Vidni organi insekata. Apozicijski i superpozicijski vid

I muhe i pčele imaju pet očiju. Tri jednostavne oči nalazi se u gornjem dijelu glave (moglo bi se reći na tjemenu), a dva složena, ili fasetna, nalaze se sa strane glave. Složene oči muha, pčela (kao i leptira, vretenaca i nekih drugih insekata) predmet su entuzijastičnog proučavanja znanstvenika. Činjenica je da su ti organi vida raspoređeni na vrlo zanimljiv način. Sastoje se od tisuća pojedinačnih šesterokuta ili, znanstvenim rječnikom rečeno, faseta. Svaka od faseta je minijaturna špijunka koja daje sliku zasebnog dijela predmeta. Složene oči kućne muhe imaju otprilike 4 000 faseta, pčele radilice 5 000, truta 8 000, leptira do 17 000, a vretenca do 30 000. Ispostavilo se da oči insekata šalju nekoliko tisuća slika njihovi mozgovi pojedini dijelovi predmet, koji, iako se stapaju u sliku predmeta kao cjeline, ipak taj predmet izgleda kao da je sastavljen od mozaika.

Zašto su potrebne složene oči? Vjeruje se da se uz njihovu pomoć kukci orijentiraju u letu. Dok su jednostavne oči dizajnirane da gledaju predmete koji su u blizini. Dakle, ako se pčeli odstrane ili prekriju složene oči, ona se ponaša kao da je slijepa. Ako su jednostavne oči zapečaćene, čini se da insekt ima sporu reakciju.

1,2 -Složene (složene) oči pčele ili muhe
3 -tri jednostavna oka pčele ili muhe

Pet očiju omogućava kukcima da pokriju 360 stupnjeva, odnosno vidjeti sve što se događa ispred, s obje strane i iza. Možda je zato tako teško neopaženo se približiti muhi. A ako uzmete u obzir da složene oči mnogo bolje vide pokretni objekt od nepokretnog, onda se samo čudimo kako čovjek ponekad uspije udariti muhu novinama!

Sposobnost insekata sa složenim očima da uhvate i najmanji pokret ogleda se u sljedeći primjer: Ako pčele i muhe sjednu s ljudima da gledaju film, činit će im se da dvonožni gledatelji dugo gledaju jedan kadar prije nego prijeđu na sljedeći. Da bi kukci gledali film (a ne pojedinačne kadrove, poput fotografije), film projektora treba vrtjeti 10 puta brže.

Trebamo li zavidjeti očima kukaca? Vjerojatno ne. Na primjer, oči muhe vide mnogo, ali nisu sposobne gledati izbliza. Zato hranu (kap pekmeza, na primjer) otkrivaju pužući po stolu i doslovno se sudarajući s njom. A pčele, zbog osobitosti svog vida, ne razlikuju crvenu boju - za njih je crna, siva ili plava.

Mnogi kukci imaju složene složene oči, koje se sastoje od brojnih pojedinačnih ocelija - ommatidija. Insekti vide svijet kao da je sastavljen iz mozaika. Većina insekata je "kratkovidna". Neki od njih, poput diopsidne muhe, mogu se vidjeti na udaljenosti od 135 metara. Leptirica – a ima je najviše oštar vid kod naših kukaca ne vidi dalje od dva metra, a pčela ne vidi ništa na udaljenosti od jednog metra. Insekti, čije se oči sastoje od velikog broja ommatidija, mogu primijetiti i najmanji pokret oko sebe. Ako predmet promijeni svoj položaj u prostoru, tada njegov odraz u složenim očima također mijenja svoj položaj, pomičući se određenim brojem ommatidija, a kukac to primjećuje. Složene oči igraju veliku ulogu u životu grabežljivih insekata. Zahvaljujući ovakvoj građi vidnih organa, kukac može fokusirati svoje oči na željeni predmet ili ga promatrati samo dijelom složenog oka. Zanimljivo, moljci se kreću pomoću vida i uvijek lete prema izvoru svjetlosti. Azimut njihovih očiju u odnosu na mjesečinu uvijek je manji od 90°.

Vid u boji

Da bi vidjeli određenu boju, kukčevo oko mora percipirati Elektromagnetski valovi određenu duljinu. Kukci dobro percipiraju i ultrakratke i ultraduge signale. svjetlosni valovi te boje spektra vidljive ljudskom oku. Poznato je da čovjek vidi boje od crvene do ljubičaste, ali njegovo oko nije u stanju percipirati ultraljubičasto zračenje- valovi duži od crvene i kraći od ljubičaste. Insekti vide ultraljubičastu svjetlost, ali ne razlikuju boje crvenog spektra (crveno vide samo leptiri). Na primjer, kukci percipiraju cvijet maka kao bezbojan, ali na drugim bojama očiju insekti vide ultraljubičaste uzorke koje je ljudima teško čak i zamisliti. Kukci se kreću tim obrascima u potrazi za nektarom. Leptiri također imaju ultraljubičaste uzorke na svojim krilima koji su nevidljivi ljudima. Pčele raspoznaju sljedeće boje: plavkastozelenu, ljubičastu, žutu, plavu, ljubičastu i ultraljubičastu. Insekti se također mogu kretati pomoću polarizirane svjetlosti. Prilikom prolaska kroz Zemljinu atmosferu zraka svjetlosti se lomi, a kao posljedica polarizacije svjetlosti, različitim područjima nebo ima različite valne duljine. Zahvaljujući tome, čak i kada sunce nije vidljivo zbog oblaka, kukac točno određuje smjer.

