Sehorgane von Insekten. Appositionales und überlagertes Sehen

Sowohl Fliegen als auch Bienen haben fünf Augen. Drei einfache Augen befindet sich im oberen Teil des Kopfes (man könnte sagen, auf der Krone), und zwei komplexe oder Facetten befinden sich an den Seiten des Kopfes. Die Facettenaugen von Fliegen, Bienen (sowie Schmetterlingen, Libellen und einigen anderen Insekten) werden von Wissenschaftlern mit Begeisterung untersucht. Tatsache ist, dass diese Sehorgane auf sehr interessante Weise angeordnet sind. Sie bestehen aus Tausenden einzelner Sechsecke oder, wissenschaftlich ausgedrückt, Facetten. Jede der Facetten ist ein Miniatur-Guckloch, das ein Bild eines separaten Teils des Objekts vermittelt. Die komplexen Augen einer Stubenfliege haben etwa 4.000 Facetten, eine Arbeitsbiene hat 5.000, eine Drohne hat 8.000, ein Schmetterling hat bis zu 17.000 und eine Libelle hat bis zu 30.000. Es stellt sich heraus, dass die Augen von Insekten mehrere tausend Bilder senden ihr Gehirn Einzelteile ein Objekt, das zwar in das Bild des Objekts als Ganzes übergeht, dieses Objekt aber dennoch wie ein Mosaik aussieht.

Warum werden Facettenaugen benötigt? Es wird angenommen, dass sich Insekten mit ihrer Hilfe im Flug orientieren. Während einfache Augen darauf ausgelegt sind, Objekte in der Nähe zu betrachten. Wenn also die Facettenaugen einer Biene entfernt oder abgedeckt werden, verhält sie sich, als wäre sie blind. Wenn die einfachen Augen verschlossen sind, scheint es, dass das Insekt langsam reagiert.

1,2 -Facettenaugen einer Biene oder Fliege
3 -drei einfache Augen einer Biene oder Fliege

Fünf Augen ermöglichen es Insekten, 360 Grad abzudecken, das heißt, alles zu sehen, was vorne, auf beiden Seiten und hinten passiert. Vielleicht ist es deshalb so schwierig, unbemerkt an eine Fliege heranzukommen. Und wenn man bedenkt, dass Facettenaugen ein sich bewegendes Objekt viel besser sehen als ein stationäres, dann kann man sich nur wundern, wie es einem Menschen manchmal gelingt, eine Fliege mit einer Zeitung zu erschlagen!

Die Fähigkeit von Insekten mit Facettenaugen, selbst die kleinste Bewegung zu erfassen, spiegelt sich in wider folgendes Beispiel: Wenn sich Bienen und Fliegen mit Menschen zusammensetzen, um einen Film anzusehen, wird es ihnen so vorkommen, als würden zweibeinige Zuschauer lange auf ein Bild schauen, bevor sie zum nächsten übergehen. Damit Insekten einen Film (und nicht einzelne Bilder wie ein Foto) ansehen können, muss der Projektorfilm zehnmal schneller gedreht werden.

Sollten wir die Augen von Insekten beneiden? Wahrscheinlich nicht. Die Augen einer Fliege sehen beispielsweise viel, sind aber nicht in der Lage, genau hinzusehen. Deshalb entdecken sie Lebensmittel (z. B. einen Tropfen Marmelade), indem sie über den Tisch kriechen und buchstäblich dagegen stoßen. Und Bienen unterscheiden aufgrund der Besonderheiten ihres Sehvermögens die Farbe Rot nicht – für sie ist es Schwarz, Grau oder Blau.

Viele Insekten haben komplexe Facettenaugen, die aus zahlreichen einzelnen Ocelli – Ommatidien – bestehen. Insekten sehen die Welt, als wäre sie aus einem Mosaik zusammengesetzt. Die meisten Insekten sind „kurzsichtig“. Einige von ihnen, wie zum Beispiel die Diopsidfliege, sind aus einer Entfernung von 135 Metern zu sehen. Schmetterling – und sie hat den meisten scharfe Sicht Bei unseren Insekten sieht sie nicht weiter als zwei Meter, und die Biene sieht in einer Entfernung von einem Meter nichts. Insekten, deren Augen aus einer großen Anzahl von Ommatidien bestehen, können die kleinste Bewegung um sich herum wahrnehmen. Wenn ein Objekt seine Position im Raum ändert, ändert auch sein Spiegelbild in den Facettenaugen seinen Standort und bewegt sich um eine bestimmte Anzahl von Ommatidien, was das Insekt bemerkt. Facettenaugen spielen im Leben räuberischer Insekten eine große Rolle. Dank dieser Struktur der Sehorgane kann das Insekt seinen Blick auf das gewünschte Objekt richten oder es nur mit einem Teil des Facettenauges beobachten. Interessanterweise navigieren Motten mit dem Sehvermögen und fliegen immer auf eine Lichtquelle zu. Der Azimut ihrer Augen zum Mondlicht beträgt immer weniger als 90°.

Farbsehen

Um eine bestimmte Farbe zu sehen, muss das Auge des Insekts sie wahrnehmen Elektromagnetische Wellen eine bestimmte Länge. Insekten nehmen sowohl ultrakurze als auch ultralange Signale gut wahr. Lichtwellen und die für das menschliche Auge sichtbaren Farben des Spektrums. Es ist bekannt, dass ein Mensch Farben von Rot bis Violett sieht, sein Auge jedoch nicht wahrnehmen kann UV-Strahlung- Wellen, die länger als Rot und kürzer als Lila sind. Insekten sehen ultraviolettes Licht, unterscheiden aber nicht die Farben des roten Spektrums (nur Schmetterlinge sehen Rot). Beispielsweise wird eine Mohnblume von Insekten als farblos wahrgenommen, bei anderen Augenfarben sehen Insekten jedoch ultraviolette Muster, die sich der Mensch nur schwer vorstellen kann. Insekten navigieren auf der Suche nach Nektar durch diese Muster. Schmetterlinge haben auch ultraviolette Muster auf ihren Flügeln, die für den Menschen unsichtbar sind. Bienen erkennen folgende Farben: Blaugrün, Violett, Gelb, Blau, Bienenviolett und Ultraviolett. Auch Insekten können mit polarisiertem Licht navigieren. Beim Durchgang durch die Erdatmosphäre wird ein Lichtstrahl gebrochen und infolge der Polarisation des Lichts verschiedene Bereiche Der Himmel hat verschiedene Wellenlängen. Dadurch kann das Insekt die Richtung genau bestimmen, auch wenn die Sonne wegen der Wolken nicht sichtbar ist.

