Membranózny kanál slimáka je naplnený. Slimák s pavučinou

Vnútorné ucho obsahuje receptorový aparát dvoch analyzátorov: vestibulárny (vestibulárny a polkruhový kanálik) a sluchový, ktorý zahŕňa slimák s Cortiho orgánom.

Kostná dutina vnútorného ucha, obsahujúca veľké množstvo komôr a priechodov medzi nimi, sa nazýva labyrint . Skladá sa z dvoch častí: kostený labyrint a blanitý labyrint. Kostný labyrint- séria dutín umiestnených v hustej časti kosti; rozlišujú sa v ňom tri zložky: polkruhové kanály sú jedným zo zdrojov nervových impulzov, ktoré odrážajú polohu tela v priestore; predsieň; a slimák - orgán.

Membránový labyrint uzavretý v kostnom labyrinte. Je naplnená tekutinou, endolymfou, a je obklopená ďalšou tekutinou, perilymfou, ktorá ju oddeľuje od kostného labyrintu. Membránový labyrint sa rovnako ako kostený labyrint skladá z troch hlavných častí. Prvý zodpovedá konfiguráciou trom polkruhovým kanálom. Druhá rozdeľuje kostnú predsieň na dve časti: utrikul a miešku. Predĺžená tretia časť tvorí strednú (kochleárnu) scalu (špirálový kanál), opakujúc ohyby slimáka.

Polkruhové kanály. Je ich len šesť – v každom uchu tri. Majú klenutý tvar a začínajú a končia v maternici. Tri polkruhové kanáliky každého ucha sú umiestnené v pravom uhle k sebe, jeden horizontálne a dva vertikálne. Každý kanál má na jednom konci predĺženie - ampulku. Šesť kanálikov je usporiadaných tak, že pre každý existuje protiľahlý kanál v rovnakej rovine, ale v inom uchu, ale ich ampulky sú umiestnené na vzájomne opačných koncoch.

Slimák a Cortiho orgán. Názov slimáka je určený jeho špirálovito stočeným tvarom. Ide o kostný kanálik, ktorý tvorí dva a pol závitu špirály a je naplnený tekutinou. Kučery obiehajú vodorovne ležiacu tyč - vreteno, okolo ktorého je ako skrutka skrútená kostná špirálová platnička, prepichnutá tenkými kanálikmi, kadiaľ prechádzajú vlákna kochleárnej časti vestibulocochleárneho nervu - VIII. páru hlavových nervov. Vo vnútri je na jednej stene špirálového kanála po celej dĺžke kostený výčnelok. Od tohto výstupku k protiľahlej stene sa rozprestierajú dve ploché membrány, takže slimák je po celej svojej dĺžke rozdelený na tri paralelné kanály. Dve vonkajšie sa nazývajú scala vestibuli a scala tympani, komunikujú spolu na vrchole slimáka. Centrálne, tzv špirálový kanál slimáka končí slepo a jeho začiatok komunikuje s vakom. Špirálový kanál je vyplnený endolymfou, vestibul scala a scala tympani sú vyplnené perilymfou. Perilymfa má vysokú koncentráciu sodíkových iónov, zatiaľ čo endolymfa má vysokú koncentráciu draselných iónov. Najdôležitejšou funkciou endolymfy, ktorá je kladne nabitá vo vzťahu k perilymfe, je vytvorenie elektrického potenciálu na membráne, ktorá ich oddeľuje, ktorý poskytuje energiu pre proces zosilnenia prichádzajúcich zvukových signálov.

Predsieň scala začína v guľovej dutine, vestibule, ktorá leží na dne slimáka. Jeden koniec šupiny cez oválne okienko (okno predsiene) prichádza do kontaktu s vnútornou stenou vzduchom naplnenej dutiny stredného ucha. Scala tympani komunikuje so stredným uchom cez okrúhle okienko (okno slimáka). Kvapalina

nemôže prejsť cez tieto okienka, pretože oválne okienko je uzavreté spodnou časťou štupľov a okrúhle okienko tenkou membránou, ktorá ho oddeľuje od stredného ucha. Špirálový kanál kochley je oddelený od scala tympani tzv. hlavná (bazilárna) membrána, ktorá pripomína miniatúrny sláčikový nástroj. Obsahuje množstvo paralelných vlákien rôznych dĺžok a hrúbok natiahnutých cez špirálový kanál, pričom vlákna na základni špirálového kanála sú krátke a tenké. Postupne sa predlžujú a hrubnú ku koncu slimáka, ako struny harfy. Membrána je pokrytá radmi citlivých, vlasmi vybavených buniek, ktoré tvoria tzv. Cortiho orgán, ktorý vykonáva vysoko špecializovanú funkciu - premieňa vibrácie hlavnej membrány na nervové impulzy. Vláskové bunky sú spojené s zakončeniami nervových vlákien, ktoré po výstupe z Cortiho orgánu tvoria sluchový nerv (kochleárna vetva vestibulokochleárneho nervu).

Membranózny kochleárny labyrint alebo kanálik, má vzhľad slepého vestibulárneho výbežku umiestneného v kostnej kochlei a slepo končiaceho na jej vrchole. Je vyplnený endolymfou a je to vak spojivového tkaniva dlhý asi 35 mm. Kochleárny kanálik rozdeľuje kostný špirálový kanál na tri časti, pričom zaberá stred z nich - stredné schodisko (scala media), alebo kochleárny kanál, alebo kochleárny kanál. Horná časť je vestibulárne schodisko (scala vestibuli), alebo vestibulárne schodisko, spodná časť je bubienkové alebo tympanické schodisko (scala tympani). Obsahujú peri-lymfu. V oblasti kupoly kochley obe schodiská navzájom komunikujú cez otvor kochley (helicotrema). Scala tympani siaha až po spodinu slimáka, kde končí pri okrúhlom okienku slimáka, uzavretom sekundárnou bubienkovou membránou. Vestibul scala komunikuje s perilymfatickým priestorom vestibulu. Treba poznamenať, že perilymfa vo svojom zložení pripomína krvnú plazmu a cerebrospinálnu tekutinu; má prevládajúci obsah sodíka. Endolymfa sa líši od perilymfy vyššou (100-krát) koncentráciou draselných iónov a nižšou (10-krát) koncentráciou sodíkových iónov; chemickým zložením pripomína vnútrobunkovú tekutinu. Vo vzťahu k peri-lymfe je kladne nabitý.

Kochleárny kanálik má v priereze trojuholníkový tvar. Horná - vestibulárna stena kochleárneho kanála, smerujúca ku schodisku vestibulu, je tvorená tenkou vestibulárnou (Reissnerovou) membránou (membrana vestibularis), ktorá je zvnútra pokrytá jednovrstvovým dlaždicovým epitelom a zvonku - endotelom. Medzi nimi je jemné fibrilárne spojivové tkanivo. Vonkajšia stena sa spája s periostom vonkajšej steny kostnej kochley a je reprezentovaná špirálovitým väzivom, ktoré je prítomné vo všetkých kučerách kochley. Na väzive je vaskulárny pruh (stria vascularis), bohatý na kapiláry a pokrytý kubickými bunkami, ktoré produkujú endolymfu. Spodná - tympanická stena, smerujúca k scala tympani - je najzložitejšie štruktúrovaná. Predstavuje ho bazilárna membrána alebo platnička (lamina basilaris), na ktorej je umiestnená špirála alebo Cortiho orgán, ktorý vydáva zvuky. Hustá a elastická bazilárna doska alebo bazilárna membrána je pripevnená na jednom konci k doske špirálovej kosti a na opačnom konci k špirálovému väzu. Membrána je tvorená tenkými, slabo natiahnutými radiálnymi kolagénovými vláknami (asi 24 tis.), ktorých dĺžka sa zväčšuje od základne kochley po jej vrchol - pri oválnom okienku, šírka bazilárnej membrány je 0,04 mm a potom smerom k vrcholu kochley, postupne sa rozširuje, dosahuje koniec 0,5 mm (t.j. bazilárna membrána sa rozširuje tam, kde sa kochley zužuje). Vlákna pozostávajú z tenkých fibríl, ktoré medzi sebou anastomujú. Slabé napätie vlákien bazilárnej membrány vytvára podmienky pre ich oscilačné pohyby.

Samotný orgán sluchu, Cortiho orgán, sa nachádza v kostnej kochlei. Cortiho orgán je receptorová časť umiestnená vo vnútri membránového labyrintu. V procese evolúcie vzniká na základe štruktúr bočných orgánov. Vníma vibrácie vlákien nachádzajúcich sa v kanáliku vnútorného ucha a prenáša ich do sluchovej kôry, kde sa tvoria zvukové signály. V Cortiho orgáne začína primárna tvorba analýzy zvukových signálov.

Poloha. Cortiho orgán sa nachádza v špirálovito stočenom kostnom kanáliku vnútorného ucha - kochleárnom priechode, vyplnenom endolymfou a perilymfou. Horná stena priechodu susedí s tzv. schodiskový vestibul a nazýva sa Reisnerova membrána; spodný múr ohraničujúci tzv. scala tympani, tvorený hlavnou membránou pripevnenou k špirálovej kostnej platničke. Cortiho orgán sa skladá z podporných alebo podporných buniek a receptorových buniek alebo fonoreceptorov. Existujú dva typy podporných buniek a dva typy receptorových buniek – vonkajšie a vnútorné.

Vonkajšie podporné bunky ležia ďalej od okraja špirálovej kostnej platničky, a interné- bližšie k nemu. Oba typy podporných buniek sa k sebe zbiehajú v ostrom uhle a vytvárajú kanál trojuholníkového tvaru - vnútorný (Cortiho) tunel vyplnený endolymfou, ktorý špirálovito prebieha pozdĺž celého Cortiho orgánu. Tunel obsahuje nemyelinizované nervové vlákna pochádzajúce z neurónov špirálového ganglia.