Zanimljivosti

Ličinke nekih kornjaša imaju razvijene jednostavne oči, zahvaljujući kojima dobro vide i bježe od grabežljivaca. Odrasle kornjaše razvijaju složene oči, ali njihov vid nije ništa bolji od vida ličinki. Složene složene oči nalaze se ne samo kod kukaca, već i kod nekih rakova, poput rakova i jastoga. Umjesto leća, ommatidije sadrže minijaturna zrcala. Po prvi put ljudi su 1918. godine mogli gledati na svijet očima kukca zahvaljujući njemačkom znanstveniku Exneru. Broj malih očiju kod kukaca (ovisno o vrsti) varira od 25 do 25 000. Oči insekata, na primjer, kornjaša koji plivaju na površini vode, dijele se na dva dijela: gornji dio služi za gledanje u zraku, a donji - pod vodom. Složene oči insekata ne vide tako dobro kao oči ptica i sisavaca jer ne mogu uhvatiti fine detalje (kukci mogu imati između 25 i 25 000 faseta). Ali dobro opažaju pokretne objekte, pa čak i registriraju boje koje su nedostupne ljudskom oku.

Kukci svjetlost opažaju na tri načina: cijelom površinom tijela, jednostavnim očima i složenim, tzv. složenim očima.

Kao što su pokusi pokazali, gusjenice, ličinke vodenih kornjaša, lisne uši, kornjaši (čak i slijepi špiljski kornjaši), brašnari, žohari i, naravno, mnogi drugi kukci osjete svjetlost cijelom površinom svog tijela. Svjetlost prodire u glavu kroz kutikulu i izaziva odgovarajuće reakcije u moždanim stanicama koje je percipiraju.

Najprimitivnije jednostavne oči možda se nalaze u ličinkama nekih komaraca. To su pigmentne mrlje s malim brojem stanica osjetljivih na svjetlo (često su samo dvije ili tri). Ličinke pilara (red Hymenoptera) i kornjaša imaju složenije oči: pedesetak ili više stanica osjetljivih na svjetlost, s gornje strane prekrivenih prozirnom lećom - zadebljanjem kutikule.

Crvene oči gusjenice. Fotografija: Jes

Sa svake strane glave ličinke kornjaša skakača nalazi se šest ocela, od kojih su dva mnogo veća od ostalih (sadrže 6 tisuća vizualnih stanica). Vide li dobro? Malo je vjerojatno da će moći prenijeti mozgu dojam o obliku predmeta. Međutim, približnu veličinu viđenog dobro detektiraju dva velika oka.

Larva sjedi u okomitoj rupi iskopanoj u pijesku. S udaljenosti od 3-6 centimetara primjećuje žrtvu ili neprijatelja. Ako kukac koji puzi u blizini nije veći od 3-4 milimetra, ličinka ga zgrabi svojim čeljustima. Kad ih ima više, sakrije se u rupu.
Svaki od pet ili šest jednostavnih ocela sa svake strane glave gusjenice sadrži samo jednu "ritinalnu šipku" - vizualni element - i na vrhu su prekriveni lećom koja može koncentrirati svjetlost.

Svako oko pojedinačno ne daje predodžbu o obliku promatranog predmeta. Međutim, u eksperimentima je gusjenica pokazala nevjerojatne sposobnosti. Bolje vidi okomite predmete od vodoravnih. Od dva stupa ili stabla izabere onaj viši i puzi prema njemu, čak i ako su mu sve najjednostavnije oči prekrivene crnom bojom, ostavljajući samo jedno. U svakoj ovaj trenutak on vidi samo točku svjetla, ali gusjenica okreće glavu, ispitujući svojim jedinim okom različite točke predmeta redom, a to je dovoljno da njezin mozak stvori približnu sliku onoga što je vidjela. Naravno, to je nejasno, nejasno, ali ipak gusjenica primjećuje predmet koji joj se pokazuje.

Jednostavne oči tipične su za ličinke insekata, no imaju ih i mnoge odrasle jedinke. Potonji imaju glavnu stvar - takozvane složene ili fasetirane oči: na stranama glave. Sastavljeni su od mnogo izduženih jednostavnih očiju – ommatidija. Svaki ommatidija sadrži stanicu koja percipira svjetlost i povezanu je živcem s mozgom. Na vrhu je izdužena leća. I stanica osjetljiva na svjetlo i leća okružene su svjetlosno nepropusnim omotačem pigmentnih stanica. Na vrhu je ostavljena samo rupica, ali tamo je leća prekrivena prozirnom kutikularnom rožnicom. Zajednička je svim ommatidijama, tijesno jedna uz drugu i ujedinjena u jedno složeno oko. Može biti čak 300 ommatidija (ženke krijesnice), 4000 (kućne muhe), 9000 (bube ronilice), 17 000 (leptiri) i 10 000-28 000 kod raznih vretenaca.

Leptir Monarch ima složene oči. Fotografija: Monica R.