Interessante Fakten

Die Larven einiger Käfer haben einfache Augen entwickelt, dank derer sie gut sehen und Raubtieren entkommen können. Erwachsene Käfer entwickeln Facettenaugen, ihr Sehvermögen ist jedoch nicht besser als das der Larven. Komplexe Facettenaugen kommen nicht nur bei Insekten vor, sondern auch bei einigen Krebstieren wie Krabben und Hummern. Anstelle von Linsen enthalten Ommatidien Miniaturspiegel. Dank des deutschen Wissenschaftlers Exner konnten Menschen 1918 erstmals die Welt mit den Augen eines Insekts betrachten. Die Anzahl der kleinen Augen bei Insekten (je nach Art) variiert zwischen 25 und 25.000. Die Augen von Insekten, zum Beispiel Käfern, die auf der Wasseroberfläche schwimmen, sind in zwei Teile unterteilt: Oberer Teil dient zum Sehen in der Luft und das untere - unter Wasser. Die Facettenaugen von Insekten sehen nicht so gut wie die Augen von Vögeln und Säugetieren, da sie nicht in der Lage sind, feine Details zu erfassen (Insekten können zwischen 25 und 25.000 Facetten haben). Aber sie nehmen bewegte Objekte gut wahr und registrieren sogar Farben, die für das menschliche Auge nicht zugänglich sind.

Insekten nehmen Licht auf drei Arten wahr: mit der gesamten Körperoberfläche, mit einfachen Augen und mit komplexen, sogenannten Facettenaugen.

Wie Experimente gezeigt haben, nehmen Raupen, Larven von Wasserkäfern, Blattläusen, Käfer (sogar blinde Höhlenkäfer), Mehlwürmer, Kakerlaken und natürlich viele andere Insekten Licht auf der gesamten Oberfläche ihres Körpers wahr. Licht dringt durch die Nagelhaut in den Kopf ein und löst in den Gehirnzellen, die es wahrnehmen, entsprechende Reaktionen aus.

Die primitivsten einfachen Augen finden sich vielleicht in den Larven einiger Mücken. Dabei handelt es sich um Pigmentflecken mit einer geringen Anzahl lichtempfindlicher Zellen (oft sind es nur zwei oder drei). Die Larven von Sägeblättern (Ordnung Hymenoptera) und Käfern haben komplexere Augen: fünfzig oder mehr lichtempfindliche Zellen, die oben von einer transparenten Linse bedeckt sind – einer Verdickung der Kutikula.

Rote Augen einer Raupe. Foto: Jes

Auf jeder Seite des Kopfes der springenden Käferlarve befinden sich sechs Ocelli, von denen zwei viel größer sind als die anderen (sie enthalten 6.000 Sehzellen). Sehen sie gut? Es ist unwahrscheinlich, dass sie dem Gehirn einen Eindruck von der Form eines Objekts vermitteln können. Die ungefähre Größe des Gesehenen lässt sich jedoch von zwei großen Augen gut erkennen.

Die Larve sitzt in einem senkrechten, in den Sand gegrabenen Bau. Aus einer Entfernung von 3-6 Zentimetern bemerkt sie ein Opfer oder einen Feind. Wenn ein in der Nähe kriechendes Insekt nicht größer als 3-4 Millimeter ist, packt die Larve es mit dem Kiefer. Wenn es mehr sind, versteckt es sich in einem Loch.
Fünf oder sechs einfache Ocelli auf jeder Seite des Raupenkopfes enthalten jeweils nur einen „Ritinalstab“ – ein visuelles Element – ​​und sind oben mit einer Linse bedeckt, die Licht bündeln kann.

Jedes einzelne Auge gibt keine Vorstellung von der Form des beobachteten Objekts. In Experimenten zeigte die Raupe jedoch erstaunliche Fähigkeiten. Sie sieht vertikale Objekte besser als horizontale. Von zwei Säulen oder Bäumen wählt es die größere und kriecht darauf zu, auch wenn alle seine einfachsten Augen mit schwarzer Farbe bedeckt sind und nur eines übrig bleibt. In jedem dieser Moment Er sieht nur einen Lichtpunkt, aber die Raupe dreht ihren Kopf und untersucht mit ihrem einzigen Auge nacheinander verschiedene Punkte des Objekts. Dies reicht aus, damit sich ihr Gehirn ein ungefähres Bild von dem machen kann, was sie gesehen hat. Natürlich ist es unklar, undeutlich, aber dennoch nimmt die Raupe das ihr gezeigte Objekt wahr.

Einfache Augen sind typisch für Insektenlarven; viele erwachsene Tiere haben sie jedoch auch. Letztere haben die Hauptsache – die sogenannten komplexen oder facettierten Augen: an den Seiten des Kopfes. Sie bestehen aus vielen länglichen einfachen Augen – Ommatidien. Jede Ommatidie enthält eine lichtempfindliche Zelle, die über einen Nerv mit dem Gehirn verbunden ist. Darüber befindet sich eine längliche Linse. Sowohl die lichtempfindliche Zelle als auch die Linse sind von einer lichtundurchlässigen Hülle aus Pigmentzellen umgeben. Oben bleibt nur ein Loch übrig, dort ist die Linse jedoch mit einer transparenten Hornhauthaut bedeckt. Es ist allen Ommatidien gemeinsam, dicht aneinander angrenzend und zu einem Facettenauge vereint. Es kann bis zu 300 Ommatidien (weibliche Glühwürmchen), 4.000 (Stubenfliegen), 9.000 (Schwimmkäfer), 17.000 (Schmetterlinge) und 10.000 bis 28.000 bei verschiedenen Libellen geben.

Der Monarchfalter hat Facettenaugen. Foto: Monica R.