Phonoreceptory ležať na podporných bunkách. Sú to sekundárne senzorické (mechanoreceptory), ktoré transformujú mechanické vibrácie na elektrické potenciály. Fonoreceptory (na základe ich vzťahu ku Cortiho tunelu) sa delia na vnútorné (v tvare banky) a vonkajšie (cylindrické), ktoré sú od seba oddelené Cortiho oblúkmi. Vnútorné vláskové bunky sú usporiadané v jednom rade; ich celkový počet po celej dĺžke membránového kanála dosahuje 3500. Vonkajšie vláskové bunky sú usporiadané v 3-4 radoch; ich celkový počet dosahuje 12 000-20 000. Každá vlasová bunka má predĺžený tvar; jeden z jeho pólov je blízko hlavnej membrány, druhý je umiestnený v dutine membránového kanála kochley. Na konci tohto pólu sú chĺpky alebo stereocília (až 100 na bunku). Vlásky receptorových buniek sú umývané endolymfou a prichádzajú do kontaktu s krycou alebo tektoriálnou membránou (membrana tectoria), ktorá sa nachádza nad vláskovými bunkami pozdĺž celého priebehu membránového kanála. Táto membrána má rôsolovitú konzistenciu, ktorej jeden okraj je pripevnený ku kostenej špirálovej doštičke a druhý končí voľne v dutine kochleárneho kanálika o niečo ďalej ako vonkajšie receptorové bunky.

Všetky fonoreceptory, bez ohľadu na umiestnenie, sú synapticky spojené s 32 000 dendritmi bipolárnych senzorických buniek umiestnených v špirálovom nerve kochley. Toto sú prvé sluchové dráhy, ktoré tvoria kochleárnu (kochleárnu) časť VIII páru hlavových nervov; prenášajú signály do kochleárnych jadier. V tomto prípade sa signály z každej vnútornej vláskovej bunky prenášajú do bipolárnych buniek súčasne po niekoľkých vláknach (pravdepodobne to zvyšuje spoľahlivosť prenosu informácií), zatiaľ čo signály z niekoľkých vonkajších vláskových buniek sa zbiehajú na jedno vlákno. Preto asi 95 % vlákien sluchového nervu prenáša informácie z vnútorných vláskových buniek (hoci ich počet nepresahuje 3500) a 5 % vlákien prenáša informácie z vonkajších vláskových buniek, ktorých počet dosahuje 12 000 – 20 000. Tieto údaje poukazujú na obrovský fyziologický význam vnútorných vláskových buniek pri príjme zvuku.

K vlasovým bunkám Vhodné sú aj eferentné vlákna - axóny neurónov nadradenej olivy. Vlákna prichádzajúce do vnútorných vláskových buniek nekončia na týchto bunkách samotných, ale na aferentných vláknach. Predpokladá sa, že majú inhibičný účinok na prenos sluchového signálu, čím podporujú zvýšené frekvenčné rozlíšenie. Vlákna prichádzajúce do vonkajších vlasových buniek ich priamo ovplyvňujú a zmenou ich dĺžky menia ich phono citlivosť. Vyššie akustické centrá teda pomocou eferentných olivovo-kochleárnych vlákien (vlákna Rasmussenovho zväzku) regulujú citlivosť fonoreceptorov a tok aferentných impulzov z nich do mozgových centier.

Vedenie zvukových vibrácií v slimáku . Vnímanie zvuku sa uskutočňuje za účasti fonoreceptorov. Pod vplyvom zvukovej vlny vedú k vytvoreniu receptorového potenciálu, ktorý spôsobuje excitáciu dendritov bipolárneho špirálového ganglia. Ako je však zakódovaná frekvencia a intenzita zvuku? Toto je jeden z najkomplexnejších problémov vo fyziológii sluchového analyzátora.

Moderná myšlienka kódovania frekvencie a intenzity zvuku vychádza z nasledujúceho. Zvuková vlna pôsobiaca na systém sluchových kostičiek stredného ucha uvádza do kmitavého pohybu membránu oválneho okienka predsiene, ktorá pri ohýbaní spôsobuje vlnovité pohyby perilymfy horných a dolných kanálikov, ktoré postupne tlmiť smerom k vrcholu kochley. Pretože všetky tekutiny sú nestlačiteľné, tieto oscilácie by boli nemožné, keby nebolo membrány okrúhleho okienka, ktorá sa pri stlačení základne stužiek na oválne okienko vydúva a po uvoľnení tlaku sa vracia do pôvodnej polohy. Vibrácie perilymfy sa prenášajú do vestibulárnej membrány, ako aj do dutiny stredného kanála, čím sa endolymfa a bazilárna membrána uvedú do pohybu (vestibulárna membrána je veľmi tenká, takže tekutina v hornom a strednom kanáli vibruje ako keby oba kanály sú jeden). Keď je ucho vystavené zvukom s nízkou frekvenciou (do 1000 Hz), bazilárna membrána sa posunie po celej dĺžke od základne po vrchol kochley. So zvyšujúcou sa frekvenciou zvukového signálu sa oscilujúci stĺpec kvapaliny, skrátený na dĺžku, posúva bližšie k oválnemu okienku, k najtuhšej a najpružnejšej časti bazilárnej membrány. Pri deformácii bazilárna membrána vytláča chĺpky vláskových buniek vzhľadom na tektoriálnu membránu. V dôsledku tohto posunu dochádza vo vlasových bunkách k elektrickému výboju. Existuje priamy vzťah medzi amplitúdou posunu hlavnej membrány a počtom neurónov sluchovej kôry zapojených do procesu excitácie.

je jedinečný orgán nielen svojou štruktúrou, ale aj funkciami, ktoré vykonáva. Vníma teda zvukové vibrácie, zodpovedá za udržiavanie rovnováhy a má schopnosť udržať telo v priestore v určitej polohe.

Každá z týchto funkcií je vykonávaná jednou z troch častí ucha: vonkajšia a vnútorná. Ďalej budeme hovoriť konkrétne o vnútornej časti a presnejšie o jednej z jej zložiek - kochlei.

Štruktúra kochley vnútorného ucha

Prezentovaná štruktúra labyrint, pozostávajúce z kostnej kapsuly a membránovej formácie, ktorá opakuje tvar tej istej kapsuly.

Umiestnenie kochley v kostnom labyrinte vnútorného ucha

Kostný labyrint pozostáva z nasledujúcich častí:

• polkruhové kanály;
• predsieň;
• slimák.

Slimák v uchu- ide o kostný útvar, ktorý má vzhľad objemovej špirály 2,5 otáčky okolo drieku kosti. Šírka základne kužeľa slimáka je 9 mm a na výšku - 5 mm. Dĺžka kostnej špirály je 32 mm.

Odkaz. Slimák pozostáva z pomerne odolného materiálu, podľa niektorých vedcov je tento materiál jedným z najodolnejších v celom ľudskom tele.

Začína svoju cestu v jadre kosti, špirálová doska vchádza do labyrintu. Tento útvar na začiatku slimáka je široký a smerom k svojmu dokončeniu sa postupne začína zužovať. Doska je celá posiata kanálikmi, v ktorých dendrity bipolárnych neurónov.

Časť kochley vnútorného ucha

Vďaka hlavná (bazilárna) membrána, ktorý sa nachádza medzi nepoužitým okrajom tejto platne a stenou dutiny rozdelenie kochleárneho kanála na 2 priechody alebo schody:

1. Horný kanál alebo predsieň scala- vychádza z oválneho okienka a siaha až po apikálny bod slimáka.
2. Dolný kanál alebo scala tympani- siaha od apikálneho bodu slimáka až po okrúhle okienko.

Oba kanály na vrchole kochley sú spojené úzkym otvorom - helicotrem. Taktiež sú vyplnené obe dutiny perilymfa, ktorý má vlastnosti podobné cerebrospinálnej tekutine.

Vestibulárna (Reissnerova) membrána rozdeľuje horný kanál na 2 dutiny:

• schody;
• membránový kanál, nazývaný kochleárny kanál.

IN kochleárny kanál nachádza sa na bazilárnej membráne Cortiho orgán- analyzátor zvuku. Skladá sa to z podporné a sluchové receptorové vlasové bunky, nad ktorým sa nachádza krycia membrána, ktorá svojim vzhľadom pripomína rôsolovitú hmotu.

Štruktúra Cortiho orgánu, zodpovedná za začiatok spracovania zvuku

Funkcie slimáka vnútorného ucha

Hlavná funkcia slimáka v uchu- ide o prenos nervových impulzov prichádzajúcich zo stredného ucha do mozgu, pričom Cortiho orgán je veľmi dôležitým článkom v reťazci, pretože tu začína prvotná tvorba analýzy zvukových signálov. Aká je postupnosť vykonávania takejto funkcie?

Takže, keď zvukové vibrácie zasiahnu ucho, zasiahnu membránu ušného bubienka, čím v ňom spôsobia vibrácie. Potom dosiahne vibrácie 3 sluchové kostičky(maleus, incus, stapes).

Spojená so slimákom stapes ovplyvňuje tekutinu v oblastiach: scala vestibule a scala tympani. V tomto prípade kvapalina ovplyvňuje bazilárnu membránu, ktorá zahŕňa sluchové nervy, a vytvára na nej vibračné vlny.

Z vytvorených vibračných vĺn riasinky vláskových buniek v analyzátore zvuku (Cortiho orgán) sa dostanú do pohybu a dráždia platňu umiestnenú nad nimi ako baldachýn (krycia membrána).

Potom tento proces prichádza do záverečnej fázy, kde vláskové bunky prenášajú impulzy o vlastnostiach zvukov do mozgu. Navyše, to posledné je podobné zložitý logický procesor začne oddeľovať užitočné zvukové signály od hluku pozadia, rozdeľovaním do skupín podľa rôznych charakteristík a hľadaním podobných obrázkov v pamäti.

