jeho evolúcii dochádza v dôsledku zmien v ich ontogenéze. Tieto zmeny sa scvrkávali na skutočnosť, že špecifické ontogenézy sa odchyľujú od cesty vytýčenej formami predkov a nadobúdajú nové črty.

Medzi takéto odchýlky patrí napr. cenogenéza - adaptácie, ktoré vznikajú v embryách alebo larvách a prispôsobujú ich vlastnostiam ich prostredia. V dospelých organizmoch nie je cenogenéza zachovaná. Príkladom koenogenézy sú rohovinové útvary v ústach lariev bezchvostých obojživelníkov, ktoré im uľahčujú kŕmenie rastlinnou potravou. Počas procesu metamorfózy v žabe zmiznú a tráviaci systém sa prebuduje na hmyz a červy. Koenogenéza u amniotov zahŕňa embryonálne membrány, žĺtkový vak a alantois a u placentárnych cicavcov a ľudí zahŕňa aj placentu a pupočnú šnúru.

Cenogenéza, ktorá sa objavuje len v raných štádiách ontogenézy, nemení typ organizácie dospelého organizmu, ale poskytuje vyššiu pravdepodobnosť prežitia potomstva. Môžu byť sprevádzané znížením plodnosti a predĺžením embryonálneho alebo larválneho obdobia, vďaka čomu je organizmus v postembryonálnom alebo postlarválnom období vývoja zrelší a aktívnejší. Po vzniku a preukázaní užitočnosti sa cenogenézy budú reprodukovať v nasledujúcich generáciách. Amnion, ktorý sa prvýkrát objavil u predkov plazov v karbónskom období paleozoickej éry, sa teda reprodukuje vo všetkých stavovcoch vyvíjajúcich sa na súši, u vajcorodých plazov a vtákov, ako aj u placentárnych cicavcov.

Ďalším typom fylogeneticky významných premien fylogenézy je fylembryogenéza. Predstavujú odchýlky od ontogenézy charakteristické pre predkov, prejavujúce sa v embryogenéze, ale u dospelých foriem majú adaptačný význam. Vlasové puky sa teda objavujú u cicavcov vo veľmi skorých štádiách embryonálneho vývoja, ale samotné vlasy sú dôležité len u dospelých organizmov.

Takéto zmeny v ontogenéze, ktoré sú užitočné, sú fixované prirodzeným výberom a reprodukované v nasledujúcich generáciách. Tieto zmeny sú založené na rovnakých mechanizmoch, ktoré spôsobujú vrodené malformácie: narušená proliferácia buniek, pohyb, adhézia, smrť alebo diferenciácia. Od nerestí sa však rovnako ako cenogenéza odlišujú svojou adaptívnou hodnotou, t.j. užitočnosť a fixácia prirodzeným výberom vo fylogenéze.

V závislosti od štádií embryogenézy a morfogenézy konkrétnych štruktúr dochádza k vývojovým zmenám, ktoré majú význam fylembryogenézy, rozlišujú sa tri typy.

1. anabolizmus, alebo rozšírenia, vznikajú po tom, čo orgán prakticky ukončil svoj vývoj, a sú vyjadrené pridaním ďalších štádií, ktoré menia konečný výsledok.

Medzi anabolizmy patria také javy, ako je získanie špecifického tvaru tela u platesy až po vyliahnutí vajca na plôdik, na nerozoznanie od iných rýb, ako aj objavenie sa zakrivení chrbtice, splynutie švov v mozgovej lebke a konečná redistribúcia krvných ciev v tele cicavcov a ľudí.

2. Odchýlky - odchýlky, ktoré vznikajú v procese morfogenézy orgánov. Príkladom je vývoj srdca v ontogenéze cicavcov, v ktorom rekapituluje rúrkové štádium, dvojkomorovú a trojkomorovú stavbu, ale štádium tvorby neúplnej prepážky, charakteristickej pre plazy, je nahradené vývojom. septa, skonštruované a umiestnené inak a charakteristické len pre cicavce. Vo vývoji pľúc u cicavcov sa nachádza aj rekapitulácia raných štádií predkov a neskoršia morfogenéza prebieha novým spôsobom.

3. Archalaxis - zmeny, ktoré sa zisťujú na úrovni primordií a sú vyjadrené porušením ich rozdelenia, skorej diferenciácie alebo objavením sa zásadne nových primordií. Klasickým príkladom archalaxie je

vývoj chlpov u cicavcov, ktorých analizácia sa vyskytuje vo veľmi skorých štádiách vývoja a od samého začiatku sa líši od anlage iných kožných príveskov stavovcov.

Podľa typu archalaxis sa u primitívnych bezlebiek objavuje notochord, u chrupkovitých rýb chrupková chrbtica a u plazov sa vyvíjajú nefróny sekundárnej obličky.

Je zrejmé, že počas evolúcie vplyvom anabolizmu v ontogenézach potomkov sa plne realizuje základný biogenetický zákon, t.j. dochádza k rekapituláciám všetkých vývojových štádií predkov. V prípade odchýlok dochádza k rekapitulácii skorých štádií predkov a neskoršie sú nahradené vývojom novým smerom. Archalaxia úplne bráni rekapitulácii vo vývoji týchto štruktúr a mení ich samotné základy.

Ak porovnáme diagram fylembryogenézy s tabuľkou K. Baera, ktorá ilustruje zákon zárodočnej podobnosti, je jasné, že Baer bol už veľmi blízko objavu fylembryogenézy, ale absencia evolučnej myšlienky v jeho úvahách áno. nedovoliť mu byť o viac ako 100 rokov pred vedeckým myslením.

V evolúcii ontogenézy sa anabolizmus najčastejšie vyskytuje ako fylembryogenéza, ktorá len v malej miere mení celý vývojový proces. Odchýlky ako porušenie morfogenetického procesu v embryogenéze sú často odmietnuté prirodzeným výberom, a preto sú oveľa menej bežné. Archalaxia sa v evolúcii vyskytujú zriedkavejšie, pretože menia celý priebeh embryogenézy, a ak takéto zmeny ovplyvňujú základy životne dôležitých orgánov alebo orgánov, ktoré sú dôležitými organizačnými centrami embrya, potom sa často ukážu ako nezlučiteľné so životom.

V tej istej fylogenetickej skupine môže dôjsť k evolúcii v rôznych orgánových systémoch v dôsledku rozdielnej fylembryogenézy.

V ontogenéze cicavcov sa teda sledujú všetky štádiá vývoja axiálneho skeletu u podtypu stavovcov (anabolizmus), vo vývoji srdca rekapitulujú len skoré štádiá (deviácia) a vo vývoji kožných príveskov vôbec žiadna rekapitulácia (archalaxia). Znalosť typov fylembryogenézy vo vývoji orgánových systémov strunatcov je nevyhnutná na to, aby lekár predpovedal možnosť výskytu vrodených vývojových chýb atavistického charakteru u plodov a novorodencov. Ak sú totiž v orgánovom systéme vyvíjajúcom sa anabolizmom a deviáciou možné atavistické vývojové defekty v dôsledku rekapitulácie stavov predkov, tak v prípade archalaxie je to úplne vylúčené.

Okrem cenogenézy a fylembryogenézy možno odchýlky v čase vzniku orgánu nájsť aj vo vývoji ontogenézy - heterochrónia - a miesta ich vývoja - heterotopia. Prvý aj druhý vedú k zmenám vo vzájomnej korešpondencii rozvíjajúcich sa štruktúr a podliehajú prísnej kontrole prirodzeného výberu. Zachovajú sa len tie heterochrónie a heterotopie, ktoré sa ukážu ako užitočné. Príkladom takýchto adaptívnych heterochrónií sú posuny v čase tvorby najdôležitejších orgánov v skupinách vyvíjajúcich sa podľa typu arogenézy. U cicavcov a najmä u ľudí teda diferenciácia predného mozgu výrazne posúva vývoj jeho ostatných častí.

Heterotopie vedú k vytváraniu nových priestorových a funkčných spojení medzi orgánmi, čím sa zabezpečuje ich ďalší spoločný vývoj. Srdce, ktoré sa nachádza pod hltanom rýb, teda zabezpečuje účinný prietok krvi do žiabrových tepien na výmenu plynov. Presunutím do retrosternálnej oblasti u suchozemských stavovcov sa vyvíja a funguje v jedinom komplexe s novými dýchacími orgánmi - pľúcami, a tu tiež plní predovšetkým funkciu dodávania krvi do dýchacieho systému na výmenu plynov.