Jede Ommatidien übermittelt dem Gehirn nur einen Punkt aus dem gesamten komplexen Bild der das Insekt umgebenden Welt. Aus den vielen einzelnen Punkten, die jede der Ommatidien sieht, wird im Gehirn des Insekts ein Mosaik-„Panel“ aus Landschaftsobjekten gebildet.
Bei nachtaktiven Insekten (Glühwürmchen, andere Käfer, Motten) ist dieses Mosaikbild des optischen Sehens sozusagen unschärfer. Nachts ziehen sich die Pigmentzellen, die die Ommatidien des Facettenauges voneinander trennen, zusammen und wandern nach oben in Richtung Hornhaut. Lichtstrahlen, die in jede Facette eindringen, werden nicht nur von der lichtempfindlichen Zelle wahrgenommen, sondern auch von Zellen in benachbarten Ommatidien. Schließlich sind sie jetzt nicht mehr mit dunklen Pigmentvorhängen bedeckt. Dadurch wird eine vollständigere Erfassung des Lichts erreicht, das nicht so sehr in der Dunkelheit der Nacht liegt.

Tagsüber füllen Pigmentzellen alle Räume zwischen den Ommatidien, und jede von ihnen nimmt nur die Strahlen wahr, die von ihrer eigenen Linse gebündelt werden. Mit anderen Worten: Das sogenannte „Superpositionsauge“ nachtaktiver Insekten fungiert tagsüber als „Appositionsauge“ tagaktiver Insekten.

Nicht weniger wichtig als die Anzahl der Facetten ist ein weiteres Merkmal der Blickwinkel jeder Ommatidie. Je kleiner es ist, desto höher ist die Auflösung des Auges und desto feinere Details des beobachteten Objekts kann es erkennen. Die Ohrwurm-Ommatidie hat einen Sehwinkel von 8 Grad, während die Biene einen Sehwinkel von 1 Grad hat. Es wird geschätzt, dass die Biene für jeden Punkt im Mosaikbild dessen, was der Ohrwurm sieht, 64 Punkte hat. Dadurch erfasst das Auge der Biene kleine Details des beobachteten Objekts um ein Vielfaches besser.
Allerdings dringt bei kleinerem Betrachtungswinkel weniger Licht ins Auge. Daher ist die Größe der Facetten in den Facettenaugen von Insekten nicht gleich. In den Richtungen, in denen eine größere Sicht erforderlich ist und eine präzise Betrachtung von Details nicht so wichtig ist, befinden sich größere Facetten. Bei Bremsen beispielsweise sind die Facetten in der oberen Augenhälfte deutlich größer als in der unteren.
Einige Fliegen haben auch ähnliche, klar getrennte Arenen mit Ommatidien unterschiedlicher Größe. Die Biene hat eine andere Anordnung der Facetten: Ihr Blickwinkel in Richtung der horizontalen Körperachse ist zwei- bis dreimal größer als in der Vertikalen.

Wirbelkäfer und männliche Eintagsfliegen haben im Wesentlichen zwei Augen auf jeder Seite: eines mit großen Facetten und eines mit kleinen Facetten.
Denken Sie daran, wie eine Raupe, die ein Objekt nur mit einem Auge untersuchte (die anderen waren mit Farbe bedeckt), sich jedoch eine gewisse, wenn auch sehr grobe Vorstellung von seiner Form machen konnte. Sie drehte den Kopf und untersuchte das gesamte Objekt in Teilen, und der Gedächtnisapparat des Gehirns fügte alle zu einem bestimmten Zeitpunkt gesehenen Punkte zu einem einzigen Eindruck zusammen. Insekten mit Facettenaugen machen das Gleiche: Wenn sie etwas betrachten, drehen sie den Kopf. Ein ähnlicher Effekt wird ohne Drehen des Kopfes erreicht, wenn sich das beobachtete Objekt bewegt oder wenn das Insekt selbst fliegt. Facettenaugen sehen im Flug besser als im Ruhezustand.
Eine Biene ist beispielsweise in der Lage, ein Objekt, das 300 Mal pro Sekunde aufleuchtet, ständig im Blickfeld zu behalten. Und unser Auge wird ein sechsmal langsameres Flackern nicht einmal bemerken.

Insekten sehen nahe Objekte besser als entfernte Objekte. Sie sind sehr kurzsichtig. Die Klarheit dessen, was sie sahen, ist viel schlechter als bei uns.
Eine interessante Frage: Welche Farben unterscheiden Insekten? Experimente haben gezeigt, dass Bienen und Aasfliegen die kürzesten Wellenlängen des Spektrums (297 Millimikron) sehen, die im Sonnenlicht vorkommen. Ultraviolett – für das unsere Augen völlig blind sind – wird auch von Ameisen, Motten und natürlich vielen anderen Insekten wahrgenommen.

Insektenaugen. Foto: USGS Bee Inventory and Monitoring Laboratory

Insekten reagieren unterschiedlich empfindlich auf das andere Ende des Spektrums. Die Biene ist blind für rotes Licht: Für sie ist es dasselbe wie schwarzes. Die längsten Wellenlängen, die es noch wahrnehmen kann, liegen bei 650 Millimikron (irgendwo an der Grenze zwischen Rot und Orange). Wespen, die darauf trainiert sind, zur Nahrungssuche schwarze Tische anzufliegen, verwechseln diese mit roten. Manche Schmetterlinge, zum Beispiel Satyrn, sehen auch kein Rot. Aber auch andere (Urtikaria, Kohl) zeichnen sich durch die rote Farbe aus. Der Rekord gehört jedoch dem Glühwürmchen: Es sieht eine dunkelrote Farbe mit einer Wellenlänge von 690 Millimikron. Keines der untersuchten Insekten war dazu in der Lage.
Für das menschliche Auge ist Gelb der hellste Teil des Spektrums. Experimente mit Insekten haben gezeigt, dass bei einigen der grüne Teil des Spektrums vom Auge als der hellste wahrgenommen wird, bei einer Biene ist er ultraviolett und bei einer Aasfliege wurde die größte Helligkeit im roten, blaugrünen und ultravioletten Bereich beobachtet des Spektrums.