Vnútorné ucho obsahuje receptorový aparát dvoch analyzátorov: vestibulárny (vestibulárny a polkruhový kanálik) a sluchový, ktorý zahŕňa slimák s Cortiho orgánom.

Kostná dutina vnútorného ucha, obsahujúca veľké množstvo komôr a priechodov medzi nimi, sa nazýva labyrint . Skladá sa z dvoch častí: kostený labyrint a blanitý labyrint. Kostný labyrint- séria dutín umiestnených v hustej časti kosti; rozlišujú sa v ňom tri zložky: polkruhové kanály sú jedným zo zdrojov nervových impulzov, ktoré odrážajú polohu tela v priestore; predsieň; a slimák - orgán.

Membránový labyrint uzavretý v kostnom labyrinte. Je naplnená tekutinou, endolymfou, a je obklopená ďalšou tekutinou, perilymfou, ktorá ju oddeľuje od kostného labyrintu. Membránový labyrint sa rovnako ako kostený labyrint skladá z troch hlavných častí. Prvý zodpovedá konfiguráciou trom polkruhovým kanálom. Druhá rozdeľuje kostnú predsieň na dve časti: utrikul a miešku. Predĺžená tretia časť tvorí strednú (kochleárnu) scalu (špirálový kanál), opakujúc ohyby slimáka.

Polkruhové kanály. Je ich len šesť – v každom uchu tri. Majú klenutý tvar a začínajú a končia v maternici. Tri polkruhové kanáliky každého ucha sú umiestnené v pravom uhle k sebe, jeden horizontálne a dva vertikálne. Každý kanál má na jednom konci predĺženie - ampulku. Šesť kanálikov je usporiadaných tak, že pre každý existuje protiľahlý kanál v rovnakej rovine, ale v inom uchu, ale ich ampulky sú umiestnené na vzájomne opačných koncoch.

Slimák a Cortiho orgán. Názov slimáka je určený jeho špirálovito stočeným tvarom. Ide o kostný kanálik, ktorý tvorí dva a pol závitu špirály a je naplnený tekutinou. Kučery obiehajú vodorovne ležiacu tyč - vreteno, okolo ktorého je ako skrutka skrútená kostná špirálová platnička, prepichnutá tenkými kanálikmi, kadiaľ prechádzajú vlákna kochleárnej časti vestibulocochleárneho nervu - VIII. páru hlavových nervov. Vo vnútri je na jednej stene špirálového kanála po celej dĺžke kostený výčnelok. Od tohto výstupku k protiľahlej stene sa rozprestierajú dve ploché membrány, takže slimák je po celej svojej dĺžke rozdelený na tri paralelné kanály. Dve vonkajšie sa nazývajú scala vestibuli a scala tympani, komunikujú spolu na vrchole slimáka. Centrálne, tzv špirálový kanál slimáka končí slepo a jeho začiatok komunikuje s vakom. Špirálový kanál je vyplnený endolymfou, vestibul scala a scala tympani sú vyplnené perilymfou. Perilymfa má vysokú koncentráciu sodíkových iónov, zatiaľ čo endolymfa má vysokú koncentráciu draselných iónov. Najdôležitejšou funkciou endolymfy, ktorá je kladne nabitá vo vzťahu k perilymfe, je vytvorenie elektrického potenciálu na membráne, ktorá ich oddeľuje, ktorý poskytuje energiu pre proces zosilnenia prichádzajúcich zvukových signálov.

Predsieň scala začína v guľovej dutine, vestibule, ktorá leží na dne slimáka. Jeden koniec šupiny cez oválne okienko (okno predsiene) prichádza do kontaktu s vnútornou stenou vzduchom naplnenej dutiny stredného ucha. Scala tympani komunikuje so stredným uchom cez okrúhle okienko (okno slimáka). Kvapalina

nemôže prejsť cez tieto okienka, pretože oválne okienko je uzavreté spodnou časťou štupľov a okrúhle okienko tenkou membránou, ktorá ho oddeľuje od stredného ucha. Špirálový kanál kochley je oddelený od scala tympani tzv. hlavná (bazilárna) membrána, ktorá pripomína miniatúrny sláčikový nástroj. Obsahuje množstvo paralelných vlákien rôznych dĺžok a hrúbok natiahnutých cez špirálový kanál, pričom vlákna na základni špirálového kanála sú krátke a tenké. Postupne sa predlžujú a hrubnú ku koncu slimáka, ako struny harfy. Membrána je pokrytá radmi citlivých, vlasmi vybavených buniek, ktoré tvoria tzv. Cortiho orgán, ktorý vykonáva vysoko špecializovanú funkciu - premieňa vibrácie hlavnej membrány na nervové impulzy. Vláskové bunky sú spojené s zakončeniami nervových vlákien, ktoré po výstupe z Cortiho orgánu tvoria sluchový nerv (kochleárna vetva vestibulokochleárneho nervu).

Membranózny kochleárny labyrint alebo kanálik, má vzhľad slepého vestibulárneho výbežku umiestneného v kostnej kochlei a slepo končiaceho na jej vrchole. Je vyplnený endolymfou a je to vak spojivového tkaniva dlhý asi 35 mm. Kochleárny kanálik rozdeľuje kostný špirálový kanál na tri časti, pričom zaberá stred z nich - stredné schodisko (scala media), alebo kochleárny kanál, alebo kochleárny kanál. Horná časť je vestibulárne schodisko (scala vestibuli), alebo vestibulárne schodisko, spodná časť je bubienkové alebo tympanické schodisko (scala tympani). Obsahujú peri-lymfu. V oblasti kupoly kochley obe schodiská navzájom komunikujú cez otvor kochley (helicotrema). Scala tympani siaha až po spodinu slimáka, kde končí pri okrúhlom okienku slimáka, uzavretom sekundárnou bubienkovou membránou. Vestibul scala komunikuje s perilymfatickým priestorom vestibulu. Treba poznamenať, že perilymfa vo svojom zložení pripomína krvnú plazmu a cerebrospinálnu tekutinu; má prevládajúci obsah sodíka. Endolymfa sa líši od perilymfy vyššou (100-krát) koncentráciou draselných iónov a nižšou (10-krát) koncentráciou sodíkových iónov; chemickým zložením pripomína vnútrobunkovú tekutinu. Vo vzťahu k peri-lymfe je kladne nabitý.

Kochleárny kanálik má v priereze trojuholníkový tvar. Horná - vestibulárna stena kochleárneho kanála, smerujúca ku schodisku vestibulu, je tvorená tenkou vestibulárnou (Reissnerovou) membránou (membrana vestibularis), ktorá je zvnútra pokrytá jednovrstvovým dlaždicovým epitelom a zvonku - endotelom. Medzi nimi je jemné fibrilárne spojivové tkanivo. Vonkajšia stena sa spája s periostom vonkajšej steny kostnej kochley a je reprezentovaná špirálovitým väzivom, ktoré je prítomné vo všetkých kučerách kochley. Na väzive je vaskulárny pruh (stria vascularis), bohatý na kapiláry a pokrytý kubickými bunkami, ktoré produkujú endolymfu. Spodná - tympanická stena, smerujúca k scala tympani - je najzložitejšie štruktúrovaná. Predstavuje ho bazilárna membrána alebo platnička (lamina basilaris), na ktorej je umiestnená špirála alebo Cortiho orgán, ktorý vydáva zvuky. Hustá a elastická bazilárna doska alebo bazilárna membrána je pripevnená na jednom konci k doske špirálovej kosti a na opačnom konci k špirálovému väzu. Membrána je tvorená tenkými, slabo natiahnutými radiálnymi kolagénovými vláknami (asi 24 tis.), ktorých dĺžka sa zväčšuje od základne kochley po jej vrchol - pri oválnom okienku, šírka bazilárnej membrány je 0,04 mm a potom smerom k vrcholu kochley, postupne sa rozširuje, dosahuje koniec 0,5 mm (t.j. bazilárna membrána sa rozširuje tam, kde sa kochley zužuje). Vlákna pozostávajú z tenkých fibríl, ktoré medzi sebou anastomujú. Slabé napätie vlákien bazilárnej membrány vytvára podmienky pre ich oscilačné pohyby.

Samotný orgán sluchu, Cortiho orgán, sa nachádza v kostnej kochlei. Cortiho orgán je receptorová časť umiestnená vo vnútri membránového labyrintu. V procese evolúcie vzniká na základe štruktúr bočných orgánov. Vníma vibrácie vlákien nachádzajúcich sa v kanáliku vnútorného ucha a prenáša ich do sluchovej kôry, kde sa tvoria zvukové signály. V Cortiho orgáne začína primárna tvorba analýzy zvukových signálov.

Poloha. Cortiho orgán sa nachádza v špirálovito stočenom kostnom kanáliku vnútorného ucha - kochleárnom priechode, vyplnenom endolymfou a perilymfou. Horná stena priechodu susedí s tzv. schodiskový vestibul a nazýva sa Reisnerova membrána; spodný múr ohraničujúci tzv. scala tympani, tvorený hlavnou membránou pripevnenou k špirálovej kostnej platničke. Cortiho orgán sa skladá z podporných alebo podporných buniek a receptorových buniek alebo fonoreceptorov. Existujú dva typy podporných buniek a dva typy receptorových buniek – vonkajšie a vnútorné.

Vonkajšie podporné bunky ležia ďalej od okraja špirálovej kostnej platničky, a interné- bližšie k nemu. Oba typy podporných buniek sa k sebe zbiehajú v ostrom uhle a vytvárajú kanál trojuholníkového tvaru - vnútorný (Cortiho) tunel vyplnený endolymfou, ktorý špirálovito prebieha pozdĺž celého Cortiho orgánu. Tunel obsahuje nemyelinizované nervové vlákna pochádzajúce z neurónov špirálového ganglia.