Heterochrónie a heterotopie, v závislosti od toho, v ktorých štádiách embryogenézy a orgánovej morfogenézy sa objavujú, možno považovať za fylembryogenézu rôznych typov. Pohyb základov mozgu, ktorý vedie k jeho ohybu, ktorý je charakteristický pre amnioty a ktorý sa prejavuje v počiatočných štádiách jeho diferenciácie, je archalaxia a heterotopia semenníkov u ľudí z brušnej dutiny cez inguinálny kanál do miešok, pozorovaný na konci embryogenézy po jeho konečnom vytvorení, - typická anabolia.

Niekedy môžu byť procesy heterotopie, ktoré majú identické výsledky, fylembryogenézou rôznych typov. Napríklad u rôznych tried stavovcov je pohyb pletencov končatín veľmi bežný. U mnohých skupín rýb, ktoré vedú životný štýl pri dne, sú ventrálne plutvy (zadné končatiny) umiestnené pred prsnými plutvami a u cicavcov a ľudí sú ramenný pletenec a predné končatiny v definitívnom stave umiestnené výrazne kaudálne k miestu ich počiatočná formácia. V tomto ohľade sa inervácia ramenného pletenca v nich uskutočňuje nervami spojenými nie s hrudníkom, ale s cervikálnymi segmentmi miechy. U vyššie uvedených rýb nie sú panvové plutvy inervované zadnými trupovými nervami, ale prednými segmentmi umiestnenými pred centrami inervácie prsných plutiev. To naznačuje heterotopiu pri tvorbe plutiev už v štádiu najskorších rudimentov, zatiaľ čo pohyb predného pletenca končatín u ľudí nastáva v neskorších štádiách, keď je ich inervácia už úplne dokončená. Je zrejmé, že v prvom prípade heterotopia predstavuje archalaxiu, zatiaľ čo v druhom prípade anaboliu.

Cenogenéza, fylembryogenéza, ako aj heterotopia a heterochrónia, ktoré sa ukázali ako užitočné, sú fixované v potomstve a reprodukované v nasledujúcich generáciách, kým ich nové adaptívne zmeny v ontogenéze nevytlačia a nenahradia. Vďaka tomu ontogenéza nielen nakrátko opakuje evolučnú cestu, ktorú prešli naši predkovia, ale dláždi aj nové smery pre fylogenézu v budúcnosti.

Cenogenéza(z gréckeho kainós - nový a ... genesis (Pozri ... genesis) adaptácia organizmu, ktorá sa vyskytuje v embryonálnom (fetálnom) alebo larválnom štádiu a nepretrváva u dospelých. Príklady c) sú cicavčia placenta, ktorá poskytuje plodu dýchanie, výživu a vylučovanie; vonkajšie žiabre lariev obojživelníkov; vaječný zub u vtákov, ktorý používajú kurčatá na prerazenie škrupiny vajec; prichytávacie orgány u lariev ascidiánov, plávajúci chvost u lariev trematód - cerkárie atď. Termín „C.“ zaviedol v roku 1866 E. Haeckel na označenie tých vlastností, ktoré narúšajú prejavy palingenézy , t. j. opakovania vzdialených štádií fylogenézy v procese embryonálneho vývoja jedinca, neumožňujú sledovať postupnosť štádií fylogenézy ich predkov počas ontogenézy moderných foriem, t. j. porušujú biogenetický zákon. Koncom 19. stor. Akákoľvek zmena v priebehu ontogenézy charakteristická pre predkov sa začala nazývať farba (nemeckí vedci E. Mehnert, F. Keibel a ďalší). Moderné chápanie pojmu „C“. vznikla ako výsledok práce A. N. Severtsova, ktorý pre tento pojem ponechal iba význam provizórnych zariadení alebo embryo-adaptácií. Pozri tiež Filembryogenéza.

Cenogenéza(grécky kainos new + genéza pôvod, formácia) - objavenie sa adaptácií v embryu alebo larve na životné podmienky, ktoré nie sú charakteristické pre štádiá dospelých, napr. tvorba membrán v embryách vyšších živočíchov.

alebo tak

FYLEMBRYOGENÉZA (z gréckeho phylon - rod, kmeň, embryo - embryo a genesis - vznik), evolučná zmena v ontogenéze orgánov, tkanív a buniek, spojená s progresívnym vývojom aj redukciou. Doktrínu fylembryogenézy vypracoval ruský evolučný biológ A.N. Severcov. Spôsoby (metódy) fylembryogenézy sa líšia v čase výskytu počas vývoja týchto štruktúr.

Ak vývoj určitého orgánu u potomkov pokračuje po štádiu, v ktorom skončil u predkov, nastáva anabolia (z gréckeho anabole – vzostup) – predĺženie konečného štádia vývoja. Príkladom je vznik štvorkomorového srdca u cicavcov. Obojživelníky majú trojkomorové srdce: dve predsiene a jednu komoru. U plazov sa v komore vyvinie priehradka (prvá anabolia), u väčšiny je však táto priehradka neúplná – len znižuje premiešavanie arteriálnej a venóznej krvi. U krokodílov a cicavcov pokračuje vývoj septa až do úplného oddelenia pravej a ľavej komory (druhá anabolia). U detí je niekedy ako atavizmus nedostatočne vyvinutá medzikomorová priehradka, čo vedie k vážnemu ochoreniu vyžadujúcemu chirurgickú intervenciu.

Predĺženie vývoja orgánu si nevyžaduje hlboké zmeny v predchádzajúcich štádiách jeho ontogenézy, preto je anabolizmus najčastejšou metódou fylembryogenézy. Štádiá vývoja orgánu predchádzajúce anabolizmu zostávajú porovnateľné so štádiami fylogenézy predkov (t. j. sú to rekapitulácie) a môžu slúžiť na jeho rekonštrukciu (pozri Biogenetický zákon). Ak sa vývoj orgánu v medzistupňoch odchýli od cesty, po ktorej prebiehala jeho ontogenéza u jeho predkov, nastáva odchýlka (z neskorolat. deviatio - odchýlka). Napríklad u rýb a plazov sa šupiny objavujú ako zhrubnutie epidermy a podkladovej vrstvy spojivového tkaniva kože - koria. Postupným zahusťovaním sa tento analage ohýba smerom von. Potom u rýb corium osifikuje, tvoriace sa kostné šupiny prepichnú epidermis a presunú sa na povrch tela. Naopak, u plazov sa kosť netvorí, ale epidermis keratinizuje a vytvára zrohovatené šupiny jašteríc a hadov. U krokodílov môže korium osifikovať a tvorí kostný základ rohovitých šupín. Odchýlky vedú k hlbšej reštrukturalizácii ontogenézy ako anabolizmus, takže sú menej časté.

Najmenej často sa vyskytujú zmeny primárnych rudimentov orgánov - archalaxis (z gréckeho arche - začiatok a allaxis - zmena). V prípade odchýlky možno sledovať rekapituláciu od vzniku orgánu až po moment vývojovej odchýlky. Pri archalaxii nedochádza k rekapitulácii. Príkladom je vývoj tiel stavcov u obojživelníkov. U fosílnych obojživelníkov - stegocefalov a u moderných bezchvostých obojživelníkov sú telá stavcov tvorené okolo struny niekoľkých, zvyčajne troch na každej strane tela, samostatných uzlín, ktoré sa potom spájajú a vytvárajú telo stavca. U chvostnatých obojživelníkov sa tieto anlagáty nevyskytujú. Osifikácia rastie hore a dole a pokrýva notochord, takže sa okamžite vytvorí kostná trubica, ktorá sa zhrubnutím stáva telom stavca. Táto archalaxia je dôvodom stále diskutovanej otázky pôvodu chvostových obojživelníkov. Niektorí vedci sa domnievajú, že pochádzajú priamo z plutvovitých rýb, bez ohľadu na iné suchozemské stavovce. Iní hovoria, že chvostové obojživelníky sa veľmi skoro odlíšili od ostatných obojživelníkov. Iné, zanedbávajúce vývoj stavcov, dokazujú úzku príbuznosť chvostových a bezchvostých obojživelníkov.

K redukcii orgánov, ktoré stratili svoj adaptačný význam, dochádza aj fylembryogenézou, hlavne negatívnym anabolizmom – stratou konečných štádií vývoja. V tomto prípade sa orgán buď nedostatočne rozvinie a stane sa rudimentom, alebo prejde opačným vývojom a úplne zmizne. Príkladom rudimentu je ľudské slepé črevo - nedostatočne vyvinuté slepé črevo, príkladom úplného zmiznutia je chvost žabích pulcov. Počas celého života vo vode chvost rastie, na jeho konci pribúdajú nové stavce a svalové segmenty. Počas metamorfózy, keď sa pulec zmení na žabu, sa chvost rozpustí a proces prebieha v opačnom poradí - od konca k základni. Fylembryogenéza je hlavnou metódou adaptačných zmien v štruktúre organizmov počas fylogenézy.