Zweifellos unterscheiden Schmetterlinge, Hummeln, einige Fliegen, Bienen und andere Insekten, die Blumen besuchen, Farben. Doch in welchem ​​Umfang und was genau, wissen wir noch wenig. Weitere Forschung ist erforderlich.
Die zahlreichsten diesbezüglichen Experimente wurden mit Bienen durchgeführt. Biene sieht die Umwelt, bemalt in vier Grundfarben: Rot-Gelb-Grün (nicht jede dieser Farben einzeln, sondern zusammen als eine einzige uns unbekannte Farbe), dann Blau-Grün, Blau Violett und ultraviolett. Wie lässt sich dann erklären, dass Bienen auch rote Blumen, zum Beispiel Mohn, anfliegen? Sie, sowie viele Weiße und gelbe Blumen reflektieren viele ultraviolette Strahlen, sodass die Biene sie sehen kann. Wir wissen nicht, welche Farbe ihre Augen haben.

Schmetterlinge haben offenbar ein Farbsehen, das unserem näher ist als das der Biene. Wir wissen bereits, dass einige Schmetterlinge (Urtikaria- und Kohlfalter) die Farbe Rot unterscheiden. Sie sehen Ultraviolett, aber es spielt für sie keine so große Rolle wie bei der visuellen Wahrnehmung einer Biene. Diese Schmetterlinge fühlen sich am meisten von zwei Farben angezogen – Blauviolett und Gelbrot.
Es wurde durch verschiedene Methoden nachgewiesen, dass viele andere Insekten Farben unterscheiden, und zwar am besten die Farben der Pflanzen, von denen sie sich ernähren oder vermehren. Einige Habichtsmotten, Blattkäfer, Blattläuse, Schwedenfliegen, Landwanzen und die Glatte Wasserwanze sind weit davon entfernt volle Liste solche Insekten. Interessant ist, dass bei Smoothies nur der obere und hintere Teil des Auges Farbsehen hat, der untere und vordere nicht. Warum das so ist, ist unklar.

Neben der Wahrnehmung ultravioletter Strahlen fehlt unseren Augen eine weitere Eigenschaft des Insektenauges: die Empfindlichkeit polarisiertes Licht und die Fähigkeit, darin zu navigieren. Nicht nur Facettenaugen, sondern auch einfache Ocelli sind, wie Experimente mit Raupen und Hautflüglerlarven zeigten, in der Lage, polarisiertes Licht wahrzunehmen. Wir untersuchten einige Augen unter einem Elektronenmikroskop und fanden molekulare Strukturen im lichtempfindlichen Stab der Netzhaut, die offenbar wie ein Polaroid wirkten.

Einige Beobachtungen den letzten Jahrenüberzeugend: Nachtaktive Insekten verfügen über Organe, die Infrarotstrahlen einfangen.

Frage „Wie viele Augen hat eine Fliege?“ ist nicht so einfach, wie es scheint. Zwei große Augen Sie befinden sich an den Seiten des Kopfes und sind mit bloßem Auge erkennbar. Doch in Wirklichkeit ist der Aufbau der Sehorgane der Fliege viel komplexer.

Wenn man die Augen einer Fliege vergrößert betrachtet, erkennt man, dass sie wabenartig sind und aus vielen einzelnen Segmenten bestehen. Jeder Teil hat die Form eines Sechsecks mit regelmäßige Kanten. Daher kommt der Name für diese Augenstruktur – Facette („Facette“ bedeutet aus dem Französischen übersetzt „Rand“). Viele Arthropoden können sich mit komplex facettierten Augen rühmen, und die Fliege hält bei weitem nicht den Rekord für die Anzahl der Facetten: Sie hat nur 4.000 Facetten, während Libellen etwa 30.000 haben.

Die Zellen, die wir sehen, werden Ommatidien genannt. Ommatidien haben eine kegelförmige Form, deren schmales Ende tief ins Auge reicht. Der Kegel besteht aus einer Zelle, die Licht wahrnimmt, und einer Linse, die durch eine transparente Hornhaut geschützt ist. Alle Ommatidien sind eng aneinander gepresst und durch die Hornhaut verbunden. Jeder von ihnen sieht „seinen“ Bildausschnitt, und das Gehirn fügt diese winzigen Bilder zu einem Ganzen zusammen.

Die Anordnung der großen Facettenaugen ist bei weiblichen und männlichen Fliegen unterschiedlich. Bei Männern liegen die Augen eng beieinander, während sie bei Frauen weiter auseinander liegen, da sie eine Stirn haben. Betrachtet man eine Fliege unter dem Mikroskop, so sieht man in der Mitte des Kopfes über den Facettensichtorganen drei kleine, in einem Dreieck angeordnete Punkte. Tatsächlich handelt es sich bei diesen Punkten um einfache Augen.

Insgesamt hat die Fliege ein Paar Facettenaugen und drei einfache – insgesamt also fünf. Warum hat die Natur einen so schwierigen Weg eingeschlagen? Tatsache ist, dass das Facettensehen zunächst einmal gebildet wurde, um möglichst viel mit dem Blick abzudecken. mehr Platz und Bewegungen erfassen. Solche Augen erfüllen grundlegende Funktionen. Mit einfachen Augen wurde die Fliege „vorgesehen“, um die Beleuchtungsstärke zu messen. Facettenaugen sind das Hauptorgan des Sehens, einfache Augen sind ein Nebenorgan. Wenn eine Fliege keine einfachen Augen hätte, wäre sie langsamer und könnte nur bei hellem Licht fliegen, und ohne Facettenaugen würde sie erblinden.

Wie sieht eine Fliege die Welt um sie herum?

Große, konvexe Augen ermöglichen es der Fliege, alles um sich herum zu sehen, das heißt, der Sehwinkel beträgt 360 Grad. Dieser ist doppelt so breit wie der eines Menschen. Die bewegungslosen Augen des Insekts blicken gleichzeitig in alle vier Richtungen. Aber die Sehschärfe einer Fliege ist fast 100-mal geringer als die eines Menschen!

Da es sich bei jeder Ommatidien um eine eigenständige Zelle handelt, entpuppt sich das Bild als ein Netz, bestehend aus Tausenden einzelner kleiner Bilder, die sich gegenseitig ergänzen. Daher ist die Welt für eine Fliege ein zusammengesetztes Puzzle aus mehreren tausend Teilen, und zwar ein ziemlich vages Puzzle. Das Insekt sieht bereits auf eine Entfernung von 40 – 70 Zentimetern mehr oder weniger deutlich.