Phonoreceptory ležať na podporných bunkách. Sú to sekundárne senzorické (mechanoreceptory), ktoré transformujú mechanické vibrácie na elektrické potenciály. Fonoreceptory (na základe ich vzťahu ku Cortiho tunelu) sa delia na vnútorné (v tvare banky) a vonkajšie (cylindrické), ktoré sú od seba oddelené Cortiho oblúkmi. Vnútorné vláskové bunky sú usporiadané v jednom rade; ich celkový počet po celej dĺžke membránového kanála dosahuje 3500. Vonkajšie vláskové bunky sú usporiadané v 3-4 radoch; ich celkový počet dosahuje 12 000-20 000. Každá vlasová bunka má predĺžený tvar; jeden z jeho pólov je blízko hlavnej membrány, druhý je umiestnený v dutine membránového kanála kochley. Na konci tohto pólu sú chĺpky alebo stereocília (až 100 na bunku). Vlásky receptorových buniek sú umývané endolymfou a prichádzajú do kontaktu s krycou alebo tektoriálnou membránou (membrana tectoria), ktorá sa nachádza nad vláskovými bunkami pozdĺž celého priebehu membránového kanála. Táto membrána má rôsolovitú konzistenciu, ktorej jeden okraj je pripevnený ku kostenej špirálovej doštičke a druhý končí voľne v dutine kochleárneho kanálika o niečo ďalej ako vonkajšie receptorové bunky.

Všetky fonoreceptory, bez ohľadu na umiestnenie, sú synapticky spojené s 32 000 dendritmi bipolárnych senzorických buniek umiestnených v špirálovom nerve kochley. Toto sú prvé sluchové dráhy, ktoré tvoria kochleárnu (kochleárnu) časť VIII páru hlavových nervov; prenášajú signály do kochleárnych jadier. V tomto prípade sa signály z každej vnútornej vláskovej bunky prenášajú do bipolárnych buniek súčasne po niekoľkých vláknach (pravdepodobne to zvyšuje spoľahlivosť prenosu informácií), zatiaľ čo signály z niekoľkých vonkajších vláskových buniek sa zbiehajú na jedno vlákno. Preto asi 95 % vlákien sluchového nervu prenáša informácie z vnútorných vláskových buniek (hoci ich počet nepresahuje 3500) a 5 % vlákien prenáša informácie z vonkajších vláskových buniek, ktorých počet dosahuje 12 000 – 20 000. Tieto údaje poukazujú na obrovský fyziologický význam vnútorných vláskových buniek pri príjme zvuku.

K vlasovým bunkám Vhodné sú aj eferentné vlákna - axóny neurónov nadradenej olivy. Vlákna prichádzajúce do vnútorných vláskových buniek nekončia na týchto bunkách samotných, ale na aferentných vláknach. Predpokladá sa, že majú inhibičný účinok na prenos sluchového signálu, čím podporujú zvýšené frekvenčné rozlíšenie. Vlákna prichádzajúce do vonkajších vlasových buniek ich priamo ovplyvňujú a zmenou ich dĺžky menia ich phono citlivosť. Vyššie akustické centrá teda pomocou eferentných olivovo-kochleárnych vlákien (vlákna Rasmussenovho zväzku) regulujú citlivosť fonoreceptorov a tok aferentných impulzov z nich do mozgových centier.

Vedenie zvukových vibrácií v slimáku . Vnímanie zvuku sa uskutočňuje za účasti fonoreceptorov. Pod vplyvom zvukovej vlny vedú k vytvoreniu receptorového potenciálu, ktorý spôsobuje excitáciu dendritov bipolárneho špirálového ganglia. Ako je však zakódovaná frekvencia a intenzita zvuku? Toto je jeden z najkomplexnejších problémov vo fyziológii sluchového analyzátora.

Moderná myšlienka kódovania frekvencie a intenzity zvuku vychádza z nasledujúceho. Zvuková vlna pôsobiaca na systém sluchových kostičiek stredného ucha uvádza do kmitavého pohybu membránu oválneho okienka predsiene, ktorá pri ohýbaní spôsobuje vlnovité pohyby perilymfy horných a dolných kanálikov, ktoré postupne tlmiť smerom k vrcholu kochley. Pretože všetky tekutiny sú nestlačiteľné, tieto oscilácie by boli nemožné, keby nebolo membrány okrúhleho okienka, ktorá sa pri stlačení základne stužiek na oválne okienko vydúva a po uvoľnení tlaku sa vracia do pôvodnej polohy. Vibrácie perilymfy sa prenášajú do vestibulárnej membrány, ako aj do dutiny stredného kanála, čím sa endolymfa a bazilárna membrána uvedú do pohybu (vestibulárna membrána je veľmi tenká, takže tekutina v hornom a strednom kanáli vibruje ako keby oba kanály sú jeden). Keď je ucho vystavené zvukom s nízkou frekvenciou (do 1000 Hz), bazilárna membrána sa posunie po celej dĺžke od základne po vrchol kochley. So zvyšujúcou sa frekvenciou zvukového signálu sa oscilujúci stĺpec kvapaliny, skrátený na dĺžku, posúva bližšie k oválnemu okienku, k najtuhšej a najpružnejšej časti bazilárnej membrány. Pri deformácii bazilárna membrána vytláča chĺpky vláskových buniek vzhľadom na tektoriálnu membránu. V dôsledku tohto posunu dochádza vo vlasových bunkách k elektrickému výboju. Existuje priamy vzťah medzi amplitúdou posunu hlavnej membrány a počtom neurónov sluchovej kôry zapojených do procesu excitácie.

KAPITOLA 11. SLUCH A ROVNOVÁHA

KAPITOLA 11. SLUCH A ROVNOVÁHA

V uchu dochádza k záznamu dvoch zmyslových modalít – sluchu a rovnováhy. Oba orgány (sluch a rovnováha) tvoria vestibul v hrúbke spánkovej kosti (vestibulum) a slimák (kochlea)- vestibulokochleárny orgán. Receptorové (vlasové) bunky (obr. 11-1) orgánu sluchu sa nachádzajú v membránovom kanáli slimáka (Cortiho orgán) a orgán rovnováhy (vestibulárny aparát) v štruktúrach vestibulu - tzv. polkruhové kanáliky, utrikul (utriculus) a tašku (sacculus).

Ryža. 11-1. Vestibulokochleárne orgánové a receptorové oblasti(vpravo hore, začiernené) orgány sluchu a rovnováhy. Pohyb perilymfy z oválu do okrúhleho okienka je označený šípkami

SLUCH

SLUCHOVÝ ORGÁN anatomicky pozostáva z vonkajšieho, stredného a vnútorného ucha.

Vonkajšie ucho reprezentovaný ušnicou a vonkajším zvukovodom.

Stredné ucho. Jeho dutina komunikuje s nosohltanom pomocou Eustachovej (sluchovej) trubice a je oddelená od vonkajšieho zvukovodu bubienkom s priemerom 9 mm a od vestibulu a scala tympani slimáka oválnymi a okrúhlymi okienkami. Ušný bubienok prenáša zvukové vibrácie na tri malé vzájomne prepojené sluchové kostičky: malleus je pripevnený k bubienkovej membráne a tyčinky sú pripevnené k oválnemu okienku. Tieto kosti vibrujú unisono a dvadsaťkrát zosilňujú zvuk. Sluchová trubica udržuje tlak vzduchu v dutine stredného ucha pri atmosférickom tlaku.

Vnútorné ucho. Dutina vestibulu, bubienka a vestibulárna šupina slimáka (obr. 11-2) sú vyplnené perilymfou a polkruhové kanáliky, utrikulum, miešku a kochleárny kanálik (membranózny kanál slimáka) umiestnené v perilymfe sú vyplnené endolymfa. Medzi endolymfou a perilymfou je elektrický potenciál – asi +80 mV (intrakochleárny, resp. endokochleárny potenciál).

❖ Endolymfa- viskózna kvapalina, ktorá vypĺňa membránový kanál slimáka a je spojená cez špeciálny kanál (ductus reuniens) s endolymfou vestibulárneho aparátu. Koncentrácia K+ v endolymfe je 100-krát vyššia ako v mozgovomiechovom moku (CSF) a perilymfe; koncentrácia Na+ v endolymfe je 10-krát menšia ako v perilymfe.

❖ Perilymfa jeho chemické zloženie je blízke krvnej plazme a mozgovomiechovému moku a zaujíma medzi nimi z hľadiska obsahu bielkovín medzipolohu.

❖ Endokochleárny potenciál. Membranózny kanál slimáka je kladne nabitý (+60-+80 mV) vzhľadom na ďalšie dve šupiny. Zdrojom tohto (endokochleárneho) potenciálu je stria vascularis. Vlasové bunky sú polarizované endokochleárnym potenciálom na kritickú úroveň, čo zvyšuje ich citlivosť na mechanickú záťaž.

Uligka a Cortiho orgán

Slimák- špirálovito stočený kostný kanálik - tvorí 2,5 kučier dlhých asi 35 mm. Bazilárna (hlavná) a vestibulárna membrána, umiestnené vo vnútri kochleárneho kanála, sa delia

Ryža. 11-2. Cortiho membránový kanál a špirálový orgán. Kochleárny kanál je rozdelený na scala tympani a vestibulárny kanál a membránový kanál (stredná scala), v ktorom sa nachádza Cortiho orgán. Membranózny kanál je oddelený od scala tympani bazilárnou membránou. Obsahuje periférne procesy neurónov špirálového ganglia, ktoré tvoria synaptické kontakty s vonkajšími a vnútornými vláskovými bunkami

Kanálová dutina je rozdelená na tri časti: scala tympani (scala tympani), scala vestibulárny (scala vestibuli) a membránový kanál kochley (scala media, stredná skala, kochleárny kanálik). Endolymfa vypĺňa membránový kanál slimáka a perilymfa vypĺňa vestibulárnu a tympanickú šupinu. V membránovom kanáli kochley, na bazilárnej membráne, je receptorový aparát kochley - orgán Cortiho (spiralového) orgánu. Cortiho orgán(obr. 11-2 a 11-3) obsahuje niekoľko radov oporných a vlasových buniek. Všetky bunky sú pripojené k bazilárnej membráne, vláskové bunky sú svojim voľným povrchom spojené s krycou membránou.