Svaka ommatidija prenosi u mozak samo jednu točku iz cjelokupne složene slike svijeta koji okružuje kukca. Od mnogih pojedinačnih točaka koje vidi svaki od ommatidija, u mozgu kukca formira se mozaična "ploča" pejzažnih objekata.
Kod noćnih kukaca (krijesnica, drugih kornjaša, moljaca) ta je mozaička slika optičkog vida takoreći zamućenija. Noću se pigmentne stanice koje odvajaju ommatidije složenog oka jedna od druge skupljaju i pomiču prema gore prema rožnici. Svjetlosne zrake koje ulaze u svaku fasetu percipiraju ne samo njezine fotoosjetljive stanice, već i stanice koje se nalaze u susjednim ommatidijama. Uostalom, sada nisu prekrivene tamnim pigmentnim "zavjesama". Time se postiže potpunije hvatanje svjetlosti, koje nema toliko u noćnoj tami.

Tijekom dana pigmentne stanice ispunjavaju sve prostore između ommatidija, a svaka od njih percipira samo one zrake koje koncentrira vlastita leća. Drugim riječima, "superpozicijsko" oko, kako se naziva, noćnih insekata, funkcionira tijekom dana kao "apozicijsko" oko dnevnih insekata.

Ne manje važna od broja faseta, druga značajka je vidni kut svakog ommatidija. Što je manja, to je veća razlučivost oka i vidi sitnije detalje promatranog objekta. Omatidija uhokrilca ima vidni kut od 8 stupnjeva, dok pčela ima vidni kut od 1 stupnja. Procjenjuje se da na svaku točku u mozaičkoj slici onoga što vidi uhovica, pčela ima 64 točke. Zbog toga pčelinje oko deset puta bolje hvata sitne detalje promatranog objekta.
Ali manje svjetla prodire u oko s manjim kutom gledanja. Stoga veličina faseta u složenim očima kukaca nije ista. U onim smjerovima gdje je potrebna veća preglednost i nije potrebno precizno sagledavanje detalja, nalaze se veće fasete. Kod konjskih muha, na primjer, fasete u gornjoj polovici oka primjetno su veće nego u donjoj polovici.
Neke muhe također imaju slične jasno odvojene arene s ommatidijama različitih veličina. Pčela ima drugačiji raspored faseta: njihov vidni kut u smjeru vodoravne osi tijela je dva do tri puta veći nego u okomitoj.

Vrtoglave kornjaše i muške mušice imaju dva oka sa svake strane: jedno s velikim fasetama i jedno s malim fasetama.
Sjetite se kako je gusjenica, promatrajući predmet samo jednim okom (ostala su bila prekrivena bojom), ipak mogla stvoriti određenu, iako vrlo grubu, predodžbu o njegovom obliku. Ona je, okrećući glavu, ispitivala cijeli predmet u dijelovima, a memorijski aparat mozga sastavljao je sve točke viđene u danom trenutku u jedan dojam. Insekti sa složenim očima rade istu stvar: kad nešto gledaju, okreću glavu. Sličan učinak postiže se bez okretanja glave kada se promatrani objekt pomiče ili kada sam kukac leti. U letu, složene oči vide bolje nego u mirovanju.
Pčela je, primjerice, u stanju stalno držati u vidnom polju objekt koji bljesne 300 puta u sekundi. A naše oko neće ni primijetiti šest puta sporije treperenje.

Insekti bolje vide bliske predmete od udaljenih. Vrlo su kratkovidni. Jasnoća onoga što su vidjeli je mnogo gora od naše.
Zanimljivo pitanje: koje boje razlikuju insekti? Eksperimenti su pokazali da pčele i muhe vide zrake najkraće valne duljine u spektru (297 milimikrona) koje se nalaze na sunčevoj svjetlosti. Ultraljubičasto - na koje su naše oči potpuno slijepe - detektiraju i mravi, moljci i, očito, mnogi drugi kukci.

Oči insekata. Fotografija: Laboratorij za popis i praćenje pčela USGS-a

Insekti se razlikuju po osjetljivosti na suprotnom kraju spektra. Pčela je slijepa za crveno svjetlo: za nju je ono isto što i crno. Najveće valne duljine koje još može percipirati su 650 milimikrona (negdje na granici između crvene i narančaste). Ose, obučene da lete do crnih stolova po hranu, brkaju ih s crvenima. Neki leptiri, na primjer satiri, također ne vide crvenu boju. Ali drugi (urtikarija, kupus) razlikuju crvenu boju. Rekord ipak pripada krijesnici: ona vidi tamnocrvenu boju s valnom duljinom od 690 milimikrona. Nijedan od proučavanih insekata nije bio sposoban za to.
Za ljudsko oko, najsvjetliji dio spektra je žuta. Pokusi s kukcima pokazali su da kod nekih zeleni dio spektra oko percipira kao najsvjetliji, kod pčele ultraljubičasti, a kod muhe strvine najveća svjetlina uočena je u crvenom, plavozelenom i ultraljubičastom pojasu. spektra.