Die Fliege kann Farben unterscheiden und ist sogar unsichtbar für das menschliche Auge polarisiertes Licht und Ultraviolett. Das Auge der Fliege nimmt kleinste Veränderungen der Lichthelligkeit wahr. Sie kann die Sonne sehen, die von dicken Wolken verdeckt wird. Doch im Dunkeln sehen Fliegen schlecht und führen einen überwiegend tagaktiven Lebensstil.

Eine weitere interessante Fähigkeit einer Fliege ist ihre schnelle Reaktion auf Bewegungen. Eine Fliege nimmt ein sich bewegendes Objekt zehnmal wahr schneller als ein Mensch. Es „berechnet“ leicht die Geschwindigkeit eines Objekts. Diese Fähigkeit ist für die Bestimmung der Entfernung zur Gefahrenquelle von entscheidender Bedeutung und wird durch die „Übertragung“ des Bildes von einer Zelle – den Ommatidien – auf eine andere erreicht. Luftfahrtingenieure machten sich diese Eigenschaft der Fliege zunutze und entwickelten ein Gerät zur Berechnung der Geschwindigkeit eines fliegenden Flugzeugs, indem sie die Struktur seines Auges wiederholten.

Dank dieser schnellen Wahrnehmung leben Fliegen im Vergleich zu uns in einer langsameren Realität. Eine Bewegung, die aus menschlicher Sicht eine Sekunde dauert, wird von einer Fliege als zehn Sekunden dauernde Aktion wahrgenommen. Sicherlich scheinen ihnen Menschen sehr langsame Wesen zu sein. Das Gehirn des Insekts arbeitet mit der Geschwindigkeit eines Supercomputers, empfängt ein Bild, analysiert es und übermittelt in Tausendstelsekunden die entsprechenden Befehle an den Körper. Daher ist es nicht immer möglich, eine Fliege zu erschlagen.

Die richtige Antwort auf die Frage „Wie viele Augen hat eine gewöhnliche Fliege?“ ist also die richtige Antwort. die Zahl wird fünf sein. Die wichtigsten sind bei der Fliege, wie bei vielen Lebewesen, ein paariges Organ. Warum die Natur genau drei einfache Augen geschaffen hat, bleibt ein Rätsel.

Aus der Sicht eines Insekts

Es wird angenommen, dass ein Mensch mithilfe seines stereoskopischen Sehens bis zu 90 % des Wissens über die Außenwelt erhält. Hasen haben eine seitliche Sicht erworben, dank derer sie seitlich und sogar hinter ihnen befindliche Objekte sehen können. Bei Tiefseefischen können die Augen bis zur Hälfte des Kopfes einnehmen, und das parietale „dritte Auge“ des Neunauges ermöglicht ihm eine gute Navigation im Wasser. Schlangen können nur ein sich bewegendes Objekt sehen, aber die Augen des Wanderfalken gelten als die wachsamsten der Welt und sind in der Lage, Beute aus einer Höhe von 8 km aufzuspüren!

Doch wie sehen Vertreter der größten und vielfältigsten Klasse von Lebewesen auf der Erde – den Insekten – die Welt? Neben Wirbeltieren, denen sie nur in der Körpergröße unterlegen sind, sind es Insekten, die über das perfekteste Sehvermögen und komplexe Strukturen verfügen. optische Systeme Augen. Obwohl die Facettenaugen von Insekten keine Akkommodationsfähigkeit besitzen und daher als kurzsichtig bezeichnet werden können, sind sie im Gegensatz zum Menschen in der Lage, sich extrem schnell bewegende Objekte zu unterscheiden. Und dank der geordneten Struktur ihrer Fotorezeptoren verfügen viele von ihnen über einen echten „sechsten Sinn“ – das polarisierte Sehen

Die Vision verblasst - meine Stärke,
Zwei unsichtbare Diamantspeere...
A. Tarkowski (1983)

Es ist schwer, die Bedeutung zu überschätzen Sweta (elektromagnetische Strahlung sichtbares Spektrum) für alle Bewohner unseres Planeten. Sonnenlicht dient als Hauptenergiequelle für photosynthetische Pflanzen und Bakterien und indirekt über sie für alle lebenden Organismen der Biosphäre der Erde. Licht beeinflusst direkt den Fluss aller Vielfalt Lebensprozesse Tiere, von der Fortpflanzung bis hin zu saisonalen Farbveränderungen. Und natürlich dank der Wahrnehmung von Licht besondere Körperschaften Mit ihren Sinnen erhalten Tiere einen erheblichen (und oft den größten) Teil der Informationen über die Welt um sie herum, sie können Form und Farbe von Objekten unterscheiden, die Bewegung von Körpern bestimmen, sich im Raum orientieren usw.

Das Sehvermögen ist besonders wichtig für Tiere, die sich aktiv im Raum bewegen können: Mit dem Aufkommen mobiler Tiere begann sich das Sehvermögen zu entwickeln und zu verbessern. Sehapparat- das komplexeste aller bekannten Sinnessysteme. Zu diesen Tieren zählen Wirbeltiere und unter den Wirbellosen Kopffüßer und Insekten. Es sind diese Organismengruppen, die sich der komplexesten Sehorgane rühmen können.

Der Sehapparat dieser Gruppen unterscheidet sich jedoch erheblich, ebenso wie die Wahrnehmung von Bildern. Es wird angenommen, dass Insekten im Allgemeinen primitiver sind als Wirbeltiere, ganz zu schweigen von ihrer höchsten Stufe – Säugetieren und natürlich auch Menschen. Aber so unterschiedlich sind sie visuelle Wahrnehmung? Mit anderen Worten: Unterscheidet sich die Welt, gesehen durch die Augen eines kleinen Lebewesens namens Fliege, stark von unserer?

Mosaik aus Sechsecken

Das visuelle System von Insekten unterscheidet sich grundsätzlich nicht von dem anderer Tiere und besteht aus peripheren Sehorganen, Nervenstrukturen und zentralen Formationen nervöses System. Aber was die Morphologie der Sehorgane betrifft, so sind die Unterschiede hier einfach auffallend.