Ryža. 11-3. Bunky vlasových receptorov Cortiho orgánu

Vlasové bunky- receptorové bunky Cortiho orgánu. Tvoria synaptické kontakty s periférnymi procesmi senzorických neurónov špirálového ganglia. Existujú vnútorné a vonkajšie vláskové bunky, oddelené bezbunkovým priestorom (tunelom).

❖ Vnútorné vlasové bunky tvoria jeden rad. Na ich voľnom povrchu sa nachádza 30-60 nepohyblivých mikroprocesov - stereocílií, ktoré prechádzajú cez kryciu membránu. Stereocilia sú usporiadané do polkruhu (alebo v tvare V), otvorené smerom k vonkajším štruktúram Cortiho orgánu. Celkový počet buniek je asi 3500, tvoria približne 95% synapsií s procesmi senzorických neurónov špirálového ganglia.

❖ Vonkajšie vlasové bunky usporiadané v 3-5 radoch a majú aj stereocílie. Ich počet dosahuje 12 tisíc, ale spolu tvoria nie viac ako 5% synapsií s aferentnými vláknami. Ak sú však vonkajšie bunky poškodené, ale vnútorné bunky sú neporušené, stále dôjde k výraznej strate sluchu. Možno, že vonkajšie vláskové bunky nejakým spôsobom riadia citlivosť vnútorných vláskových buniek pre rôzne hladiny zvuku.

bazilárna membrána, oddeľuje stredný a scala tympani, obsahuje až 30 tisíc bazilárnych vlákien pochádzajúcich z kostnej drene slimáka (modiolus) smerom k jeho vonkajšej stene. Bazilárne vlákna - tesné, elastické, trstinové - sú pripevnené k kochleárnemu drieku iba na jednom konci. Vďaka tomu môžu bazilárne vlákna harmonicky vibrovať. Bazilárna dĺžka vlákna zväčšuje sa od základne po vrchol slimáka – helikotréma. V oblasti oválnych a okrúhlych okien je ich dĺžka cca 0,04 mm, v oblasti helikotrémy sú 12-krát dlhšie. Priemer bazilárnych vlákien klesá od základne po hornú časť slimáka asi 100-krát. Výsledkom je, že krátke bazilárne vlákna v blízkosti oválneho okienka lepšie vibrujú pri vysokých frekvenciách, zatiaľ čo dlhé vlákna v blízkosti helikotrémy vibrujú lepšie pri nízkych frekvenciách (obr. 11-4). V dôsledku toho sa vysokofrekvenčná rezonancia bazilárnej membrány vyskytuje v blízkosti základne, kde zvukové vlny vstupujú do slimáka cez oválne okno, a nízkofrekvenčná rezonancia sa vyskytuje v blízkosti helikotrémy.

Vedenie zvuku do slimáka

Reťazec prenosu akustického tlaku vyzerá takto: bubienková membrána - malleus - incus - stapes - membrána oválneho okienka - perilymfa - bazilárne a tektoriálne membrány - membrána okrúhleho okienka (pozri obr. 11-1). Pri premiestnení stapes sa perilymfa pohybuje pozdĺž scala vestibularis a potom cez helicotremu pozdĺž scala tympani k okrúhlemu okienku. Tekutina vytlačená posunutím membrány oválneho okienka vytvára nadmerný tlak vo vestibulárnom kanáli. Pod vplyvom tohto tlaku sa bazilárna membrána pohybuje smerom k scala tympani. Oscilačná reakcia vo forme vlny sa šíri z bazilárnej membrány do helikotrémy. Posunutie tektoriálnej membrány vzhľadom na vláskové bunky pod vplyvom zvuku spôsobuje ich excitáciu. Výsledná elektrická reakcia (efekt mikrofónu) opakuje tvar zvukového signálu.

Pohyb zvukových vĺn v kochlei

Keď sa podošva palice pohybuje dovnútra proti oválnemu okienku, okrúhle okienko sa vydúva smerom von, pretože kochlea je zo všetkých strán obklopená kostným tkanivom. Počiatočný efekt zvukovej vlny vstupujúcej do oválneho okienka sa prejavuje vychýlením bazilárnej membrány na spodine slimáka v smere okrúhleho

Ryža. 11-4. Povaha vĺn pozdĺž bazilárnej membrány. A, B a C znázorňujú scala vestibular (hore) a scala tympani (dole) v smere od oválu (vľavo hore) cez helicotremu (vpravo) ku okrúhlemu (vľavo dole) okienku; bazilárna membrána v A-G je horizontálna čiara rozdeľujúca menované rebríky. Stredné schodisko sa v modeli neberie do úvahy. Vľavo: pohyb vysokých vĺn (A), stredný- (B) a nízka frekvencia (IN) zvuky pozdĺž bazilárnej membrány. Napravo: korelácia medzi frekvenciou zvuku a amplitúdou vibrácií bazilárnej membrány v závislosti od vzdialenosti od základne kochley

okno. Elastické napätie bazilárnych vlákien však vytvára vlnu tekutiny, ktorá prebieha pozdĺž bazilárnej membrány v smere helikotrémy (obr. 11-4).

Každá vlna začína relatívne slabo, ale stáva sa silnejšou, keď dosiahne tú časť bazilárnej membrány, kde sa vlastná rezonancia membrány rovná frekvencii zvukovej vlny. V tomto bode môže bazilárna membrána voľne vibrovať tam a späť, t.j. energia zvukovej vlny sa rozptýli, vlna je v tomto bode prerušená a stráca schopnosť pohybu po bazilárnej membráne. Vysokofrekvenčná zvuková vlna teda prechádza na krátku vzdialenosť pozdĺž bazilárnej membrány, kým dosiahne svoj rezonančný bod a zmizne; stredne frekvenčné zvukové vlny prechádzajú približne do polovice a potom sa zastavia; nakoniec zvukové vlny s veľmi nízkou frekvenciou postupujú pozdĺž membrány takmer k helikotréme.

Aktivácia vlasových buniek

Pevné a elastické stereocilie sú nasmerované nahor od apikálneho povrchu vláskových buniek a prenikajú cez kryciu membránu (obr. 11-3). Súčasne je bazálna časť buniek vlasového receptora fixovaná na bazilárne vlákna obsahujúce

membrána Vláskové bunky sú vzrušené, akonáhle bazilárna membrána začne vibrovať spolu s bunkami, ktoré sú k nej pripojené a krycia membrána. A táto excitácia vláskových buniek (generácia receptorového potenciálu) začína v stereocílii.

Receptorový potenciál. Výsledné napätie na stereocílii spôsobuje mechanické transformácie, ktoré otvoria 200 až 300 katiónových kanálov. Ióny K+ z endolymfy vstupujú do stereocília, čo spôsobuje depolarizáciu membrány vláskových buniek. Na synapsiách medzi receptorovou bunkou a aferentným nervovým zakončením sa uvoľňuje rýchlo pôsobiaci neurotransmiter glutamát, ktorý interaguje s glutamátovými receptormi, depolarizuje postsynaptickú membránu a vytvára akčné potenciály.

Smerová citlivosť. Keď sa bazilárne vlákna ohýbajú smerom k scala vestibularis, vláskové bunky sa depolarizujú; ale keď sa bazilárna membrána pohybuje opačným smerom, dochádza k ich hyperpolarizácii (rovnaká smerová citlivosť, ktorá určuje elektrickú odozvu receptorovej bunky, je charakteristická pre vláskové bunky orgánu rovnováhy, pozri obr. 11-7A).

Detekcia zvukovej charakteristiky

Frekvencia zvuková vlna je pevne „priviazaná“ k určitej oblasti bazilárnej membrány (pozri obr. 11-4). Okrem toho existuje priestorová organizácia nervových vlákien v celej sluchovej dráhe - od slimáka až po mozgovú kôru. Registrácia signálov v sluchovom trakte mozgového kmeňa a v sluchovom poli mozgovej kôry ukazuje, že existujú špeciálne mozgové neuróny excitované špecifickými zvukovými frekvenciami. Preto hlavnou metódou, ktorú nervový systém používa na určenie zvukových frekvencií, je určiť, ktorá časť bazilárnej membrány je najviac stimulovaná – takzvaný „princíp miesta“.

Objem. Sluchový systém používa na určenie hlasitosti niekoľko mechanizmov.

❖ Hlasitý zvuk zvyšuje amplitúdu vibrácií bazilárnej membrány, čím sa zvyšuje počet excitovaných vláskových buniek, čo vedie k priestorovému zhrnutiu impulzov a prenosu vzruchu pozdĺž mnohých nervových vlákien.

❖ Vonkajšie vláskové bunky nie sú excitované, kým vibrácie bazilárnej membrány nedosiahnu vysokú intenzitu

intenzita. Stimuláciu týchto buniek môže nervový systém posúdiť ako indikáciu skutočne hlasného zvuku. ❖ Odhad hlasitosti. Neexistuje priama úmernosť medzi fyzickou silou zvuku a jeho zdanlivou hlasitosťou, t.j. pocit zvyšujúcej sa hlasitosti zvuku nie je striktne paralelný so zvýšením intenzity zvuku (hladiny akustického výkonu). Na odhad hladiny akustického výkonu použite logaritmický ukazovateľ skutočnej intenzity zvuku: 10-násobné zvýšenie akustickej energie - 1 biely(B). 0,1 B sa nazýva decibel(dB) 1 dB - zvýšenie zvukovej energie o 1,26-násobok - intenzita zvuku vzhľadom na prahovú hodnotu (2x10 -5 dyn/cm 2) (1 dyn = 10 -5 N). Pri bežnom vnímaní zvuku pri komunikácii dokáže človek rozlíšiť zmeny intenzity zvuku o 1 dB.