Lístok 97

Princípy (metódy) fylogenetických premien orgánov a funkcií. Súlad medzi štruktúrou a funkciou v živých systémoch. Multifunkčnosť Kvantitatívne a kvalitatívne zmeny vo funkciách biologických štruktúr.
.

Princípy fylogenetických premien

autorita nazývame historicky vyvinutý špecializovaný systém tkanív, charakterizovaný ohraničením, stálosťou tvaru, lokalizáciou, vnútornou štruktúrou obehových a inervačných dráh, vývojom v ontogenéze a špecifickými funkciami. Štruktúra orgánov je často veľmi zložitá. Väčšina z nich je multifunkčná, t.j. vykonáva niekoľko funkcií súčasne. Súčasne sa na realizácii akejkoľvek komplexnej funkcie môžu podieľať rôzne orgány. Skupina orgánov podobného pôvodu, ktoré sa spájajú, aby vykonávali komplexnú funkciu, sa nazýva systému(obehový, vylučovací a pod.) Ak rovnakú funkciu plní skupina orgánov rôzneho pôvodu, ide o tzv. prístroja. Príkladom je dýchací aparát, ktorý pozostáva tak zo samotných dýchacích orgánov, ako aj z prvkov kostry a svalového systému, ktoré zabezpečujú dýchacie pohyby.

V procese ontogenézy dochádza k vývoju a často aj nahrádzaniu niektorých orgánov inými. Orgány zrelého organizmu sú tzv definitívne; orgány, ktoré sa vyvíjajú a fungujú iba v embryonálnom alebo larválnom vývoji - provizórne. Príkladmi provizórnych orgánov sú žiabre lariev obojživelníkov, primárna oblička a embryonálne membrány vyšších stavovcov (amnioty).

V historickom vývoji môžu mať premeny orgánov progresívne alebo regresívne charakter. V prvom prípade sa orgány zväčšujú a stávajú sa zložitejšími vo svojej štruktúre, v druhom prípade sa zmenšujú a ich štruktúra sa stáva jednoduchšou.

Ak dva organizmy umiestnené na rôznych úrovniach organizácie majú orgány, ktoré sú postavené podľa jedného plánu, nachádzajú sa na rovnakom mieste a vyvíjajú sa podobným spôsobom z rovnakých embryonálnych základov, potom to naznačuje vzťah týchto organizmov. Takéto orgány sú tzv homológne. Homologické orgány často plnia rovnakú funkciu (napríklad srdce rýb, obojživelníkov, plazov a cicavcov), ale v procese evolúcie sa funkcie môžu meniť (napríklad predné končatiny rýb a obojživelníkov, plazov a vtákov).

Keď nepríbuzné organizmy žijú v rovnakom prostredí, môžu sa u nich vyvinúť podobné adaptácie, ktoré sa prejavia vo vzhľade podobný orgánov. Podobné orgány vykonávajú rovnaké funkcie, ale ich štruktúra, umiestnenie a vývoj sú výrazne odlišné. Príkladmi takýchto orgánov sú krídla hmyzu a vtákov, končatiny a čeľustný aparát článkonožcov a stavovcov.

Štruktúra orgánov presne zodpovedá funkciám, ktoré vykonávajú. Navyše pri historických premenách orgánov je zmena funkcií určite sprevádzaná aj zmenou morfologických charakteristík orgánu.

Základným princípom evolúcie organických štruktúr je princíp diferenciácie. Diferenciácia je rozdelenie homogénnej štruktúry na samostatné časti, ktoré v dôsledku rôznych polôh, spojení s inými orgánmi a rôznych funkcií nadobúdajú špecifickú štruktúru. Komplikácia konštrukcie je teda vždy spojená s komplikáciou funkcií a špecializácie jednotlivých častí. Diferencovaná štruktúra plní niekoľko funkcií a jej štruktúra je zložitá.

Príkladom fylogenetickej diferenciácie môže byť evolúcia obehového systému v kmeni strunatcov. U predstaviteľov podtypu bez lebky je teda štruktúrovaný veľmi jednoducho: jeden kruh krvného obehu, absencia srdca a kapilár v systéme žiabrových artérií.

Supertrieda rýb má dvojkomorové srdce a žiabrové kapiláry. U obojživelníkov je obehový systém po prvýkrát rozdelený na dva obehové kruhy a srdce sa stáva trojkomorovým. Maximálna diferenciácia je charakteristická pre obehový systém cicavcov, ktorých srdce je štvorkomorové a v cievach sa dosahuje úplné oddelenie venózneho a arteriálneho krvného toku.

Jednotlivé časti diferencujúcej sa predtým homogénnej štruktúry, špecializované na vykonávanie jednej funkcie, sa stávajú funkčne stále viac závislými od iných častí tejto štruktúry a od organizmu ako celku. Táto funkčná podriadenosť jednotlivých zložiek systému v celom organizme je tzv integrácia.

Štvorkomorové srdce cicavcov je príkladom vysoko integrovanej štruktúry: každé oddelenie plní iba svoju špeciálnu funkciu, ktorá nemá žiadny význam izolovane od funkcií iných oddelení. Preto je srdce vybavené autonómnym systémom funkčnej regulácie v podobe parasympatického atrioventrikulárneho nervového uzla a zároveň je prísne podriadené neurohumorálnemu regulačnému systému tela ako celku.

Súčasne s diferenciáciou sa teda sleduje aj podriadenosť častí integrálnej sústave tela, t.j. integračný proces.

V procese evolúcie je prirodzené, že vznik nové štruktúry a ich zmiznutie. Je založená na princípe diferenciácie, ktorá sa prejavuje na pozadí primárnej polyfunkčnosti a schopnosti funkcií sa kvantitatívne meniť. Akákoľvek štruktúra v tomto prípade vzniká na základe predchádzajúcich štruktúr, bez ohľadu na to, na akej úrovni organizácie živých vecí prebieha proces fylogenézy. Je teda známe, že približne pred 1 miliardou rokov sa pôvodný proteín globín po zdvojení pôvodného génu diferencoval na myo- a hemoglobín - proteíny, ktoré sú súčasťou svalových a krvných buniek, a preto sa diferencujú podľa funkcie. Vo fylogenéze centrálneho nervového systému strunatcov možno vidieť aj diferenciáciu a zmenu funkcií štruktúr: mozog sa tvorí z predného konca nervovej trubice. Rovnakým spôsobom vznikajú nové biologické druhy vo forme izolovaných populácií pôvodných druhov (pozri § 11.6) a nové biogeocenózy - v dôsledku diferenciácie už existujúcich (pozri § 16.2).

Vzhľadom na to, že fylogenézy špecifických orgánových systémov budú uvažované nižšie, budeme sa podrobnejšie zaoberať vzormi vzhľadu a miznutia orgánov. Príklad vznik orgánov je pôvodom maternica placentárnych cicavcov z párových vajcovodov. S predlžovaním embryonálneho vývoja cicavcov vzniká potreba dlhšieho udržania embrya v tele matky. Dá sa to urobiť len v kaudálnych úsekoch vajcovodov, ktorých dutina je zväčšená a stena je diferencovaná tak, že sa na ňu naviaže placenta, čím sa zabezpečí vzťah medzi matkou a plodom. V procese prirodzeného výberu sa zachovali a úspešne rozmnožili predovšetkým tie cicavce, v ktorých telách sa potomstvo vyvíjalo najdlhšie. V dôsledku toho sa objavil nový orgán - maternica, ktorý poskytuje embryu optimálne podmienky pre vnútromaternicový vývoj (pozri časť 14.5.3) a zvyšuje mieru prežitia príslušného druhu.