Komplex kennt jeder facettiert Insektenaugen, die bei erwachsenen Insekten oder bei sich entwickelnden Insektenlarven vorkommen unvollständige Transformation, also ohne Puppenstadium. Es gibt nicht viele Ausnahmen von dieser Regel: Dies sind Flöhe (Ordnung Siphonaptera), Fächerflügel (Ordnung Strepsiptera), die meisten Silberfische (Familie Lepismatidae) und die gesamte Klasse der Kryptognathen (Entognatha).

Das Facettenauge sieht aus wie der Korb einer reifen Sonnenblume: Es besteht aus einer Reihe von Facetten ( Ommatidien) – autonome Empfänger Lichtstrahlung, mit allem Notwendigen, um den Lichtfluss und die Bilderzeugung zu regulieren. Die Anzahl der Facetten variiert stark: von mehreren bei Borstenschwänzen (Ordnung Thysanura) bis zu 30.000 bei Libellen (Ordnung Aeshna). Überraschenderweise kann die Anzahl der Ommatidien sogar innerhalb einer systematischen Gruppe variieren: So verfügen beispielsweise einige Laufkäferarten, die in offenen Räumen leben, über gut entwickelte Facettenaugen Große anzahl Ommatidien, während bei Laufkäfern, die unter Steinen leben, die Augen stark reduziert sind und aus einer geringen Anzahl von Ommatidien bestehen.

Die obere Schicht der Ommatidien wird durch die Hornhaut (Linse) dargestellt – ein Abschnitt der transparenten Kutikula, der von speziellen Zellen abgesondert wird und eine Art sechseckige bikonvexe Linse darstellt. Unter der Hornhaut der meisten Insekten befindet sich ein transparenter Kristallkegel, dessen Struktur variieren kann verschiedene Typen. Bei manchen, vor allem nachtaktiven Arten gibt es im Lichtbrechungsapparat zusätzliche Strukturen, die vor allem die Rolle einer Antireflexbeschichtung übernehmen und die Lichtdurchlässigkeit des Auges erhöhen.

Das von der Linse und dem Kristallkegel erzeugte Bild fällt auf den lichtempfindlichen Bereich Netzhaut(Seh-)Zellen, bei denen es sich um ein Neuron mit einem kurzen Schwanzaxon handelt. Mehrere Netzhautzellen bilden ein einziges zylindrisches Bündel - Netzhaut. In jeder dieser Zellen befindet sich auf der nach innen gerichteten Seite das Ommatidium Rhabdomer- eine besondere Formation aus vielen (bis zu 75-100.000) mikroskopisch kleinen Zottenröhren, deren Membran Sehpigmente enthält. Wie bei allen Wirbeltieren ist dieses Pigment vorhanden Rhodopsin- komplexes farbiges Protein. Aufgrund der großen Fläche dieser Membranen enthält das Photorezeptorneuron große Menge Rhodopsin-Moleküle (zum Beispiel in Fruchtfliegen). Drosophila diese Zahl übersteigt 100 Millionen!).

Rhabdomere aller Sehzellen, zusammengefasst in Rhabdom, und sind lichtempfindliche Rezeptorelemente des Facettenauges, und die gesamte Netzhaut bildet zusammen ein Analogon unserer Netzhaut.

Der lichtbrechende und lichtempfindliche Apparat der Facette ist entlang des Umfangs von Zellen mit Pigmenten umgeben, die die Rolle der Lichtisolierung spielen: Dank ihnen erreicht der Lichtfluss bei der Brechung die Neuronen nur einer Ommatidien. Aber so sind Facetten im sogenannten angeordnet fotopisch Augen an helles Tageslicht angepasst.

Arten, die einen dämmerungs- oder nachtaktiven Lebensstil führen, zeichnen sich durch Augen eines anderen Typs aus – skotopisch. Solche Augen haben eine Reihe von Anpassungen an unzureichenden Lichtfluss, beispielsweise sehr große Rhabdomeren. Darüber hinaus können in den Ommatidien solcher Augen lichtisolierende Pigmente frei innerhalb der Zellen wandern, so dass der Lichtfluss die Sehzellen benachbarter Ommatidien erreichen kann. Dieses Phänomen liegt dem sogenannten zugrunde dunkle Anpassung Insektenaugen – erhöhte Empfindlichkeit des Auges bei schlechten Lichtverhältnissen.

Wenn Rhabdomere Lichtphotonen in Netzhautzellen absorbieren, Nervenimpulse, die über Axone zu den paarigen Sehlappen des Insektengehirns gesendet werden. Jeder Sehlappen verfügt über drei Assoziationszentren, in denen der Fluss visueller Informationen, die von vielen Facetten gleichzeitig kommen, verarbeitet wird.

Von eins bis dreißig

Alten Legenden zufolge hatten die Menschen einst ein „Drittes Auge“, das dafür verantwortlich war sinnliche Wahrnehmung. Belege dafür gibt es nicht, aber das Neunauge und andere Tiere, etwa die Büschelechse und einige Amphibien, haben ungewöhnliche lichtempfindliche Organe an der „falschen“ Stelle. Und in diesem Sinne stehen Insekten den Wirbeltieren in nichts nach: Zusätzlich zu den üblichen Facettenaugen haben sie kleine zusätzliche Ocelli – Ocelli befindet sich auf der frontoparietalen Oberfläche und Stämme- an den Seiten des Kopfes.

Ocelli kommen hauptsächlich bei gut fliegenden Insekten vor: Erwachsenen (bei Arten mit vollständiger Metamorphose) und Larven (bei Arten mit unvollständiger Metamorphose). In der Regel handelt es sich dabei um drei in Form eines Dreiecks angeordnete Ocelli, manchmal fehlen aber auch die mittleren oder zwei seitlichen Ocelli. Der Aufbau von Ocelli ähnelt Ommatidien: Unter einer lichtbrechenden Linse haben sie eine Schicht transparenter Zellen (analog einem Kristallkegel) und eine Netzhaut.

Stängel findet man bei Insektenlarven, die sich unter vollständiger Metamorphose entwickeln. Ihre Anzahl und Lage variiert je nach Art: Auf jeder Seite des Kopfes können sich zwischen einem und dreißig Augenflecken befinden. Bei Raupen sind sechs Ocelli häufiger anzutreffen, die so angeordnet sind, dass jede von ihnen ein eigenes Sichtfeld hat.