Sluchové dráhy a centrá

Na obr. Obrázok 11-5A zobrazuje zjednodušený diagram hlavných sluchových dráh. Aferentné nervové vlákna z slimáka vstupujú do špirálového ganglia a z neho do dorzálneho (zadného) a ventrálneho (predného) kochleárneho jadra, ktoré sa nachádza v hornej časti medulla oblongata. Vzostupné nervové vlákna tu tvoria synapsie s neurónmi druhého rádu, ktorých axóny

Ryža. 11-5. A. Hlavné sluchové dráhy(odstránený pohľad zozadu na mozgový kmeň, mozoček a mozgovú kôru). B. Sluchová kôra

čiastočne prechádzajú na opačnú stranu k jadrám hornej olivy a čiastočne končia na jadrách hornej olivy tej istej strany. Z horných olivových jadier sluchový trakt stúpa cez laterálny lemniskálny trakt; niektoré vlákna končia v laterálnych lemniskálnych jadrách a väčšina axónov tieto jadrá obchádza a nasleduje do colliculus inferior, kde všetky alebo takmer všetky sluchové vlákna tvoria synapsie. Odtiaľto prechádza sluchová dráha do mediálneho genikulárneho tela, kde všetky vlákna končia v synapsiách. Sluchová dráha napokon končí v sluchovej kôre, ktorá sa nachádza najmä v gyrus superior spánkového laloka (obr. 11-5B). Bazilárna membrána kochley na všetkých úrovniach sluchovej dráhy je prezentovaná vo forme určitých projekčných máp rôznych frekvencií. Už na úrovni stredného mozgu sa objavujú neuróny, ktoré detegujú viaceré znaky zvuku na princípe laterálnej a rekurentnej inhibície.

Sluchová kôra

Projekčné plochy sluchovej kôry (obr. 11-5B) sa nachádzajú nielen v hornej časti gyrus temporalis superior, ale siahajú aj na vonkajšiu stranu spánkového laloka, pričom zachytávajú časť insulárnej kôry a parietálneho opercula.

Primárna sluchová kôra priamo prijíma signály z vnútorného (mediálneho) genikulárneho tela, pričom oblasť sluchovej asociácie sekundárne excitované impulzmi z primárnej sluchovej kôry a talamických oblastí ohraničujúcich mediálne genikulárne telo.

Tonotopické mapy. V každej zo 6 tonotopických máp vzrušujú vysokofrekvenčné zvuky neuróny v zadnej časti mapy, zatiaľ čo nízkofrekvenčné zvuky vzrušujú neuróny v prednej časti mapy. Predpokladá sa, že každá jednotlivá oblasť vníma svoje špecifické črty zvuku. Napríklad jedna veľká mapa v primárnej sluchovej kôre takmer úplne diskriminuje zvuky, ktoré sa subjektu zdajú vysoké. Ďalšia mapa sa používa na určenie smeru príchodu zvuku. Niektoré oblasti sluchovej kôry detegujú špeciálne kvality zvukových signálov (napríklad neočakávaný nástup zvukov alebo moduláciu zvukov).

Frekvenčný rozsah zvuku, na ktoré neuróny sluchovej kôry reagujú užšie ako na neuróny špirálového ganglia a mozgového kmeňa. Vysvetľuje sa to na jednej strane vysokým stupňom špecializácie kortikálnych neurónov a na druhej strane fenoménom laterálnej a rekurentnej inhibície, ktorá zvyšuje

rozhodujúca schopnosť neurónov vnímať požadovanú frekvenciu zvuku.

Určenie smeru zvuku

Smer zdroja zvuku. Dve uši pracujúce v súzvuku dokážu rozpoznať zdroj zvuku podľa rozdielu hlasitosti a času, ktorý je potrebný na dosiahnutie oboch strán hlavy. Osoba určuje zvuk prichádzajúci k nemu dvoma spôsobmi. Časové oneskorenie medzi príchodom zvuku do jedného a druhého ucha. Zvuk sa šíri najskôr do ucha, ktoré je najbližšie k zdroju zvuku. Nízkofrekvenčné zvuky sa ohýbajú okolo hlavy kvôli ich značnej dĺžke. Ak je zdroj zvuku umiestnený na strednej čiare vpredu alebo vzadu, potom človek vníma aj minimálny posun od strednej čiary. Toto jemné porovnanie minimálneho rozdielu v čase príchodu zvuku vykonáva centrálny nervový systém v miestach, kde sa zbiehajú sluchové signály. Tieto konvergenčné body sú horná oliva, dolný colliculus a primárna sluchová kôra. Rozdiel medzi intenzitou zvukov v dvoch ušiach. Pri vysokých zvukových frekvenciách veľkosť hlavy výrazne presahuje dĺžku zvukovej vlny a vlna sa odráža od hlavy. To má za následok rozdiel v intenzite zvukov prichádzajúcich do pravého a ľavého ucha.

Sluchové vnemy

Frekvenčný rozsah, ktoré človek vníma, zahŕňa asi 10 oktáv hudobnej stupnice (od 16 Hz do 20 kHz). Tento rozsah sa s vekom postupne znižuje v dôsledku zníženia vnímania vysokých frekvencií. Rozlíšenie frekvencie zvuku charakterizovaný minimálnym rozdielom vo frekvencii medzi dvoma blízkymi zvukmi, ktoré môže človek ešte zachytiť.

Absolútny prah sluchu- minimálna intenzita zvuku, ktorú človek počuje v 50% prípadov, keď je prezentovaný. Prah sluchu závisí od frekvencie zvukových vĺn. Maximálna citlivosť ľudského sluchu sa nachádza v oblasti od 500 do 4000 Hz. V rámci týchto hraníc je zvuk vnímaný ako s extrémne nízkou energiou. Oblasť vnímania zvuku ľudskej reči sa nachádza v rozsahu týchto frekvencií.

Citlivosťna zvukové frekvencie pod 500 Hz postupne klesá. To chráni človeka pred možným neustálym pocitom nízkofrekvenčných vibrácií a hluku, ktorý produkuje jeho vlastné telo.

PRIESTOROVÁ ORIENTÁCIA

Priestorová orientácia tela v pokoji a pri pohybe je z veľkej časti zabezpečená reflexnou činnosťou pochádzajúcou z vestibulárneho aparátu vnútorného ucha.

Vestibulárny aparát

Vestibulárny (vestibulárny) aparát alebo orgán rovnováhy (obr. 11-1) sa nachádza v skalnej časti spánkovej kosti a pozostáva z kostného a blanitého labyrintu. Kostný labyrint - systém polkruhových kanálikov (canales semicirculares) a dutina s nimi komunikujúca - predsieň (vestibulum). Membránový labyrint- sústava tenkostenných rúrok a vakov umiestnených vo vnútri kostného labyrintu. V kostných ampulkách sa membránové kanály rozširujú. V každom ampulárnom predĺžení polkruhového kanála sú hrebenatky(crista ampullaris). Vo vestibule membránového labyrintu sa vytvárajú dve vzájomne prepojené dutiny: malá mamička, do ktorých ústia membránové polkruhové kanáliky a vrecko. Citlivé oblasti týchto dutín sú škvrny. Membranózne polkruhové kanáliky, utrikul a vak sú vyplnené endolymfou a komunikujú s kochleou, ako aj s endolymfatickým vakom umiestneným v lebečnej dutine. Vyvýšeniny a škvrny, receptívne oblasti vestibulárneho orgánu, obsahujú receptorové vlasové bunky. Rotačné pohyby sa zaznamenávajú v polkruhových kanáloch (uhlové zrýchlenie), v maternici a vačku - lineárne zrýchlenie.

Citlivé škvrny a hrebenatky(Obrázok 11-6). Epitel škvŕn a hrebenatiek obsahuje zmyslové vláskové bunky a podporné bunky. Epitel škvŕn je pokrytý želatínovou otolitovou membránou obsahujúcou otolity - kryštály uhličitanu vápenatého. Epitel hrebenatky je obklopený rôsolovitou priehľadnou kupolou (obr. 11-6A a 11-6B), ktorá sa ľahko pohybuje s pohybmi endolymfy.

Vlasové bunky(Obr. 11-6 a 11-6B) sú umiestnené v hrebeňoch každej ampulky polkruhových kanálikov a v škvrnách vestibulárnych vakov. Bunky vlasových receptorov v apikálnej časti obsahujú 40-110 nepohyblivých vlasov (stereocilia) a jedna pohyblivá mihalnica (kinocilium), nachádza sa na periférii zväzku stereocílií. Najdlhšie stereocílie sa nachádzajú v blízkosti kinocília a dĺžka zvyšku klesá so vzdialenosťou od kinocília. Vlasové bunky sú citlivé na smer stimulu (smerová citlivosť, pozri obr. 11-7A). Keď dráždivý účinok smeruje zo stereocílie do

Ryža. 11-6. Receptorová oblasť orgánu rovnováhy. Vertikálne rezy cez hrebeň (A) a škvrny (B, C). OM - otolitová membrána; O - otolity; PC - podporná bunka; RK - receptorová bunka

kinocília, vlásková bunka je excitovaná (dochádza k depolarizácii). Keď je stimul nasmerovaný opačným smerom, reakcia je potlačená (hyperpolarizácia).

Stimulácia polkruhových kanálikov

Receptory polkruhových kanálikov vnímajú rotačné zrýchlenie, t.j. uhlové zrýchlenie (obr. 11-7). V pokoji je rovnováha vo frekvencii nervových impulzov z ampuliek oboch strán hlavy. Uhlové zrýchlenie asi 0,5° za sekundu je dostatočné na posunutie kupoly a ohnutie riasiniek. Uhlové zrýchlenie je zaznamenané v dôsledku zotrvačnosti endolymfy. Keď sa hlava otáča, endolymfa zostáva v rovnakej polohe a voľný koniec kupoly sa odchyľuje v smere opačnom k ​​otočeniu. Pohyb kupoly ohýba kinocílium a sterocilia zapustené do rôsolovitej štruktúry kupoly. Naklonenie stereocílie smerom ku kinocíliu spôsobuje depolarizáciu a excitáciu; opačný smer náklonu má za následok hyperpolarizáciu a inhibíciu. Pri excitácii sa vo vláskových bunkách vytvára receptorový potenciál a uvoľňuje sa acetylcholín, ktorý aktivuje aferentné zakončenia vestibulárneho nervu.