Pri vzniku takého zložitejšieho a špecializovanejšieho orgánu, akým je oko, sa pozorujú rovnaké vzorce. Tvorba zrakového orgánu, podobne ako všetkých zmyslových orgánov, je založená na kožných epiteliálnych bunkách, medzi ktorými sú diferencované receptorové bunky, najmä fotosenzitívne bunky. Ich spájanie do skupín vedie k vzniku primitívnych oddelených orgánov zraku, čo umožňuje zvieratám hodnotiť len osvetlenie. Ponorenie takého orgánu citlivého na svetlo pod kožu zaisťuje bezpečnosť jemných buniek, ale vizuálna funkcia sa dá dosiahnuť iba vzhľadom na priehľadnosť kože. Citlivosť primitívneho orgánu zraku na svetlo sa zvyšuje so zhrubnutím priehľadných krytov a ich získaním schopnosti lámať svetlo a sústrediť jeho lúče na citlivé bunky oka. Komplexný orgán vyžaduje pomocný aparát - ochranné štruktúry, svaly, ktoré ním pohybujú atď. Zvýšená úroveň zložitosti organizácie oka je nevyhnutne sprevádzaná komplikáciou regulácie jeho funkcií, čo sa prejavuje v posilnení jeho integrácie ako integrálneho systému.

Zmiznutie alebo redukcia orgánu vo fylogenéze môže byť spojená s tromi rôznymi dôvodmi a má rôzne mechanizmy. Po prvé, orgán, ktorý predtým vykonával dôležité funkcie, sa môže v nových podmienkach ukázať ako škodlivý. Prirodzený výber pôsobí proti nemu a orgán môže celkom rýchlo úplne zaniknúť. Existuje len málo príkladov takéhoto priameho zmiznutia orgánov. Mnohé druhy hmyzu malých oceánskych ostrovov sú teda bezkrídlové kvôli neustálemu vyraďovaniu lietajúcich jedincov z ich populácií vetrom. Zánik orgánov sa častejšie pozoruje v dôsledku ich nahradenia novými štruktúrami, ktoré vykonávajú rovnaké funkcie s väčšou intenzitou. Tak napríklad u plazov a cicavcov miznú predné a primárne obličky, ktoré sú funkčne nahradené sekundárnymi obličkami. Rovnakým spôsobom u rýb a obojživelníkov je notochord posunutý chrbticou.

Najčastejšia cesta k zániku orgánov vedie cez postupné oslabovanie ich funkcií. Takéto situácie zvyčajne vznikajú pri zmene životných podmienok. Orgán, ktorý nevykonáva takmer žiadne funkcie, sa vymyká kontrole prirodzeného výberu a zvyčajne vykazuje zvýšenú variabilitu. Výsledné zmeny spôsobujú narušenie korelačných spojení s inými časťami tela. Kvôli tomu sa takýto orgán často stáva škodlivým a prírodný výber začne pôsobiť proti nemu.

V lekárskej praxi je všeobecne známe, že základné orgány u ľudí sa vyznačujú širokou variabilitou. Napríklad tretie veľké stoličky alebo „zuby múdrosti“ sa vyznačujú nielen výraznou variabilitou v štruktúre a veľkosti, ale aj rôznymi obdobiami erupcie, ako aj zvláštnou náchylnosťou na vznik zubného kazu. Niekedy vôbec nevybuchnú a často, keď vybuchnú, sú počas niekoľkých nasledujúcich rokov úplne zničené. To isté platí pre červovitý apendix céka (apendix), ktorý môže mať za normálnych okolností dĺžku od 2 do 20 cm a môže byť umiestnený rôzne (za pobrušnicou, na dlhom mezentériu, za slepým črevom atď.). Okrem toho sa zápal slepého čreva (apendicitída) vyskytuje oveľa častejšie ako zápalové procesy v iných častiach čreva.

Proces redukcie orgánu je opačný k jeho normálnej morfogenéze. V prvom rade vypadávajú záložky takých častí orgánu, ktoré sa bežne tvoria ako posledné. Keď sú končatiny človeka nedostatočne vyvinuté, falangy 1. a 5. prsta, ktoré sa vyvíjajú ako posledné, sú zvyčajne prvé, ktoré sú nedostatočne vyvinuté. U veľrýb, ktoré sú úplne bez zadných končatín v dôsledku oslabenia ich funkcií vo fylogenéze, stále zostávajú základy prvkov panvového pletenca, ktoré sa tvoria veľmi skoro v procese morfogenézy.

Štúdie genetického základu orgánovej redukcie ukázali, že štrukturálne gény regulujúce morfogenézu nezanikajú, zatiaľ čo gény regulujúce dobu tvorby rudimentárnych orgánov, alebo gény zodpovedné za fenomén induktívnych interakcií vo vyvíjajúcom sa embryu, prechádzajú významnými zmenami. Keď sa mezodermálny materiál dna ústnej dutiny embrya jašterice transplantuje do ústnej dutiny vyvíjajúceho sa kuriatka, je možné, že toto kuriatko vytvorí zuby typickej štruktúry a transplantácia mezodermu kože jašterica pod epidermou chrbta kuriatka vedie k tvorbe typických rohovinových šupín v nej namiesto peria.

Ontogenéza je individuálny vývoj, komplex vývojových procesov jedinca, najmä od vzniku zygoty až po smrť. Vývoj nastáva v dôsledku implementácie genetickej informácie získanej od rodičov. Na jeho realizáciu majú významný vplyv podmienky prostredia. Fylogenéza je historický vývoj druhu, evolučný vývoj organizmov. Oba procesy spolu úzko súvisia. Poznaním smerov a premien orgánov a ich systémov v procese historického vývoja je možné pochopiť a vysvetliť vývojové anomálie, ktoré vznikajú počas embryogenézy.

Spojenie medzi otnogenézou a fylogenézou sa odráža v množstve biologických zákonov a vzorcov.V roku 1828 Karl Baer sformuloval tri zákony:

1. Zákon zárodočnej podobnosti - zárodok akéhokoľvek vyššieho živočícha nie je podobný inému živočíchovi, ale podobný jeho zárodku

2. zákon sekvenčného vzhľadu znakov - všeobecnejšie znaky charakteristické pre danú veľkú skupinu zvierat sa v ich zárodkoch odhalia skôr ako špecializovanejšie znaky

3. zákon mebryonálnej divergencie - každé embryo danej formy živočíchov neprechádza inými formami ale postupne sa od nich oddeľuje.

Tieto zákony možno vysvetliť tak, že v počiatočných štádiách embryogenézy sú embryá zvierat rôznych tried stavovcov (napríklad rýb, vtákov, cicavcov) navzájom podobné. Postupom času sa medzi nimi objavia rozdiely v rámci tried a potom v rámci objednávok (príklad: prasacie a ľudské embryá)

K. Baerov zákon zárodočnej podobnosti

V roku 1828 Karl von Baer sformuloval vzorec nazvaný Baerov zákon: „Čím skoršie štádiá individuálneho vývoja sa porovnávajú, tým viac podobností možno nájsť. Pri porovnaní štádií vývoja embryí rôznych druhov a tried strunatcov urobil K. Baer nasledujúce závery.

Embryá zvierat rovnakého typu sú v počiatočných štádiách vývoja podobné.

Dôsledne sa pohybujú vo svojom vývoji od všeobecnejších charakteristík typu k čoraz špecifickejším. Nakoniec sa vyvinú znaky, ktoré naznačujú, že embryo patrí k určitému rodu, druhu a nakoniec k jednotlivým znakom.

Embryá rôznych zástupcov rovnakého typu sa postupne od seba oddeľujú.

Embryonálna podobnosť sa dnes vysvetľuje skutočným vzťahom organizmov a ich postupná divergencia (embryonálna divergencia) slúži ako zjavný odraz historickej divergencie týchto foriem (fylogenetická divergencia). V dôsledku toho možno históriu daného druhu sledovať individuálnym vývojom.

Cenogenéza - zmeny v ontogenéze vedúce k vybočeniu z dráhy rodových foriem, adaptácií, ktoré vznikajú u embryí a lariev, prispôsobujúcich ich prostrediu. U dospelých organizmov nie je zachovaná cenogenéza, t.j. prejavujúce sa len v raných štádiách ontogenézy, nemenia typ organizácie dospelého organizmu, ale poskytujú vyšší stupeň prežívania potomstva. Napríklad u hobitov ako amniotických organizmov cenogenéza zahŕňa embryonálne membrány, žĺtkový vak a alantois, u hobitov ako placentárnych živočíchov aj placentu s pupočnou šnúrou.

Fylembryogenézy sú embryonálne novotvary, ktoré majú fylogenetický význam. Doba ich objavenia a metódy sú rôzne (vyvíja sa príklad zo žraločích šupín: 1- zrohovatené štíty plaza odchýlkou 2 perie vtáka - anabolia 3 - srsť cicavca - archalaxia. Evolúcia je častejšie anaboliou, preto sa pozoruje rekapitulácia Čas objavenia sa fylembryogenézy: 1 počiatočné štádiá morfogenézy (archalaxia - vývoj orgánu sa úplne zmení. Nedochádza k rekapitulácii. 2 - stredné štádiá (odchýlka - odchýlka vo vývoji) 3 - konečné štádiá (anabolia - pretlak vo vývoji orgánu)

Človek a biosféra. Noosféra je najvyšším stupňom vývoja biosféry. Reakcie tela na zmeny v environmentálnej situácii. Príklady. Liebig-Tienemannovo pravidlo. Liebigov sud. Le Chatelier-Brown princíp.