Bez sumnje, leptiri, bumbari, neke muhe, pčele i drugi kukci koji posjećuju cvijeće razlikuju boje. Ali u kojoj mjeri i što točno, još malo znamo. Potrebno je više istraživanja.
Najbrojniji pokusi u tom smislu su provedeni s pčelama. Pčela vidi svijet, obojene u četiri osnovne boje: crveno-žuto-zelenu (ne svaka od navedenih posebno, nego zajedno, zajedno, kao jedna nama nepoznata boja), zatim plavo-zelena, plavoljubičasta i ultraljubičasto. Kako onda objasniti da pčele lete i na crveno cvijeće, mak, na primjer? Oni, kao i mnogi bijeli i žuto cvijeće odbijaju mnogo ultraljubičastih zraka, pa ih pčela vidi. Ne znamo koje su joj boje oči.

Leptiri očito imaju vid boja bliži našem nego pčela. Već znamo da neki leptiri (urtikarije i kupusnjače) razlikuju crvenu boju. Oni vide ultraljubičasto, ali to za njih ne igra tako veliku ulogu kao u vizualnoj percepciji pčele. Ove leptire najviše privlače dvije boje - plavo-ljubičasta i žuto-crvena.
Različitim je metodama dokazano da mnogi drugi kukci razlikuju boje, a što je najbolje, boje biljaka kojima se hrane ili razmnožavaju. Neki moljci jastrebovi, lisne zlatice, lisne uši, mušice, kopnene stjenice i vodene stjenice daleko su od puni popis takvih insekata. Zanimljivo je da kod smoothija samo gornji i stražnji dio oka imaju vid u boji, a donji i prednji nemaju. Zašto je to tako, nije jasno.

Osim percepcije ultraljubičastih zraka, još jedno svojstvo oka kukca koje nedostaje našim očima je osjetljivost na polarizirana svjetlost i sposobnost snalaženja u njemu. Ne samo složene oči, već i jednostavni oceli, kao što su pokazali pokusi s gusjenicama i ličinkama himenoptera, sposobni su opažati polariziranu svjetlost. Ispitali smo neke od očiju pod elektronskim mikroskopom i pronašli molekularne strukture u štapiću mrežnice osjetljivom na svjetlost koji se očito ponašao kao polaroid.

Neka zapažanja zadnjih godina uvjerljivo: noćni kukci imaju organe koji hvataju infracrvene zrake.

Pitanje "Koliko očiju ima obična muha?" nije tako jednostavno kao što se čini. Dva velike oči koji se nalaze na stranama glave mogu se vidjeti golim okom. Ali u stvarnosti je struktura vidnih organa muhe mnogo složenija.

Ako pogledate uvećani pogled na oči muhe, možete vidjeti da su nalik na saće i da se sastoje od mnogo pojedinačnih segmenata. Svaki dio ima oblik šesterokuta sa pravilni rubovi. Odatle dolazi naziv za ovu strukturu oka - faseta ("faseta" u prijevodu s francuskog znači "rub"). Mnogi člankonošci mogu se pohvaliti složenim fasetiranim očima, a muha je daleko od rekordera u broju faseta: ima samo 4000 faseta, dok vretenca imaju oko 30.000.

Stanice koje vidimo nazivaju se ommatidije. Ommatidije imaju konusni oblik, čiji se uski kraj proteže duboko u oko. Čunjić se sastoji od stanice koja percipira svjetlost i leće zaštićene prozirnom rožnicom. Svi ommatidije su čvrsto stisnute jedna uz drugu i povezane su rožnicom. Svatko od njih vidi "svoj" fragment slike, a mozak spaja te sićušne slike u jednu cjelinu.

Raspored velikih složenih očiju različit je u ženki i mužjaka muhe. Kod mužjaka su oči postavljene blizu, dok su kod ženki više razmaknute jer imaju čelo. Ako pogledate muhu pod mikroskopom, tada u sredini glave iznad fasetnih organa vida možete vidjeti tri male točkice raspoređene u trokut. Zapravo, ove točke su jednostavne oči.

Ukupno, muha ima jedan par složenih očiju i tri jednostavna - ukupno pet. Zašto je priroda krenula tako teškim putem? Činjenica je da je facet vision formiran kako bi se prije svega što više obuhvatilo pogledom. više mjesta i uhvatite pokret. Takve oči obavljaju osnovne funkcije. S jednostavnim očima, muha je bila "osigurana" za mjerenje razine osvjetljenja. Složene oči su glavni organ vida, a jednostavne oči su sporedni organ. Da muha nema jednostavne oči, bila bi sporija i mogla bi letjeti samo pri jakom svjetlu, a bez složenih očiju bi oslijepila.

Kako muha vidi svijet oko sebe?

Velike, konveksne oči omogućuju mušici da vidi sve oko sebe, odnosno vidni kut je 360 ​​stupnjeva. Ovo je dvostruko šire od ljudskog. Nepomične oči insekta istovremeno gledaju u sva četiri smjera. Ali vidna oštrina muhe gotovo je 100 puta manja od ljudske!

Budući da je svaka ommatidija neovisna stanica, slika se ispostavlja kao mreža koja se sastoji od tisuća pojedinačnih malih slika koje se međusobno nadopunjuju. Stoga je za muhu svijet sklopljena slagalica od nekoliko tisuća dijelova, i to prilično nejasna. Insekt vidi više ili manje jasno na udaljenosti od samo 40 - 70 centimetara.