Ryža. 11-7. Fyziológia registrácia uhlového zrýchlenia. A- rôzne reakcie vláskových buniek v hrebenatkách ampuliek ľavého a pravého horizontálneho polkruhového kanálika pri otáčaní hlavy. B- Postupne sa zvyšujúce obrazy vnímavých štruktúr hrebenatka

Reakcie tela spôsobené stimuláciou polkruhových kanálikov.

Stimulácia polkruhových kanálikov spôsobuje subjektívne pocity vo forme závratov, nevoľnosti a iných reakcií spojených s excitáciou autonómneho nervového systému. K tomu sa pridávajú objektívne prejavy v podobe zmien tonusu očných svalov (nystagmus) a tonusu antigravitačných svalov (pádová reakcia). Závraty je pocit točenia a môže spôsobiť nerovnováhu a pády. Smer pocitu rotácie závisí od toho, ktorý polkruhový kanál bol stimulovaný. V každom prípade je závrat orientovaný v smere opačnom k ​​posunu endolymfy. Počas otáčania je pocit závratu smerovaný v smere otáčania. Pocit, ktorý zažívate po zastavení rotácie, je nasmerovaný v smere opačnom k ​​skutočnej rotácii. V dôsledku závratov sa vyskytujú vegetatívne reakcie - nevoľnosť, vracanie, bledosť, potenie, a pri intenzívnej stimulácii polkruhových kanálikov je možný prudký pokles krvného tlaku (zrútenie).

Nystagmus a poruchy svalového tonusu. Stimulácia polkruhových kanálikov spôsobuje zmeny svalového tonusu, prejavujúce sa nystagmom, narušením koordinačných testov a pádovou reakciou.

❖ Nystagmus- rytmické zášklby oka, pozostávajúce z pomalých a rýchlych pohybov. Pomalé pohyby smerujú vždy k pohybu endolymfy a sú reflexnou reakciou. Reflex sa vyskytuje v hrebeňoch polkruhových kanálikov, impulzy vstupujú do vestibulárnych jadier mozgového kmeňa a odtiaľ sa prenášajú do svalov oka. Rýchle pohyby určené smerom nystagmu; vznikajú ako dôsledok činnosti centrálneho nervového systému (ako súčasť vestibulárneho reflexu z retikulárnej formácie do mozgového kmeňa). Rotácia v horizontálnej rovine spôsobuje horizontálny nystagmus, rotácia v sagitálnej rovine spôsobuje vertikálny nystagmus, rotácia vo frontálnej rovine spôsobuje rotačný nystagmus.

❖ Usmerňovací reflex. Porušenie ukazovacieho testu a pádová reakcia sú výsledkom zmien tonusu antigravitačných svalov. Tonus extenzorových svalov sa zvyšuje na strane tela, kam smeruje posun endolymfy, a klesá na opačnej strane. Takže ak sú gravitačné sily nasmerované na pravú nohu, potom sa hlava a telo človeka odchýlia doprava, čím sa endolymfa posunie doľava. Výsledný reflex okamžite spôsobí extenziu pravej nohy a paže a flexiu ľavej ruky a nohy, sprevádzanú vychýlením očí doľava. Tieto pohyby sú ochranným vzpriamovacím reflexom.

Stimulácia maternice a vaku

Statická rovnováha.Škvrna maternice, ležiaca horizontálne na jej spodnej ploche, reaguje na lineárne zrýchlenie v horizontálnom smere (napríklad v ležiacej polohe); bod vačku, umiestnený vertikálne na bočnom povrchu vaku (obr. 11-7B), určuje lineárne zrýchlenie vo vertikálnom smere (napríklad v stojacej polohe). Naklonenie hlavy posunie vak a maternicu do určitého uhla medzi horizontálnou a vertikálnou polohou. Gravitačná sila otolitov pohybuje otolitovou membránou vzhľadom na povrch senzorického epitelu. Riasinky, vložené do otolitickej membrány, sa ohýbajú pod vplyvom otolitovej membrány, ktorá sa po nich posúva. Ak sa mihalnice ohýbajú smerom ku kinoci-

Lia, potom dochádza k zvýšeniu impulznej aktivity; ak v opačnom smere od kinocília, potom sa impulzná aktivita znižuje. Funkciou vaku a utrikula je teda udržiavať statickú rovnováhu a orientovať hlavu vzhľadom na smer gravitácie. Rovnováha počas lineárneho zrýchlenia. Na určovaní lineárneho zrýchlenia sa podieľajú aj škvrny utrikula a vaku. Keď človek neočakávane dostane tlak vpred (zrýchlenie), otolitová membrána, ktorá má zotrvačnosť oveľa väčšiu ako okolitá tekutina, je posunutá späť mihalnicami vláskovej bunky. To spôsobí, že sa do nervového systému vyšle signál, že telesná rovnováha je nevyvážená a človek má pocit, že padá dozadu. Automaticky sa človek nakláňa dopredu, kým tento pohyb nespôsobí rovnako rovnaký pocit pádu dopredu, pretože otolitická membrána sa vplyvom zrýchlenia vráti na svoje miesto. V tomto bode nervový systém určí stav vhodnej rovnováhy a zastaví predklon tela. Preto body kontrolujú udržiavanie rovnováhy počas lineárneho zrýchlenia.

Projekčné dráhy vestibulárneho aparátu

Vestibulárna vetva VIII kraniálneho nervu je tvorená procesmi približne 19 000 bipolárnych neurónov, ktoré tvoria senzorický ganglion. Periférne procesy týchto neurónov sa približujú k vláskovým bunkám každého polkruhového kanálika, utrikula a vaku a centrálne procesy sú posielané do vestibulárnych jadier medulla oblongata (obr. 11-8A). Axóny nervových buniek druhého rádu sú spojené s miechou (vestibulospinálny trakt, olivospinálny trakt) a stúpajú ako súčasť mediálnych pozdĺžnych zväzkov k motorickým jadrám hlavových nervov, ktoré riadia pohyby očí. Existuje aj dráha, ktorá prenáša impulzy z vestibulárnych receptorov cez talamus do mozgovej kôry.

Vestibulárny systém je súčasťou multimodálneho systému(Obr. 11-8B), vrátane zrakových a somatických receptorov, ktoré vysielajú signály do vestibulárnych jadier buď priamo, alebo cez vestibulárne jadrá mozočka alebo retikulárnej formácie. Prichádzajúce signály sú integrované vo vestibulárnych jadrách a výstupné príkazy ovplyvňujú okulomotorické a miechové riadiace systémy. Na obr. 11-8B

Ryža. 11-8. A Vzostupné dráhy vestibulárneho aparátu(pohľad zozadu, mozoček a mozgová kôra odstránené). B. Multimodálny systém priestorovej orientácie tela.

ukazuje sa centrálna a koordinačná úloha vestibulárnych jadier, spojených priamymi a spätnoväzbovými spojeniami s hlavným receptorom a centrálnymi systémami priestorovej koordinácie.

Za bubienkovou dutinou stredného ucha, v pyramíde spánkovej kosti, bližšie k zadnej ploche pyramídy, je vnútorné ucho, ktoré sa nazýva labyrint. Labyrint má svoj vlastný kostná stena, napriek tomu, že sa nachádza v hrúbke najtvrdšej kosti spodiny lebečnej. Labyrint má tri časti: predsieň, ktorý sa nachádza v centre, polkruhové kanály umiestnený za predsieňou a slimák, ktorý sa nachádza v prednej časti predsiene, bližšie k vrcholu pyramídy.

Polovica vestibulu a polkruhové kanály patria úplne do vestibulárneho systému. Predsieň a slimák patria do sluchového ústrojenstva. Kostná predsieň má oválne okienko ústiace do stredného ucha a výbežok tvorený hlavnou špirálou slimáka, približujúci sa vpredu k oválnemu okienku.

Tri kostné polkruhové kanály susedia s vestibulom zozadu a sú umiestnené v troch rovinách: dva vertikálne: sagitálna, frontálna a horizontálna. Každý kostený polkruhový kanál má dve nohy, jednu jednoduchú a druhú na konci zhrubnutú. Jednoduché nohy sagitálneho a frontálneho kanála sú spojené do jedného a vyúsťujú do kostnej predsiene s piatimi otvormi. Kostné polkruhové kanáliky, kostná predsieň a kostná kochlea sú prepojené perilymfou, ktorá obmýva rovnaké membránové útvary labyrintu. Perilymfa obsahuje viac sodíkových iónov, ktoré chránia membránový labyrint v nej plávajúci. Membranózny labyrint je oveľa menší, opakuje tvar kostného labyrintu a obsahuje endolymfu, ktorá rovnako ako bunky tela obsahuje viac draselných iónov.

Polkruhové membránové kanáliky, ktoré sa nachádzajú v kostných polkruhových kanálikoch, majú na jednom konci tiež zhrubnutia, ktoré obsahujú špecializované receptorové bunky, ktoré sú dráždené vibráciami tekutín počas otáčania a

Obr. 1 Celkový pohľad na vnútorné ucho (labyrint).

1 Sagitálny polkruhový kanál. 2 Ampulla sagitálneho polkruhového kanála. 3 Predsieň vnútorného ucha. 4 Slimačie kučery. 5 Okrúhle okienko slimáka. 6 Oválne okno predsiene. 7 Predný polkruhový kanál. 8 Horizontálny polkruhový kanál.

Obr.2 Membránový labyrint.