Biosféra a človek. Moderný človek vznikol asi pred 30-40 tisíc rokmi. Odvtedy začal vo vývoji biosféry pôsobiť nový antropogénny faktor. Prvá kultúra vytvorená človekom, paleolit (doba kamenná), trvala približne 20-30 tisíc rokov; zhodovalo sa s dlhým obdobím zaľadnenia. Ekonomickým základom ľudskej spoločnosti bol lov veľkých zvierat: červených a sobov, nosorožcov srstnatých, somárov, koní, mamutov, zubrov. Na ľudských miestach z doby kamennej sa ako dôkaz úspešného lovu nachádza množstvo kostí divých zvierat. Intenzívne vyhubenie veľkých bylinožravcov viedlo k pomerne rýchlemu zníženiu ich počtu a vyhynutiu mnohých druhov. Ak malé bylinožravce mohli nahradiť straty z prenasledovania lovcami vďaka svojej vysokej pôrodnosti, veľké zvieratá boli v dôsledku evolučnej histórie o túto možnosť zbavené. Ďalšie ťažkosti pre bylinožravce vznikli v dôsledku zmien prírodných podmienok na konci paleolitu. Pred 10-13 tisíc rokmi nastalo prudké oteplenie, ľadovec ustúpil, po Európe sa rozšírili lesy a vyhynuli veľké zvieratá. To vytvorilo nové životné podmienky a zničilo existujúcu ekonomickú základňu ľudskej spoločnosti. Skončilo sa obdobie jeho vývoja, charakterizované len využívaním potravy, t.j. čisto spotrebiteľský postoj k životnému prostrediu. V nasledujúcom období neolitu, spolu s poľovníctvom (kôň, divé ovce, jeleň, diviaky, zubry, atď.), rybolovom a zberom (kôrovcov, orieškov, bobuľovín, ovocia) naberal na význame aj proces výroby potravín. Prebiehajú prvé pokusy o domestikáciu zvierat a šľachtenie rastlín a začína sa výroba keramiky. Už pred 9-10 tisíc rokmi tu boli osady, medzi pozostatkami ktorých sa našla pšenica, jačmeň, šošovica, kosti domácich zvierat, kôz, oviec a ošípaných. Na rôznych miestach západnej a strednej Ázie, na Kaukaze av južnej Európe sa rozvíjajú základy poľnohospodárstva a chovu dobytka. Oheň sa vo veľkej miere používa na ničenie vegetácie v poľnohospodárstve, ako aj ako prostriedok lovu. Začína sa rozvoj nerastných surovín a rodí sa hutníctvo. Populačný rast a kvalitatívny skok vo vývoji vedy a techniky za posledné dve storočia, najmä dnes, viedli k tomu, že ľudská činnosť sa stala faktorom v celoplanetárnom meradle, vedúcou silou ďalšieho vývoja biosféry. IN AND. Vernadsky veril, že vplyv vedeckého myslenia a ľudskej práce určil prechod biosféry do nového stavu - noosféry (sféry mysle).

NOOSFÉRA – NAJVYŠŠÍ ŠTÁDIUM VÝVOJA BIOSFÉRY

Sféra interakcie medzi spoločnosťou a prírodou, v rámci ktorej je rozumné

činnosť sa javí ako hlavný určujúci faktor rozvoja biosféry a

ľudstvo sa nazýva noosféra.

Termín „noosféra“ bol prvýkrát použitý v rokoch 1926-1927. používajú francúzski vedci E.

Lecroix (1870 – 1954) a P. Teilhard de Chardin (1881 – 1955) vo význame „nové

obal“, „vrstva myslenia“, ktorá vznikla koncom treťohôr,

sa odohráva mimo biosféry nad svetom rastlín a živočíchov. V ich

noosféra je ideálny, duchovný („mysliaci“) obal Zeme,

vznikla s príchodom a rozvojom ľudského vedomia. Prednosť plnenia

Tento pojem svojím materialistickým obsahom patrí akademikovi V.I.

Vernadského (1965, 1978).

Podľa V.I. Vernadského je človek súčasťou živej hmoty,

podlieha všeobecnému zákonu o organizácii biosféry, mimo nej

nemôže existovať. Človek je súčasťou biosféry, tvrdil vynikajúci

vedec. Cieľom sociálneho rozvoja by malo byť udržanie organizácie

biosféra. Zachovanie jej primárnej organizácie – „neporušenej

príroda“ – nenesie v sebe tvorivý princíp do mocnej geologickej sily.“ „A

pred ním, pred jeho myšlienkou a prácou, vyvstáva otázka reštrukturalizácie biosféry

v záujme slobodne zmýšľajúceho ľudstva ako celku. Toto je nové

stav biosféry, ku ktorému sa bez povšimnutia približujeme, je

„noosféra“. Noosféra predstavuje kvalitatívne novú etapu evolúcie

biosféra, v ktorej sa ako nové vytvárajú nové formy jej organizácie

jednoty vyplývajúcej zo vzájomného pôsobenia prírody a spoločnosti. V ňom

prírodné zákony sú úzko späté so sociálno-ekonomickými zákonmi

rozvoj spoločnosti, tvoriaci najvyššiu materiálnu celistvosť „poľudštených

príroda."

V. I. Vernadského, ktorý predpovedal nástup éry vedy a techniky

revolúcia v 20. storočí, hlavný predpoklad prechodu biosféry na noosféru

považovaný za vedecké myslenie. Jeho materiálne vyjadrenie v ľudskom premene

biosféra je práca. Jednota myslenia a práce nevytvára len nové

sociálnej podstaty človeka, ale predurčuje aj prechod biosféry do

noosféra. „Veda je maximálnou silou vytvárania noosféry“ - to je hlavná vec

postavenie V. I. Vernadského v doktríne biosféry, ktorá volá po transformácii,

a nezničiť ekuménu.

Reakcie tela na zmeny v environmentálnej situácii.

Rovnaký faktor môže mať optimálny účinok na rôzne organizmy pri rôznych hodnotách. Okrem toho sa živé organizmy delia na tie, ktoré sú schopné existovať v širokom alebo úzkom rozsahu zmien akéhokoľvek faktora prostredia. Organizmy sa prispôsobujú každému faktoru prostredia relatívne nezávisle. Organizmus môže byť prispôsobený úzkemu rozsahu jedného faktora a širokému rozsahu iného. Pre telo je dôležitá nielen amplitúda, ale aj rýchlosť oscilácie konkrétneho faktora.

Ak vplyv podmienok prostredia nedosahuje extrémne hodnoty, živé organizmy naň reagujú určitým konaním alebo zmenami svojho stavu, čo v konečnom dôsledku vedie k prežitiu druhu. Prekonanie nepriaznivých účinkov zvierat je možné dvoma spôsobmi:

1) vyhýbaním sa im,

2) získaním vytrvalosti. Základom reakcií rastlín je rozvoj adaptačných zmien v ich štruktúre a životných procesoch. Variabilita je jednou z hlavných vlastností živých vecí na rôznych úrovniach ich organizácie. Genetická variabilita je základom dedičnej variability znakov.

Liebigovo minimálne pravidlo

Podľa Liebigovho pravidla minima je úroda (produkcia), jej veľkosť a stabilita v čase riadená zdrojovou premennou, ako je priestor, čas, hmota, energia a diverzita, ktorých je minimum. V súčasnosti je toto pravidlo rozšírené na fungovanie rôznych objektov a vo všeobecnosti uvádza, že stav funkcie je určený faktorom, ktorý má minimálnu hodnotu. V interpretácii Yu.Oduma (1986) na úrovni organizmu v stacionárnom stave bude limitujúcou látkou tá životne dôležitá látka, ktorej dostupné množstvá sú najbližšie k požadovanému minimu. E. A. Mitscherlich sformuloval pravidlo kombinovaného pôsobenia faktorov, ktoré objasňuje Liebigovo minimálne pravidlo. Pre zvieratá sú obmedzujúcimi faktormi spravidla: dostupnosť dostatočného množstva potravy, vhodné úkryty (úkryty), klimatické podmienky.