Muha je u stanju razlikovati boje, pa čak i nevidljive ljudskom oku polarizirano svjetlo i ultraljubičasto. Oko muhe osjeća i najmanje promjene u svjetlini svjetlosti. Ona može vidjeti sunce skriveno gustim oblacima. Ali u mraku, muhe slabo vide i vode pretežno dnevni način života.

Još jedna zanimljiva sposobnost muhe je njezina brza reakcija na kretanje. Muha opazi objekt koji se kreće 10 puta brži od čovjeka. Jednostavno "izračunava" brzinu objekta. Ova sposobnost je vitalna za određivanje udaljenosti do izvora opasnosti, a postiže se "prijenosom" slike iz jedne stanice - ommatidija - u drugu. Inženjeri zrakoplovstva iskoristili su ovu značajku vida muhe i razvili uređaj za izračunavanje brzine letećeg zrakoplova, ponavljajući strukturu njegovog oka.

Zahvaljujući tako brzoj percepciji, muhe žive u sporijoj stvarnosti u odnosu na nas. Pokret koji traje sekundu, s ljudske točke gledišta, muha doživljava kao radnju od deset sekundi. Sigurno im se ljudi čine kao vrlo spora bića. Mozak kukca radi brzinom superračunala, prima sliku, analizira je i u tisućinki sekunde šalje odgovarajuće naredbe tijelu. Stoga nije uvijek moguće zbiti muhu.

Dakle, točan odgovor na pitanje "Koliko očiju ima obična muha?" broj će biti pet. Glavni su upareni organ u muhi, kao iu mnogim živim bićima. Zašto je priroda stvorila baš tri jednostavna oka ostaje misterij.

Sa stajališta kukca

Vjeruje se da osoba dobiva do 90% znanja o vanjskom svijetu uz pomoć svog stereoskopskog vida. Zečevi su stekli bočni vid, zahvaljujući kojem mogu vidjeti predmete koji se nalaze sa strane, pa čak i iza njih. Kod dubokomorskih riba, oči mogu zauzimati do polovice glave, a parijetalno "treće oko" lampure omogućuje mu da se dobro snalazi u vodi. Zmije mogu vidjeti samo pokretni objekt, ali oči sivog sokola prepoznate su kao najbudnije na svijetu, sposobne pratiti plijen s visine od 8 km!

Ali kako svijet vide predstavnici najveće i najraznolikije klase živih bića na Zemlji - kukci? Zajedno s kralježnjacima, kojima su inferiorni samo u veličini tijela, kukci imaju najsavršeniji vid i složenu strukturu. optički sustavi oči. Iako složene oči kukaca nemaju akomodaciju, zbog čega se mogu nazvati kratkovidnima, one, za razliku od ljudi, mogu razlikovati objekte koji se kreću iznimno brzo. A zahvaljujući uređenoj strukturi svojih fotoreceptora, mnogi od njih imaju pravo "šesto čulo" - polarizirani vid

Vizija blijedi - moja snaga,
Dva nevidljiva dijamantna koplja...
A. Tarkovski (1983.)

Teško je precijeniti važnost Sveta (elektromagnetska radijacija vidljivi spektar) za sve stanovnike našeg planeta. sunčeva svjetlost služi kao glavni izvor energije za fotosintetske biljke i bakterije, a posredno preko njih i za sve žive organizme zemljine biosfere. Svjetlost izravno utječe na tok svih raznolikosti životni procesiživotinja, od reprodukcije do sezonskih promjena boje. I, naravno, zahvaljujući percepciji svjetla posebna tijela osjetila, životinje primaju značajan (a često i najveći) dio informacija o svijetu oko sebe, mogu razlikovati oblik i boju predmeta, odrediti kretanje tijela, orijentirati se u prostoru itd.

Vizija je posebno važna za životinje sposobne za aktivno kretanje u prostoru: s pojavom pokretnih životinja vid se počeo formirati i poboljšavati. vidni aparat- najsloženiji od svih poznatih senzornih sustava. Takve životinje uključuju kralješnjake, a među beskralježnjacima - glavonošce i kukce. Upravo se ove skupine organizama mogu pohvaliti najsloženijim organima vida.

Međutim, vizualni aparat ovih skupina bitno se razlikuje, kao i percepcija slika. Smatra se da su kukci općenito primitivniji od kralježnjaka, a da ne govorimo o njihovoj najvišoj razini - sisavcima i, naravno, ljudima. Ali eto koliko su različiti vizualna percepcija? Drugim riječima, je li svijet viđen očima malog bića zvanog muha puno drugačiji od našeg?

Mozaik od šesterokuta

Vidni sustav insekata u načelu se ne razlikuje od ostalih životinja i sastoji se od perifernih organa vida, živčanih struktura i tvorevina središnjeg živčani sustav. Ali što se tiče morfologije vidnih organa, ovdje su razlike jednostavno upečatljive.

Svima je poznat kompleks fasetiran oči kukaca, koje se nalaze kod odraslih kukaca ili kod ličinki kukaca koje se razvijaju sa nepotpuna transformacija, tj. bez stadija kukuljice. Nema mnogo iznimaka od ovog pravila: to su buhe (red Siphonaptera), lepezaste (red Strepsiptera), većina srebrnih ribica (obitelj Lepismatidae) i cijeli razred kriptognatana (Entognatha).