Bei verschiedenen Insektenordnungen kann sich das Stemma in seiner Struktur unterscheiden. Diese Unterschiede sind möglicherweise auf ihren Ursprung in unterschiedlichen morphologischen Strukturen zurückzuführen. Daher kann die Anzahl der Neuronen in einem Auge zwischen mehreren Einheiten und mehreren Tausend liegen. Dies wirkt sich natürlich auf die Wahrnehmung der Insekten auf die Umwelt aus: Wenn einige von ihnen nur die Bewegung von Licht und Licht sehen können dunkle Flecken Dann können andere die Größe, Form und Farbe von Objekten erkennen.

Wie wir sehen, sind sowohl Stemmata als auch Ommatidien Analoga einzelner Facetten, wenn auch modifiziert. Allerdings haben Insekten auch andere „Backup“-Möglichkeiten. So sind einige Larven (vor allem aus der Ordnung Diptera) in der Lage, mithilfe lichtempfindlicher Zellen, die sich auf der Körperoberfläche befinden, Licht auch bei vollständig beschatteten Augen zu erkennen. Und einige Schmetterlingsarten verfügen über sogenannte genitale Photorezeptoren.

Alle diese Photorezeptorzonen sind ähnlich aufgebaut und stellen eine Ansammlung mehrerer Neuronen unter einer transparenten (oder durchscheinenden) Kutikula dar. Aufgrund dieser zusätzlichen „Augen“ meiden Dipterenlarven offene Räume und weibliche Schmetterlinge nutzen sie, wenn sie ihre Eier in schattigen Bereichen ablegen.

Facettiertes Polaroid

Was können die komplexen Augen von Insekten? Wie Sie wissen, jeder optische Strahlung Drei Merkmale lassen sich unterscheiden: Helligkeit, Reichweite(Wellenlänge) und Polarisation(Ausrichtung der Schwingungen der elektromagnetischen Komponente).

Insekten nutzen die spektralen Eigenschaften des Lichts, um Objekte in der Umwelt zu registrieren und zu erkennen. Fast alle von ihnen sind in der Lage, Licht im Bereich von 300-700 nm wahrzunehmen, einschließlich des für Wirbeltiere unzugänglichen ultravioletten Teils des Spektrums.

Allgemein, verschiedene Farben werden von verschiedenen Bereichen des Facettenauges von Insekten wahrgenommen. Diese „lokale“ Empfindlichkeit kann je nach Geschlecht des Individuums sogar innerhalb derselben Art variieren. Oftmals können dieselben Ommatidien unterschiedliche Farbrezeptoren enthalten. Also bei Schmetterlingen der Gattung Papilio Zwei Photorezeptoren haben ein Sehpigment mit einem Absorptionsmaximum von 360, 400 oder 460 nm, zwei weitere - 520 nm und der Rest - von 520 bis 600 nm (Kelber et al., 2001).

Aber das ist noch nicht alles, was das Insektenauge kann. Wie oben erwähnt, ist in visuellen Neuronen die Photorezeptormembran der rhabdomeralen Mikrovilli zu einer Röhre mit kreisförmigem oder sechseckigem Querschnitt gefaltet. Aus diesem Grund sind einige Rhodopsinmoleküle nicht an der Lichtabsorption beteiligt Dipolmomente Diese Moleküle befinden sich parallel zum Weg des Lichtstrahls (Govardovsky, Gribakin, 1975). Infolgedessen erwirbt der Mikrovillus Dichroismus– die Fähigkeit, Licht je nach Polarisation unterschiedlich zu absorbieren. Die Erhöhung der Polarisationsempfindlichkeit des Ommatidiums wird auch dadurch begünstigt, dass die Moleküle des Sehpigments nicht wie beim Menschen zufällig in der Membran angeordnet sind, sondern in eine Richtung ausgerichtet und darüber hinaus starr fixiert sind.

Wenn das Auge in der Lage ist, zwei Lichtquellen anhand ihrer spektralen Eigenschaften unabhängig von der Intensität der Strahlung zu unterscheiden, können wir darüber sprechen Farbsehen . Aber wenn er dies tut, indem er den Polarisationswinkel festlegt, wie in diesem Fall, haben wir allen Grund, über das Polarisationssehen von Insekten zu sprechen.

Wie nehmen Insekten polarisiertes Licht wahr? Aufgrund der Struktur des Ommatidiums kann davon ausgegangen werden, dass alle Photorezeptoren gleichzeitig sowohl auf eine bestimmte Länge(n) von Lichtwellen als auch auf den Polarisationsgrad des Lichts empfindlich sein müssen. In diesem Fall können jedoch schwerwiegende Probleme auftreten – die sogenannten falsche Farbwahrnehmung. Daher ist das von der glänzenden Oberfläche der Blätter oder der Wasseroberfläche reflektierte Licht teilweise polarisiert. In diesem Fall kann das Gehirn bei der Analyse der Photorezeptordaten einen Fehler bei der Beurteilung der Farbintensität oder Form der reflektierenden Oberfläche machen.

Insekten haben gelernt, mit solchen Schwierigkeiten erfolgreich umzugehen. So wird bei einer Reihe von Insekten (hauptsächlich Fliegen und Bienen) ein Rhabdom in Ommatidien gebildet, die nur Farbe wahrnehmen geschlossener Typ, bei dem Rhabdomeren keinen Kontakt zueinander haben. Gleichzeitig gibt es auch Ommatidien mit den üblichen geraden Rhabdomen, die ebenfalls empfindlich auf polarisiertes Licht reagieren. Bei Bienen befinden sich solche Facetten am Augenrand (Wehner und Bernard, 1993). Bei einigen Schmetterlingen werden Verzerrungen in der Farbwahrnehmung durch eine starke Krümmung der Mikrovilli der Rhabdomeren beseitigt (Kelber et al., 2001).

Bei vielen anderen Insekten, insbesondere Lepidoptera, sind die üblichen geraden Rhabdome in allen Ommatidien erhalten, sodass ihre Photorezeptoren in der Lage sind, gleichzeitig sowohl „farbiges“ als auch polarisiertes Licht wahrzunehmen. Darüber hinaus reagiert jeder dieser Rezeptoren nur auf einen bestimmten bevorzugten Polarisationswinkel und eine bestimmte Lichtwellenlänge. Diese komplexe visuelle Wahrnehmung hilft Schmetterlingen beim Füttern und Eierlegen (Kelber et al., 2001).