Zákon zárodočnej podobnosti. Výskumy na začiatku 19. storočia po prvýkrát začali upozorňovať na podobnosť raných štádií vývoja embryí vyšších živočíchov s štádiami organizačnej zložitosti smerujúcej od nízko organizovaných foriem k progresívnym. Porovnanie štádií vývoja embryí rôznych druhov a tried strunatcov, K. Baer dospel k týmto záverom:

1. Embryá zvierat rovnakého typu sú v počiatočných štádiách vývoja podobné.

3. Embryá rôznych zástupcov rovnakého typu sa postupne od seba oddeľujú.

Čoskoro po objavení zákona embryonálnej podobnosti Charles Darwin ukázal, že tento zákon svedčí o spoločnom pôvode a jednote počiatočných štádií evolúcie v rámci typu.

Ontogenéza je opakovaním fylogenézy. Porovnaním ontogenézy kôrovcov s morfológiou ich vyhynutých predkov dospel F. Muller k záveru, že živé kôrovce vo svojom vývoji opakujú cestu, ktorú prešli ich predkovia. Transformácia ontogenézy v evolúcii sa podľa Mullera uskutočňuje v dôsledku jej predlžovania pridávaním ďalších etáp alebo rozšírení. Na základe týchto pozorovaní, ako aj štúdia vývoja strunatcov, E. Haeckel (1866) sformuloval základný biogenetický zákon, podľa ktorého ontogenézy predstavuje stručnú a rýchlu rekapituláciu fylogenézy.

Opakovanie štruktúr charakteristických pre predkov v embryogenéze potomkov sa nazýva rekapitulácia. Zrekapitulujte nielen morfologické znaky - notochordu, análizáciu žiabrových štrbín a žiabrových oblúkov vo všetkých strunatcoch, ale aj znaky biochemickej organizácie a fyziológie. Pri evolúcii stavovcov teda dochádza k postupnému úbytku enzýmov nevyhnutných na odbúravanie kyseliny močovej, produktu metabolizmu purínov. U väčšiny bezstavovcov je konečným produktom rozkladu kyseliny močovej amoniak, u obojživelníkov a rýb močovina, u mnohých plazov alantoín a u niektorých cicavcov sa kyselina močová vôbec nerozkladá a vylučuje sa močom. V embryogenéze cicavcov a ľudí sa zaznamenávajú biologické a biochemické rekapitulácie: uvoľňovanie amoniaku skorými embryami, neskôr močoviny, potom alantoínu a v posledných štádiách vývoja - kyseliny močovej.

V ontogenéze vysoko organizovaných organizmov však nie je vždy dodržané striktné opakovanie etáp historického vývoja, ako vyplýva z biogenetického zákona. Ľudské embryo teda nikdy neopakuje dospelé štádiá rýb, obojživelníkov a plazov, ale v mnohých znakoch je podobné iba ich embryám. Počiatočné štádiá vývoja zostávajú najkonzervatívnejšie, vďaka čomu rekapitulujú úplnejšie ako neskoršie. Dôvodom je skutočnosť, že jedným z najdôležitejších mechanizmov integrácie raných štádií embryogenézy je embryonálna indukcia a štruktúry embrya, ktoré sa tvoria ako prvé, ako je notochord, nervová trubica, hltan, črevo a somity, sú organizačné centrá embrya od ktorých závisí.celý priebeh vývinu.

Genetický základ rekapitulácií spočíva v jednote mechanizmov genetického riadenia vývoja, ktorá je zachovaná na základe spoločných génov pre reguláciu ontogenézy, ktoré dedia príbuzné skupiny organizmov po spoločných predkoch.

Ontogenéza ako základ fylogenézy. Doktrína A. N. Severtsova o fylembryogenéze. Anabolia, deviácia a archalaxia. Heterochrónie a heterotopie biologických štruktúr vo vývoji ontogenézy.

Opierajúc sa len o základný biogenetický zákon je nemožné vysvetliť proces evolúcie: nekonečné opakovanie toho, čo bolo prejdené, samo o sebe nerodí niečo nové. Takže život na Zemi existuje vďaka výmene generácií konkrétnych organizmov, jeho evolúcia prebieha v dôsledku zmien v ich ontogenéze. Tieto zmeny sa scvrkávali na skutočnosť, že špecifické ontogenézy sa odchyľujú od cesty vytýčenej formami predkov a nadobúdajú nové črty.

Medzi takéto odchýlky patrí napríklad koenogenéza – adaptácie, ktoré vznikajú v embryách alebo larvách a prispôsobujú ich vlastnostiam prostredia. V dospelých organizmoch nie je cenogenéza zachovaná. Príkladom koenogenézy sú rohovinové útvary v ústach lariev bezchvostých obojživelníkov, ktoré im uľahčujú kŕmenie rastlinnou potravou. Počas procesu metamorfózy v žabe zmiznú a tráviaci systém sa prebuduje na hmyz a červy. Koenogenéza u amniotov zahŕňa embryonálne membrány, žĺtkový vak a alantois a u placentárnych cicavcov a ľudí zahŕňa aj placentu a pupočnú šnúru.

Cenogenéza, ktorá sa objavuje len v raných štádiách ontogenézy, nemení typ organizácie dospelého organizmu, ale poskytuje vyššiu pravdepodobnosť prežitia potomstva. Môžu byť sprevádzané znížením plodnosti a predĺžením embryonálneho alebo larválneho obdobia, vďaka čomu je organizmus v postembryonálnom a postlarválnom období vývoja zrelší a aktívnejší. Po vzniku a preukázaní užitočnosti sa cenogenéza bude reprodukovať v nasledujúcich generáciách. Amnion, ktorý sa prvýkrát objavil u predkov plazov v karbónskom období paleozoickej éry, sa teda reprodukuje vo všetkých stavovcoch vyvíjajúcich sa na súši, u vajcorodých plazov a vtákov, ako aj u placentárnych cicavcov.

Ďalším typom fylogeneticky významných premien fylogenézy je fylembryogenéza. Predstavujú odchýlky od ontogenézy charakteristické pre predkov, objavujúce sa v embryogenéze, ale u dospelých foriem majú adaptačný význam. Vlasové puky sa teda objavujú u cicavcov vo veľmi skorých štádiách embryonálneho vývoja, ale samotné vlasy sú dôležité len u dospelých organizmov. (fylembryogenéza je komplex dedične podmienených adaptačných premien ontogenézy).

Takéto zmeny v ontogenéze, ktoré sú užitočné, sú fixované prirodzeným výberom a reprodukované v nasledujúcich generáciách. Tieto zmeny sú založené na rovnakých mechanizmoch, ktoré spôsobujú vrodené malformácie: poruchy bunkovej proliferácie, ich pohybu, adhézie, diferenciácie alebo smrti. Čo ich však odlišuje od nerestí, ako aj od cenogenézy, je ich adaptačná hodnota, tá užitočnosť a fixácia prirodzeným výberom vo fylogenéze.

V závislosti od štádií ontogenézy a morfogenézy konkrétnych štruktúr dochádza k vývojovým zmenám, ktoré majú význam fylembryogenézy, rozlišujú sa na tri typy.

1. Anabolizmus alebo predĺženia sa vyskytujú po tom, čo orgán prakticky dokončil svoj vývoj, a sú vyjadrené pridaním ďalších štádií, ktoré menia konečný výsledok.

Medzi anabolizmy patria také javy, ako je nadobudnutie špecifického tvaru tela u platesy až po vyliahnutí vajíčka do poteru, na nerozoznanie od iných rýb, ako aj objavenie sa zakrivení chrbtice, splynutie švov mozgovej lebky, konečné prerozdelenie krvných ciev v tele cicavcov a ľudí, prsné plutvy u čečinca (Trigla) sa najskôr vyvíjajú ako ostatné druhy rýb a potom nastáva anabolia – predné tri lúče plutvy rastú ako prstovité prívesky. Plodnice húb majú nástavec pre lepšie rozloženie výtrusov. Obličky vyšších stavovcov (predobličkové, primárne a sekundárne).

V evolúcii prostredníctvom anabolie sa predchádzajúce, predtým rodové konečné štádium vývoja ukazuje ako palingenetická rekapitulácia. Odráža predchádzajúci stupeň evolúcie, organizáciu predkov. E. Haeckel nazval palingenézu charakteristikami embrya, rekapitulačnými charakteristikami predkov.