Složeno oko izgleda kao košara zrelog suncokreta: sastoji se od niza faseta ( ommatidija) – autonomni prijemnici svjetlosno zračenje, koji ima sve potrebno za regulaciju svjetlosnog toka i formiranje slike. Broj faseta uvelike varira: od nekoliko kod čekinjastih repova (red Thysanura) do 30 tisuća kod vretenaca (red Aeshna). Iznenađujuće, broj ommatidija može varirati čak i unutar jedne sustavne skupine: na primjer, brojne vrste mljevenih kornjaša koji žive na otvorenim prostorima imaju dobro razvijene složene oči s veliki iznos ommatidija, dok su kod zemaljskih kornjaša koji žive pod kamenjem oči jako reducirane i sastoje se od malog broja omatidija.

Gornji sloj ommatidija predstavljen je rožnicom (lećom) - dijelom prozirne kutikule koju izlučuju posebne stanice, a koja je vrsta šesterokutne bikonveksne leće. Ispod rožnice većine insekata nalazi se prozirni kristalni konus, čija struktura može varirati između različiti tipovi. Kod nekih vrsta, posebno onih koje vode noćne životinje, postoje dodatne strukture u aparatu za lom svjetlosti koje uglavnom imaju ulogu antirefleksnog premaza i povećavaju propusnost svjetla oka.

Slika koju formiraju leća i kristalni stožac pada na fotoosjetljivu retinalnog(vidne) stanice, koje su neuron s kratkim repom-aksonom. Nekoliko stanica mrežnice tvori jedan cilindrični snop - retinula. Unutar svake takve stanice, na strani okrenutoj prema unutra, nalazi se ommatidij rabdomer- posebna formacija mnogih (do 75-100 tisuća) mikroskopskih resica, čija membrana sadrži vizualni pigment. Kao i kod svih kralježnjaka, ovaj pigment je rodopsin- složeni obojeni protein. Zbog ogromnog područja ovih membrana, neuron fotoreceptora sadrži veliki broj molekule rodopsina (na primjer, kod vinskih mušica Drosophila ovaj broj premašuje 100 milijuna!).

Rabdomere svih vidnih stanica, spojene u rabdom, te su fotoosjetljivi, receptorski elementi složenog oka, a sve retinule zajedno čine analogiju naše mrežnice.

Aparat fasete koji lomi svjetlost i osjetljiv na svjetlost duž perimetra je okružen stanicama s pigmentima, koji igraju ulogu svjetlosne izolacije: zahvaljujući njima, svjetlosni tok, kada se lomi, dopire do neurona samo jednog ommatidija. Ali ovako su fasete raspoređene u tzv fotopičan oči prilagođene jakom dnevnom svjetlu.

Vrste koje vode sumračni ili noćni način života karakteriziraju oči drugačijeg tipa - skotopičan. Takve oči imaju niz prilagodbi na nedovoljan svjetlosni tok, na primjer, vrlo velike rabdomere. Osim toga, u omatidijama takvih očiju pigmenti koji izoliraju svjetlost mogu slobodno migrirati unutar stanica, tako da svjetlosni tok može doprijeti do vidnih stanica susjednih omatidija. Ova pojava je u podlozi tzv tamna adaptacija oči insekata - povećana osjetljivost oka pri slabom svjetlu.

Kada rabdomeri apsorbiraju svjetlosne fotone u stanicama retine, živčanih impulsa, koji se šalju duž aksona do uparenih optičkih režnjeva mozga kukca. Svaki optički režanj ima tri asocijativna centra, gdje se obrađuje tok vizualnih informacija koje istovremeno dolaze iz mnogih aspekata.

Od jedan do trideset

Prema drevnim legendama, ljudi su nekada imali "treće oko" odgovorno za ekstrasenzorna percepcija. Nema dokaza za to, ali ista lampuga i druge životinje, poput čupavog guštera i nekih vodozemaca, imaju neobične organe osjetljive na svjetlost na "pogrešnom" mjestu. I u tom smislu kukci ne zaostaju za kralježnjacima: osim uobičajenih složenih očiju, imaju male dodatne ocele - ocelli nalazi se na frontoparijetalnoj površini, i stabljike- sa strane glave.

Očeli se nalaze uglavnom kod kukaca koji dobro lete: odraslih (kod vrsta s potpunom metamorfozom) i ličinki (kod vrsta s nepotpunom metamorfozom). U pravilu su to tri ocela raspoređena u obliku trokuta, ali ponekad mogu nedostajati srednji ili dva bočna. Struktura ocela je slična ommatidijama: ispod leće koja lomi svjetlost imaju sloj prozirnih stanica (analogno kristalnom stošcu) i retinalnu mrežnicu.

Stabljike se mogu naći u ličinkama kukaca koje se razvijaju s potpunom metamorfozom. Njihov broj i mjesto variraju ovisno o vrsti: sa svake strane glave može biti od jednog do trideset ocela. U gusjenica je češće šest ocela, raspoređenih tako da svaka od njih ima posebno vidno polje.