Unbekanntes Land

Man kann endlos in die Besonderheiten der Morphologie und Biochemie des Insektenauges eintauchen und findet es dennoch schwierig, eine so einfache und gleichzeitig unglaubliche Antwort zu finden schwere Frage: Wie sehen Insekten?

Für einen Menschen ist es schwierig, sich die Bilder vorzustellen, die im Gehirn von Insekten entstehen. Es sollte jedoch beachtet werden, dass es heute beliebt ist Mosaiktheorie des Sehens, wonach das Insekt das Bild in Form einer Art Sechseckpuzzle sieht, spiegelt den Kern des Problems nicht ganz wider. Tatsache ist, dass, obwohl jede einzelne Facette ein separates Bild erfasst, das nur einen Teil des Gesamtbildes darstellt, diese Bilder sich mit Bildern benachbarter Facetten überlappen können. Daher wird das Bild der Welt mit Hilfe erhalten riesige Augen Eine Libelle, die aus Tausenden von Miniatur-Facettenkameras besteht, und das „bescheidene“ sechsfacettige Auge einer Ameise werden ganz anders sein.

Hinsichtlich Sehschärfe (Auflösung, d. h. die Fähigkeit, den Grad der Zerstückelung von Objekten zu unterscheiden), wird sie bei Insekten durch die Anzahl der Facetten pro Einheit der konvexen Oberfläche des Auges, d. h. ihre Winkeldichte, bestimmt. Im Gegensatz zum Menschen verfügen Insektenaugen über keine Akkommodation: Der Krümmungsradius der lichtleitenden Linse ändert sich nicht. In diesem Sinne kann man Insekten als kurzsichtig bezeichnen: Sie sehen mehr Details, je näher sie dem Beobachtungsobjekt sind.

Gleichzeitig sind Insekten mit Facettenaugen in der Lage, sich sehr schnell bewegende Objekte zu unterscheiden, was durch ihren hohen Kontrast und ihre geringe Trägheit erklärt wird visuelles System. Beispielsweise kann ein Mensch nur etwa zwanzig Blitze pro Sekunde unterscheiden, eine Biene jedoch zehnmal mehr! Diese Eigenschaft ist für schnell fliegende Insekten, die im Flug Entscheidungen treffen müssen, von entscheidender Bedeutung.

Auch die von Insekten wahrgenommenen Farbbilder können viel komplexer und ungewöhnlicher sein als bei uns. Eine für uns weiß erscheinende Blume beispielsweise verbirgt in ihren Blütenblättern oft viele Pigmente, die ultraviolettes Licht reflektieren können. Und in den Augen bestäubender Insekten funkelt es in vielen bunten Farbtönen – Hinweise auf den Weg zum Nektar.

Es wird angenommen, dass Insekten die Farbe Rot „nicht sehen“, die in „ reiner Form„und ist in der Natur äußerst selten (mit Ausnahme tropischer Pflanzen, die von Kolibris bestäubt werden). Allerdings enthalten rot gefärbte Blüten oft auch andere Pigmente, die kurzwellige Strahlung reflektieren können. Und wenn man bedenkt, dass viele Insekten nicht wie ein Mensch drei Grundfarben wahrnehmen können, sondern mehr (manchmal bis zu fünf!), dann sollten ihre visuellen Bilder einfach eine Extravaganz an Farben sein.

Und schließlich ist der „sechste Sinn“ der Insekten das Polarisationssehen. Mit seiner Hilfe gelingt es Insekten, in der Welt um sie herum zu sehen, wovon der Mensch mithilfe spezieller optischer Filter nur eine vage Vorstellung bekommen kann. Auf diese Weise können Insekten den Standort der Sonne an einem bewölkten Himmel genau bestimmen und polarisiertes Licht als „Himmelskompass“ nutzen. Und fliegende Wasserinsekten erkennen Gewässer durch teilweise polarisiertes Licht, das von der Wasseroberfläche reflektiert wird (Schwind, 1991). Aber welche Art von Bildern sie „sehen“, kann sich ein Mensch einfach nicht vorstellen ...

Wer sich aus dem einen oder anderen Grund für das Sehen von Insekten interessiert, hat vielleicht eine Frage: Warum haben sie nicht ein dem menschlichen Auge ähnliches Kammerauge mit Pupille, Linse und anderen Vorrichtungen entwickelt?

Diese Frage wurde einst von dem herausragenden amerikanischen theoretischen Physiker, Nobelpreisträger R. Feynman, ausführlich beantwortet: „Dies wird durch mehrere eher behindert interessante Gründe. Erstens ist die Biene zu klein: Wenn sie ein Auge hätte, das unserem ähnelt, aber entsprechend kleiner, dann wäre die Größe der Pupille in der Größenordnung von 30 Mikrometern und daher wäre die Beugung so groß, dass die Biene es tun würde immer noch nicht in der Lage, besser zu sehen. Zu viel kleines Auge- Das ist nicht gut. Wenn ein solches Auge ausreichend groß ist, sollte es nicht so groß sein weniger Kopf die Biene selbst. Der Wert eines Facettenauges liegt darin, dass es praktisch keinen Platz einnimmt – nur eine dünne Schicht auf der Kopfoberfläche. Bevor Sie also einer Biene einen Rat geben, vergessen Sie nicht, dass sie ihre eigenen Probleme hat!

Daher ist es nicht verwunderlich, dass Insekten bei der visuellen Wahrnehmung der Welt ihren eigenen Weg gewählt haben. Und um es aus der Sicht der Insekten zu sehen, müssten wir uns riesige Facettenaugen anschaffen, um unsere gewohnte Sehschärfe zu erhalten. Es ist unwahrscheinlich, dass eine solche Akquisition für uns aus evolutionärer Sicht von Nutzen wäre. Jedem das Seine!

Literatur

Tyshchenko V. P. Physiologie von Insekten. M.: Higher School, 1986, 304 S.

Klowden M. J. Physiologische Systeme bei Insekten. Academ Press, 2007. 688 S.

Nation J. L. Insektenphysiologie und Biochemie. Zweite Auflage: CRC Press, 2008.