2. Odchýlky, prípadne obchádzanie vývoja medzistupňov ontogenézy (zmena dráhy).

Príkladom odchýlky je vývoj šupín u žraločích rýb a plazov. U žralokov, podobne ako u plazov, sa najskôr objavujú zhrubnutia epidermy, pod ktorými sa hromadia bunky spojivového tkaniva koria. Tieto analáže rastú smerom k povrchu tela, postupne nadobúdajú podobu šupín. U žralokov slúžia bunky spojivového tkaniva koria ako základ pre rozvoj osifikácie a tvorbu kostných šupín, ktoré perforujú epidermis. U plazov sa naopak tvoria šupiny v dôsledku keratinizácie epidermálnych záhybov. Je pravdepodobné, že hľuzy a cibule rastlín vznikli odchýlkou od primárneho embryonálneho púčika. Vývoj srdca v ontogenéze cicavcov, v ktorej rekapituluje štádium rúrky, dvojkomorovú, trojkomorovú stavbu, ale pre štádium tvorby neúplnej priehradky, charakteristickej pre plazy, nahrádza vývojom tzv. septum, skonštruované a umiestnené inak a charakteristické len pre cicavce. Vo vývoji pľúc u cicavcov sa nachádza aj rekapitulácia raných štádií predkov, neskoršia morfogenéza ide inou cestou.

3. Archalaxia alebo zmena primárnych primordií. Zároveň sa mení analáž orgánu a vývoj od samého začiatku ide inou cestou, na rozdiel od svojich predkov.

Napríklad vývoj chrbtice u hadov v porovnaní s jaštericami. Počet stavcov u jašteríc sa pohybuje od 30 do 35, u veľkých hadov dosahuje 500 alebo viac. K predĺženiu tela hadov dochádza v dôsledku kladenia ďalších somitov vrátane segmentu svalov a stavcov. V rovnakom štádiu vývoja (súdiac podľa porovnania hláv) sa u gekóna (jašterice) vytvorí 24 somitov, u užovky otrávovej 34. V ďalšom štádiu sa u gekóna vyvinie 42 somitov a u hada 142. Ďalšie stavce užovky v porovnaní so stavcami gekónových homológov Dont Have.

Vývin plutvových lúčov u niektorých rýb, počet zubov u zubatých veľrýb a vývoj srsti u cicavcov, ktorý je homológny s embryonálnym obrábaním šupín rýb a plazov, prebieha prostredníctvom archalaxie.

Prostredníctvom archalaxie teda môžu v evolúcii vzniknúť nové orgány. Archalaxiu možno pozorovať len pri evolúcii častí organizmu, nie však organizmu ako celku. K redukcii orgánov dochádza aj prostredníctvom fylembryogenézy. Severtsov identifikoval dva hlavné typy redukcie orgánov: rudimentáciu a afanéziu.

✓ Rudimentácia je pomalý zánik orgánu, ktorý stratil svoju funkciu a stal sa nepotrebným. Takýto orgán sa v ontogenéze úplne nevyvinie a dlhodobo pretrváva vo fylogenéze. Napríklad v jaskynnom obojživelníku Proteus sa vytvárajú oči a začínajú sa vyvíjať ako všetky obojživelníky. Mladé larvy majú úplne normálne oči. Potom sa rýchlosť rastu oka spomalí a vývoj extraokulárnych svalov sa zastaví. U dospelého zvieraťa sú oči malé, nehybné, pozostatkové, umiestnené pod epidermou.

✓ Afánizia je orgán, ktorý je vyvinutý a funguje normálne u predkov, ale ukazuje sa, že je škodlivý u potomkov. V tomto prípade sa orgán môže vytvoriť počas ontogenézy, ale potom sa jeho analage úplne resorbuje. Takto je chvost znížený u pulcov. Počas vývoja lariev tento orgán rastie a vyvíja sa. Pre dospelé žaby, ktoré sa pohybujú skokom, je chvost škodlivý, preto sa pri metamorfóze zmenšuje a úplne zmizne.

E. Haeckel ukázal, že zmeny v ontogenéze v procese evolúcie môžu vzniknúť prostredníctvom heterochrónií – posunu v čase vzniku určitého orgánu alebo štruktúry a heterotopií – topografickým posunom v mieste, kde sa štruktúra vytvorila. Príkladom adaptívnych heterochrónií je časový posun pri tvorbe životne dôležitých orgánov u cicavcov a ľudí. V nich diferenciácia predného mozgu výrazne posúva vývoj jeho ostatných častí. Ako príklady heterotopií môžeme poukázať na zmenu umiestnenia pľúc a plávacieho mechúra, ktorá primárne vznikla z výrastkov ležiacich po stranách čreva; u potomkov sa pľúca presunuli na brušnú stranu a plavecký mechúr na dorzálnu stranu čreva, príkladom je testikulárna heterotopia (anabolia), pohyb srdca v strunatách vo fylogenéze.

Vďaka koenogenéze, fylembryogenéze, heterotopii a heterochrónii ontogenéza nielen stručne opakuje evolučnú cestu, ktorú prešli predkovia, ale dláždi aj nové smery pre fylogenézu v budúcnosti.

Prieskumníci zo začiatku 19. storočia. prvýkrát začali venovať pozornosť podobnosti štádií vývoja embryí vyšších živočíchov s štádiami zložitosti organizácie smerujúcej od nízko organizovaných foriem k progresívnym. V roku 1828 Karl von Baer sformuloval vzorec nazvaný Baerov zákon: „Čím skoršie štádiá individuálneho vývoja sa porovnávajú, tým viac podobností možno nájsť. Pri porovnaní štádií vývoja embryí rôznych druhov a tried strunatcov urobil K. Baer nasledujúce závery.

1. Embryá zvierat rovnakého typu sú v počiatočných štádiách vývoja podobné.

3. Postupne sa od seba oddeľujú embryá rôznych zástupcov rovnakého typu (obr. 1).

Obrázok 1. Podobnosť embryí rôznych tried stavovcov v rôznych štádiách

Evolučná teória, ktorú vypracoval Charles Darwin, jasne zdôraznila zásadný význam problému ontogenetického vývoja. Embryonálna podobnosť sa dnes vysvetľuje skutočným vzťahom organizmov a ich postupná divergencia (embryonálna divergencia) slúži ako zjavný odraz historickej divergencie týchto foriem (fylogenetická divergencia). V zárodku našich potomkov, napísal Darwin, vidíme „nejasný portrét“ našich predkov. V dôsledku toho možno históriu daného druhu sledovať individuálnym vývojom.

Biogenetický zákon E. Haeckela

F. Müller vo svojom diele „For Darwin“ (1864) sformuloval myšlienku, že zmeny v ontogenetickom vývoji, ktoré sú základom procesu evolúcie, sa môžu prejaviť zmenami v skorých alebo neskorých štádiách vývoja orgánov. V prvom prípade je zachovaná iba všeobecná podobnosť mladých embryí. V druhom prípade ide o predĺženie a komplikáciu ontogenézy spojenú s pridávaním etáp a opakovaním (rekapituláciou) v individuálnom vývoji vlastností vzdialenejších dospelých predkov. Müllerova práca slúžila ako základ pre formuláciu základného biogenetického zákona E. Haeckela (1866), podľa ktorého ontogenéza je krátke a rýchle opakovanie fylogenézy. To znamená, že organický jedinec v rýchlom a krátkom priebehu svojho individuálneho vývoja opakuje najdôležitejšie z tých zmien formy, ktorými prešli jeho predkovia počas pomalého a dlhého priebehu svojho paleontologického vývoja podľa zákonov dedičnosti a premenlivosti. . Charakteristiky dospelých predkov, ktoré sa opakujú v embryogenéze ich potomkov, nazval palingénou. Adaptácie na embryonálne alebo larválne štádiá sa nazývajú cenogenéza.

Haeckelove predstavy sa však značne líšili od Müllerových názorov na problematiku vzťahu ontogenézy a fylogenézy v procese evolúcie. Müller veril, že evolučne nové formy vznikajú zmenou priebehu individuálneho vývoja charakteristického pre ich predkov, t.j. zmeny v ontogenéze sú primárne vo vzťahu k fylogenetickým zmenám. Fylogenetické zmeny podľa Haeckela naopak predchádzajú zmenám vo vývoji jednotlivca. Evolučné nové znaky nevznikajú počas ontogenézy, ale v dospelom organizme. Dospelý organizmus sa vyvíja a v procese tohto vývoja sa charakteristiky posúvajú do skorších štádií ontogenézy.

Vznikol teda problém vzťahu ontogenézy a fylogenézy, ktorý zatiaľ nie je vyriešený.