U različitim redovima insekata, stabljika se može razlikovati jedna od druge u strukturi. Te su razlike vjerojatno posljedica njihova podrijetla iz različitih morfoloških struktura. Dakle, broj neurona u jednom oku može varirati od nekoliko jedinica do nekoliko tisuća. Naravno, to utječe na percepciju kukaca o okolnom svijetu: ako neki od njih mogu vidjeti samo kretanje svjetla i tamne mrlje, tada su drugi sposobni prepoznati veličinu, oblik i boju predmeta.

Kao što vidimo, i stabljike i ommatidije su analozi pojedinačnih faseta, iako modificirani. Međutim, kukci imaju druge "rezervne" mogućnosti. Tako su neke ličinke (osobito iz reda Diptera) sposobne prepoznati svjetlost čak i potpuno zasjenjenih očiju pomoću fotoosjetljivih stanica smještenih na površini tijela. I neke vrste leptira imaju takozvane genitalne fotoreceptore.

Sve takve fotoreceptorske zone strukturirane su na sličan način i predstavljaju klaster od nekoliko neurona ispod prozirne (ili prozirne) kutikule. Zbog takvih dodatnih "očiju" ličinke diptera izbjegavaju otvorene prostore, a ženke leptira ih koriste kada polažu jaja u zasjenjenim područjima.

Fasetirani polaroid

Što mogu složene oči insekata? Kao što znate, bilo tko optičko zračenje Mogu se razlikovati tri karakteristike: svjetlina, domet(valna duljina) i polarizacija(orijentacija oscilacija elektromagnetske komponente).

Insekti koriste spektralne karakteristike svjetlosti za registraciju i prepoznavanje objekata u okolnom svijetu. Gotovo svi oni mogu percipirati svjetlost u rasponu od 300-700 nm, uključujući i ultraljubičasti dio spektra, nedostupan kralježnjacima.

Obično, različite boje percipiraju različita područja složenog oka kukaca. Takva "lokalna" osjetljivost može varirati čak i unutar iste vrste, ovisno o spolu jedinke. Često ista ommatidija može sadržavati različite receptore za boju. Dakle, u leptirima roda Papilio dva fotoreceptora imaju vizualni pigment s maksimumom apsorpcije od 360, 400 ili 460 nm, još dva - 520 nm, a ostali - od 520 do 600 nm (Kelber et al., 2001).

Ali to nije sve što oko kukca može. Kao što je gore spomenuto, u vizualnim neuronima, fotoreceptorska membrana rabdomeralnih mikrovila je presavijena u cijev kružnog ili šesterokutnog poprečnog presjeka. Zbog toga neke molekule rodopsina ne sudjeluju u apsorpciji svjetlosti zbog činjenice da dipolni momenti te se molekule nalaze paralelno s putanjom svjetlosnog snopa (Govardovski, Gribakin, 1975). Kao rezultat toga, microvillus stječe dikroizam– sposobnost različite apsorpcije svjetlosti ovisno o njezinoj polarizaciji. Povećanje polarizacijske osjetljivosti ommatidija također je olakšano činjenicom da molekule vizualnog pigmenta nisu nasumično smještene u membrani, kao kod ljudi, već su usmjerene u jednom smjeru i, štoviše, kruto su fiksirane.

Ako oko može razlikovati dva izvora svjetlosti na temelju njihovih spektralnih karakteristika, bez obzira na intenzitet zračenja, možemo govoriti o vid u boji . Ali ako to čini fiksiranjem kuta polarizacije, kao u ovom slučaju, imamo sve razloge govoriti o polarizacijskom vidu insekata.

Kako insekti percipiraju polariziranu svjetlost? Na temelju strukture ommatidija može se pretpostaviti da svi fotoreceptori moraju biti istovremeno osjetljivi i na određenu duljinu(e) svjetlosnih valova i na stupanj polarizacije svjetlosti. Ali u ovom slučaju mogu nastati ozbiljni problemi - tzv lažna percepcija boja. Dakle, svjetlost reflektirana od sjajne površine lišća ili vodene površine je djelomično polarizirana. U tom slučaju, mozak, analizirajući podatke fotoreceptora, može pogriješiti u procjeni intenziteta boje ili oblika reflektirajuće površine.

Insekti su se naučili uspješno nositi s takvim poteškoćama. Tako se kod niza insekata (prije svega muha i pčela) formira rabdom u ommatidijama koji percipiraju samo boju zatvorenog tipa, kod kojih rabdomeri ne dodiruju jedni druge. Istodobno, imaju i ommatidije s uobičajenim ravnim rabdomima, koji su također osjetljivi na polariziranu svjetlost. Kod pčela se takve fasete nalaze uz rub oka (Wehner i Bernard, 1993). Kod nekih leptira, distorzije u percepciji boja su eliminirane zbog značajne zakrivljenosti mikrovila rabdomera (Kelber et al., 2001).

Kod mnogih drugih insekata, posebno Lepidoptera, uobičajeni ravni rabdomi očuvani su u svim ommatidijama, tako da su njihovi fotoreceptori sposobni istovremeno percipirati i "obojenu" i polariziranu svjetlost. Štoviše, svaki od ovih receptora je osjetljiv samo na određeni preferirani kut polarizacije i određenu valnu duljinu svjetlosti. Ova složena vizualna percepcija pomaže leptirima prilikom hranjenja i polaganja jaja (Kelber et al., 2001).