1 Oválny, blanitý vak predsiene. 2 Okrúhly membránový vak predsiene. 3 Sagitálny membránový polkruhový kanál. 4 Horizontálna membrána polkruhová membrána. 5 Horizontálny membránový polkruhový kanál. 6 Endolymfatický vak. 7 Endolymfatický kanál.

otáčky a rotácie v rôznych rovinách. V tomto prípade sa v receptorových bunkách vytvárajú nervové impulzy, ktoré sa šíria pozdĺž vestibulárneho nervu a vestibulárnych dráh do kortikálnych centier mozgu.

Membranózna predsieň je reprezentovaná dvoma membránovými vreckami, oválny vak je umiestnený bližšie k polkruhovým kanálom, okrúhly je bližšie ku slimákovi. Oválny membránový vak, ako aj polkruhové membránové kanály, obsahujú endolymfu, ktorá ich spája. Membranózne vaky vestibulu obsahujú receptorové bunky, ktoré vnímajú vibrácie perilymfy a endolymfy pri pokuse o pohyb v priamom smere a pri pohybe v priamom smere dopredu, dozadu a do strán. Podráždené vibráciami tekutiny, receptorové bunky transformujú tieto vibrácie na nervové impulzy a posielajú ich pozdĺž vestibulárneho nervu a vestibulárnych dráh do mozgovej kôry.

Akýkoľvek lineárny pohyb, akékoľvek otáčanie alebo rotačný pohyb hlavy v ktorejkoľvek z troch rovín spôsobuje vibrácie tekutín, podráždenie vláskových buniek a prúdenie impulzov do nervových buniek mozgu. Vďaka takýmto informáciám sú nervové bunky mozgu neustále informované o polohe človeka.

Hlavné kostné zvlnenie slimáka je najväčší v slimáku, menší sa nachádza nad hlavnou kučerou stredná kučera, a nad ním , S končiace nešťastne neúplné apikálne zvlnenie, ktorého celková výška je 5 mm. Polkruhová, vonkajšia kostná stena kučery slimáka je pripevnená ku kostnatej, hubovitej tyč slimák, ktorý sa nachádza v jeho strede, čo umožňuje úplné oddelenie kučier kochley od seba, pričom tyč sa stáva vnútornou stenou kučier kochley.

Základňa tyčinky obsahuje veľké množstvo otvorov, do ktorých vstupujú vlákna sluchového nervu. Prechádzajú pozdĺž pozdĺžnych kanálov tyče a približujú sa k špirálovej kostnej doske a tvoria gangliá.

S špirálová kostná platnička asi 1 mm široký, pripevnený okolo tyče slimáka, začínajúc od základne po vrch slimáka. Špirálová kostná platnička obsahuje špirálový kanálik, cez ktorý prechádzajú vlákna sluchového nervu, začínajúce od ganglia.

Na vrchole slimáka sa kostná špirálová doska stáva podobnou háčik, kvôli ktorému sa vytvorí diera, nazýva sa helicotrema.

Zo špirálovej kostnej platničky kochleárneho drieku vychádzajú dve membrány, jedna z nich membránová špirálová membrána je pokračovaním kostnej platničky a je pripojená k vonkajšia, kostená stena slimáka sa krúti. Prechádzajú ňou aj vlákna sluchového nervu.

Obr. 4 Prierez hlavným zakrivením slimáka. 1 Deiterove bunky. 2 Zhrubnutie horného okraja kostenej špirálovej platničky. 3 Umiestnenie tyčinky slimáka. 4 Paratunelle. 5 Vonkajšie vlasové bunky. 6 Krycia membrána. 7 Vestibulárna membrána je Reissnerova membrána. 8 Schodiskové zádverie. 9 Bubnový rebrík.

Ten druhý je veľmi tenký vestibulárny membrána sa uvoľní O t okraj špirálovej kostnej platničky pod uhlom 45 o , alebo Reissnerova membrána, je pripevnená k vonkajšej, kostenej stene slimáka pomocou špirálového väziva. Tvoria ju dve veľmi tenké membrány kochleárny kanál spolu s kostenou špirálovou platničkou rozdeľuje pozdĺžne každé stočenie slimáka po dvoch schodoch, ktoré sú navzájom spojené cez otvor helicotrema v hornej časti slimáka.

Jedno schodisko je tzv schodisko do predsiene, pretože začína od oválneho okna predsieň a nachádza sa pozdĺž horného povrchu kostnej špirálovej platničky a kochleárneho kanálika. Schodiskové zádverie , špirálovito okolo tyčinky slimáka stúpa k otvoru v hornej časti slimáka - helicotrema a prechádza do ďalšej scaly - tympanickej.

U odlievací zdvih Má trojuholníkový tvar, dve jej plochy sú membránové, to znamená, že sú schopné oscilovať pod vplyvom vibrácií perilymfy a iba tretia stena je vonkajšia kostná stena slimáka. Okrem toho kochleárny kanál, rovnako ako všetky membránové formácie labyrintu, obsahuje kvapalinu s iným chemickým zložením - endolymfu.

Jedna z membránových stien kochleárneho vývodu, ktorá sa nachádza na hranici so scala tympani, je tzv. hlavná alebo bazilárna membrána, pretože obsahuje špirálový orgán obsahujúci bunky sluchových receptorov.

Bazilárna membrána pozostáva zo štyroch vrstiev vlákien, stredná, vláknitá vrstva má asi 24 000 priečne smerujúcich vlákien. Na báze kochley je bazilárna membrána úzka, ale postupne sa jej šírka zväčšuje z 0,04 mm pri oválnom okienku na 0,5 mm na vrchole slimáka. Podľa Helmholtza je každé vlákno hlavnej membrány struna naladená na určitú frekvenciu vibrácií, krátke vlákna, ktorý sa nachádza pri hlavnom zvlnení reagujú na viac vysoké zvuky, a viac dlhé vlákna v hornej časti slimáka pre viac nízke zvuky. To znamená, že slimák rozkladá zložité zvuky na jednoduché tóny, pričom každé vlákno hlavnej membrány reaguje na zvuky určitej frekvencie. Takto Helmholtz prvýkrát vysvetlil možnosť vnímania zvukových frekvencií pomocou vlákien hlavnej membrány rôznych dĺžok a umiestnení.

Následné štúdie Georga von Bekesyho, nositeľa Nobelovej ceny z roku 1962, ukázali, že hlavná membrána, keď je vystavená zvuku, nadobúda vlnovitý tvar, resp. tvar putujúcej vlny. Celá membrána mení tvar, ale úzka časť hlavnej membrány v hlavnej špirále slimáka vibruje intenzívnejšie pri vnímaní vysokofrekvenčných tónov a široká časť membrány na vrchole slimáka vo väčšej miere zvyšuje vibrácie. pri vnímaní nízkofrekvenčných zvukov. To je v súlade s dlhšou vlnovou dĺžkou nízkofrekvenčných zvukov, ktoré dosahujú vrchol kochley. Vysokofrekvenčné zvuky s krátkou vlnovou dĺžkou spôsobujú vibrácie hlavnej membrány vo väčšej miere v oblasti hlavnej špirály v blízkosti oválneho okna. To znamená, že celá hlavná membrána vibruje, ale vo väčšej miere vibrujú jej jednotlivé časti, ktoré rezonujú určité tóny.

Druhá, najtenšia stena kochleárneho kanálika je známa ako vestibulárna membrána alebo Reissnerova membrána, rovnako ako bazilárna membránová membrána, siahajúca od zhrubnutia kostnej špirálovej platničky, len pod uhlom 45°, pozostáva z dvoch vrstiev plochých epitelových buniek a oddeľuje kochleárny kanálik obsahujúci endolymfu od scala vestibuli, vyplneného s oscilujúcou perilymfou. Vibrácie vestibulárnej membrány sa prenášajú do endolymfy kochleárneho vývodu.

Tretia stena kochleárneho vývodu je vonkajšia kostná stena slimáka, ktorý pozostáva z troch vrstiev: vonkajšej kostnej vrstvy, stria vascularis, a vnútorné, epiteliálne, vystielajúce dutinu kochleárneho vývodu. Cievny pruh vonkajšej steny slimáka sa spolu so špirálovitým väzivom, ktoré uľahčuje jeho uchytenie na vonkajšiu kostenú stenu slimáka, podieľa na tvorbe endolymfy, ktorá vypĺňa kochleárny vývod. Stria vascularis zabezpečuje nasýtenie endolymfy kyslíkom, určuje množstvo iónov draslíka a sodíka v endolymfe, vytvára konštantný pokojový potenciál v slimáku, poškodenie stria vascularis v experimente vedie k odumretiu vláskových buniek. špirálový orgán. To dáva dôvod domnievať sa, že jeho porušenia spôsobujú najťažšie formy vrodenej hluchoty.

Kochleárny vývod je tiež tzv membránový slimák, keďže jeho dve steny sú membránové a celý kochleárny kanálik sa špirálovito točí okolo tyčinky slimáka, pričom sa opakuje štruktúra kučier kostného slimáka. . Niekedy sa nazýva membránová kochlea alebo kochleárny kanál stredné schodisko, keďže sa nachádza medzi scala vestibuli a scala tympani a má s nimi spoločnú vonkajšiu kostenú stenu.

Kochleárny kanálik má dva konce, jeden koniec, podobne ako kostná slimák, sa nachádza v oblasti oválneho okna predsiene, tu sa kochleárny kanál spája s okrúhlym membránovým vakom vestibulu. Spojením dvoch membránových vakov sa vytvorí endolymfatický kanál, ktorá vyúsťuje cez akvadukt vestibulu na zadnej ploche pyramídy do lebečnej dutiny a končí endolymfatický vak, ležiace v stenách dura mater . Druhý koniec slepo končí na vrchole kostnej kochley. Endolymfa, podobne ako perilymfa, kolíše v dôsledku prítomnosti endolymfatického vaku umiestneného v stenách dura mater.