Haeckel na rozdiel od Müllera veril, že fylogenézu ovplyvňuje iba rozšírenie ontogenézy pridávaním štádií a všetky ostatné štádiá zostávajú nezmenené. Haeckel následne akceptoval len druhú cestu historických zmien ontogenézy (podľa Müllera) a ako základ fylogenetických premien ponechal bokom zmenu samotných štádií ontogenézy. Darwin a Muller zdôrazňovali práve túto formu vzájomnej závislosti medzi ontogenézou a fylogenézou. Výklad biogenetického zákona, ako ho pochopil Muller, neskôr rozvinul A.N. Severtsov (1910-1939) v teórii fylembryogenézy. Severtsov zdieľal Mullerove názory na prvenstvo ontogenetických zmien vo vzťahu k zmenám v dospelých organizmoch a ontogenézu považoval nielen za výsledok fylogenézy, ale aj za jej základ. Ontogenéza nie je len predĺžená pridávaním etáp: je úplne prestavaná v procese evolúcie; má svoju históriu, prirodzene spätú s históriou dospelého organizmu a čiastočne ju určujúcu.

Fylembryogenéza sú embryonálne zmeny spojené s fylogenetickým vývojom dospelého organizmu. V procese evolúcie sa všetky štádiá vývoja preskupujú. Nové zmeny sa často vyskytujú v posledných fázach formovania. Ontogenéza sa komplikuje pridávaním alebo pridávaním štádií (anabolizmus). Len v tomto prípade sú všetky predpoklady na to, aby sa v ontogenéze zopakovali historické etapy vývoja týchto častí u vzdialených predkov (rekapitulácia). Ontogenéza sa však môže zmeniť v ktorejkoľvek inej fáze vývoja, pričom sa všetky neskoršie štádiá odchýlia od predchádzajúcej cesty (deviácia). Nakoniec je možná aj zmena základov orgánov alebo samotných častí (archalaxis). Potom sa ukáže, že celá ontogenéza je zmenená a v individuálnom vývoji potomkov niet náznaku postupnosti prechodu historických etáp vývoja ich predkov.

Biologická podstata biogenetického zákona E. Haeckela

Haeckelov biogenetický zákon a Severcovova teória fylembryogenézy zohrávajú dôležitú úlohu vo vývoji morfológie a samotnej doktríny evolúcie. Štúdium individuálneho vývoja zvierat poskytlo dostatočné dôkazy o ich historickom vývoji. Biogenetický zákon je dôležitou súčasťou metódy trojitého paralelizmu vyvinutého E. Haeckelom, pomocou ktorej sa rekonštruuje fylogenéza. Táto metóda je založená na porovnaní morfologických, embryologických a paleontologických údajov. Pri rekonštrukcii fylogenézy morfológovia stále používajú Haeckeliovský princíp, podľa ktorého ontogenéza potomkov stručne opakuje a rekapituluje štádiá fylogenézy predkov.Opierajúc sa len o základný biogenetický zákon, nemožno vysvetliť proces evolúcie: nekonečný opakovanie toho, čo prešlo, samo o sebe nerodí niečo nové. Keďže život na Zemi existuje vďaka striedaniu generácií konkrétnych organizmov, k jeho evolúcii dochádza v dôsledku zmien v ich ontogenéze. Tieto zmeny sa scvrkávali na skutočnosť, že špecifické ontogenézy sa odchyľujú od cesty vytýčenej formami predkov a nadobúdajú nové črty.

Medzi takéto odchýlky patrí napríklad koenogenéza – adaptácie, ktoré vznikajú v embryách alebo larvách a prispôsobujú ich charakteristikám ich prostredia. V dospelých organizmoch nie je cenogenéza zachovaná. Príkladom koenogenézy sú rohovinové útvary v ústach lariev bezchvostých obojživelníkov, ktoré im uľahčujú kŕmenie rastlinnou potravou. Počas procesu metamorfózy v žabe zmiznú a tráviaci systém sa prebuduje na hmyz a červy. K cenogenéze u placentárnych cicavcov a ľudí - placenty s pupočnou šnúrou.

Ďalším typom fylogeneticky významných premien fylogenézy je fylembryogenéza. Predstavujú odchýlky od ontogenézy charakteristické pre predkov, prejavujúce sa v embryogenéze, ale u dospelých foriem majú adaptačný význam. Vlasové formácie sa teda objavujú u cicavcov vo veľmi skorých štádiách embryonálneho vývoja, ale samotné vlasy sú dôležité len u dospelých organizmov.Takéto zmeny v ontogenéze, ktoré sú užitočné, sú fixované prirodzeným výberom a reprodukované v nasledujúcich generáciách. Tieto zmeny sú založené na rovnakých mechanizmoch, ktoré spôsobujú vrodené vývojové chyby: narušenie proliferácie buniek, ich pohyb, adhézia, smrť alebo diferenciácia.Od defektov sa však rovnako ako cenogenéza odlišujú svojou adaptačnou hodnotou, t.j. užitočnosť a fixácia prirodzeným výberom vo fylogenéze.

V závislosti od štádií embryogenézy a morfogenézy konkrétnych štruktúr dochádza k vývojovým zmenám, ktoré majú význam fylembryogenézy, rozlišujú sa tri typy.

1. Anabolizmus alebo predĺženia sa vyskytujú po tom, čo orgán prakticky dokončil svoj vývoj, a sú vyjadrené pridaním ďalších štádií, ktoré menia konečný výsledok. Medzi anabolizmy patria také javy, ako je získanie špecifického tvaru tela u platesy až po vyliahnutí vajca na plôdik, na nerozoznanie od iných rýb, ako aj objavenie sa zakrivení chrbtice, splynutie švov v mozgovej lebke a konečná redistribúcia krvných ciev v tele cicavcov a ľudí.

2. Odchýlky - odchýlky, ktoré vznikajú v procese morfogenézy orgánov. Príkladom je vývoj srdca v ontogenéze cicavcov, v ktorom rekapituluje rúrkové štádium, dvojkomorovú a trojkomorovú stavbu, ale štádium tvorby neúplnej prepážky, charakteristickej pre plazy, je nahradené vývojom. septa, skonštruované a umiestnené inak a charakteristické len pre cicavce. Vo vývoji pľúc u cicavcov sa nachádza aj rekapitulácia raných štádií predkov a neskoršia morfogenéza prebieha novým spôsobom.

3. Archalaxis - zmeny, ktoré sa zisťujú na úrovni rudimentov a sú vyjadrené porušením ich rozdelenia, skorej diferenciácie alebo objavením sa zásadne nových analáží. Klasickým príkladom archalaxie je vývoj chlpov u cicavcov, ktorých tvorba nastáva vo veľmi skorých štádiách vývoja a od samého začiatku sa líši od tvorby kožných príveskov iných stavovcov. Podľa typu archalaxis sa u primitívnych bezlebiek objavuje notochord, u chrupkovitých rýb chrupková chrbtica a u plazov sa vyvíjajú nefróny sekundárnej obličky.

Okrem cenogenézy a fylembryogenézy možno v evolúcii ontogenézy nájsť aj odchýlky v čase vzniku orgánov - heterochrónia - a mieste ich vývoja - heterotopia. Prvý aj druhý vedú k zmenám vo vzájomnej korešpondencii rozvíjajúcich sa štruktúr a podliehajú prísnej kontrole prirodzeného výberu. Zachovajú sa len tie heterochrónie a heterotopie, ktoré sa ukážu ako užitočné. Príkladom takýchto adaptívnych heterochrónií sú posuny v čase tvorby najdôležitejších orgánov v skupinách vyvíjajúcich sa podľa typu arogenézy. U cicavcov a najmä u ľudí teda diferenciácia predného mozgu výrazne posúva vývoj jeho ostatných častí.

Heterotopie vedú k vytváraniu nových priestorových a funkčných spojení medzi orgánmi, čím sa zabezpečuje ich ďalší spoločný vývoj. Srdce, ktoré sa nachádza pod hltanom rýb, teda zabezpečuje účinný prietok krvi do žiabrových tepien na výmenu plynov. Po prechode do retrosternálnej oblasti u suchozemských stavovcov sa vyvíja a funguje v jedinom komplexe s novými dýchacími orgánmi - pľúcami, a tu predovšetkým plní funkciu dodávania krvi do dýchacieho systému na výmenu plynov.

Heterochrónie a heterotopie, v závislosti od toho, v ktorých štádiách embryogenézy a orgánovej morfogenézy sa objavujú, možno považovať za fylembryogenézu rôznych typov. Heterotopia semenníkov u ľudí z brušnej dutiny cez inguinálny kanál do miešku, pozorovaná na konci embryogenézy po jej konečnom vytvorení, je typickou anaboliou.