Nepoznata zemlja

Možete beskrajno kopati u značajke morfologije i biokemije oka kukca i još uvijek vam je teško odgovoriti na tako jednostavan, au isto vrijeme nevjerojatno složeno pitanje: Kako vide insekti?

Čovjeku je teško čak i zamisliti slike koje nastaju u mozgu insekata. Ali treba napomenuti da je danas popularan mozaička teorija vida, prema kojem kukac vidi sliku u obliku svojevrsne slagalice šesterokuta, ne odražava sasvim točno bit problema. Činjenica je da iako svaka pojedinačna faseta snima zasebnu sliku, koja je samo dio cijele slike, te se slike mogu preklapati sa slikama dobivenim od susjednih faseta. Prema tome, slika svijeta dobivena korištenjem ogromne oči vilin konjic, koji se sastoji od tisuća minijaturnih fasetnih kamera, i "skromno" oko mrava sa šest lica, bit će vrlo različiti.

O Oštrina vida (rezolucija, tj. sposobnost razlikovanja stupnja raskomadanosti predmeta), tada je kod insekata određena brojem faseta po jedinici konveksne površine oka, tj. njihovom kutnom gustoćom. Za razliku od ljudi, oči kukaca nemaju akomodaciju: radijus zakrivljenosti svjetlovodne leće se ne mijenja. U tom smislu, insekti se mogu nazvati kratkovidnim: oni vide više detalja što su bliže objektu promatranja.

Istodobno, kukci sa složenim očima mogu razlikovati objekte koji se vrlo brzo kreću, što se objašnjava njihovim visokim kontrastom i malom inercijom vizualni sustav. Primjerice, čovjek može razlikovati samo dvadesetak bljeskova u sekundi, a pčela deset puta više! Ovo je svojstvo od vitalnog značaja za brzoleteće kukce koji moraju donositi odluke u letu.

Slike u boji koje opažaju insekti također mogu biti mnogo složenije i neobičnije od naših. Na primjer, cvijet koji nam se čini bijel često u svojim laticama skriva mnoge pigmente koji mogu reflektirati ultraljubičasto svjetlo. A u očima kukaca oprašivača svjetluca mnoštvom šarenih nijansi – pokazivača na putu do nektara.

Vjeruje se da insekti "ne vide" crvenu boju, koja u " čisti oblik"i izuzetno je rijedak u prirodi (s izuzetkom tropskih biljaka koje oprašuju kolibrići). Međutim, crveno obojeno cvijeće često sadrži druge pigmente koji mogu reflektirati kratkovalno zračenje. A ako uzmete u obzir da su mnogi insekti sposobni percipirati ne tri osnovne boje, poput osobe, već više (ponekad i do pet!), Tada bi njihove vizualne slike trebale biti jednostavno ekstravaganca boja.

I konačno, "šesto čulo" insekata je polarizacijski vid. Uz njegovu pomoć, insekti uspijevaju vidjeti u svijetu oko sebe ono što ljudi mogu dobiti tek naslutiti pomoću posebnih optičkih filtara. Na taj način kukci mogu točno odrediti lokaciju sunca na oblačnom nebu i koristiti polariziranu svjetlost kao “nebeski kompas”. A vodeni kukci u letu otkrivaju vodene površine pomoću djelomično polarizirane svjetlosti koja se odbija od vodene površine (Schwind, 1991.). Ali kakve slike oni “vide” jednostavno je nemoguće zamisliti...

Svatko tko je iz ovog ili onog razloga zainteresiran za viziju insekata može imati pitanje: zašto nisu razvili komorno oko, slično ljudskom oku, sa zjenicom, lećom i drugim uređajima?

Na ovo pitanje svojedobno je iscrpno odgovorio istaknuti američki teorijski fizičar, nobelovac R. Feynman: „Ovo koči nekoliko prilično zanimljivi razlozi. Prije svega, pčela je premalena: da ima oko slično našem, ali odgovarajuće manje, tada bi veličina zjenice bila reda veličine 30 mikrona, pa bi stoga difrakcija bila tolika da bi pčela još uvijek ne mogu bolje vidjeti. Previše malo oko- Ovo nije dobro. Ako je takvo oko napravljeno dovoljne veličine, onda ne bi trebalo biti manja glava sama pčela. Vrijednost složenog oka leži u činjenici da ne zauzima praktički nikakav prostor - samo tanki sloj na površini glave. Dakle, prije nego što date savjet pčeli, ne zaboravite da ona ima svoje probleme!

Stoga ne čudi da su kukci sami odabrali svoj put u vizualnoj spoznaji svijeta. A da bismo ga vidjeli iz kuta kukaca, morali bismo nabaviti ogromne složene oči kako bismo održali uobičajenu vidnu oštrinu. Malo je vjerojatno da bi nam takva akvizicija bila korisna s evolucijske točke gledišta. Svakom svoje!

Književnost

Tyshchenko V. P. Fiziologija insekata. M.: Viša škola, 1986, 304 S.

Klowden M. J. Fiziološki sustavi insekata. Academ Press, 2007. 688 str.

Nation J. L. Fiziologija i biokemija insekata. Drugo izdanje: CRC Press, 2008.